全 文 ：伊犁绢蒿荒漠不同退化阶段草地植物多样性分析
刘洪来 ,朱进忠 ,靳瑰丽 ,吴咏梅 ,范艳敏 ,郑 伟
(新疆农业大学草业工程学院/新疆草地资源与生态重点实验室 ,乌鲁木齐 830052)
摘 要:对伊犁绢蒿荒漠不同退化阶段草地植物多样性变化的研究结果表明:中度退化维持较高的多样性 ,形
成中度退化>重度退化>极度退化><未退化的规律。群落物种丰富度 、均匀度与多样性的相关分析表明 ,
均匀度对多样性具有更大的贡献率 ,而丰富度呈下降趋势。β 多样性的分析结果表明 , 随着退化演替的加剧 ,
相邻退化梯度之间物种替代速率减慢。
关键词:伊犁绢蒿荒漠草地;不同退化阶段;物种多样性
中图分类号:S812 文献标识码:A 文章编号:1001-4330(2007)05-0632-05
Analysis on Plant Diversity in Different Degraded Stages of
Seriphidium transillense Desert Grassland
LIU Hong-lai , ZHU Jin-zhong , JIN Gui-li , WU Yong-mei , FAN Yan-min , ZHENG Wei
(Key Laboratory of Grassland Resource and Ecology of Xinjiang , College of Pratacultural Engineering ,Xinjiang
Agricultural University ,Urumqi 830052 , China)
Abstract:The results of plant diversity analysis in different degraded stages of Seriphidium transillense desert
grassland show that media-degradation maintains high diversity , changes as follows:media-degradation>
heavy degradation>over-degradation>
the species richness.The result of the β diversity analysis manifests that species replacement become slowly in
neighbor degraded stages along with the increase of degradation.
Key words:Seriphidium transillense desert grassland;different degraded stage;plant diversity
人类的生产活动对生物多样性的干扰 ,以及人为干扰下生物多样性的变化 ,是当前生物多样性研究
的重要领域之一[ 1] ,也是全球变化的重要组成部分 。温带草原是优先开展生物多样性监测和研究的五
大陆地生物群落之一[ 2] 。新疆拥有天然草地 5 730×104 hm2[ 3] ,具有许多遗传和生态上独特的物种 ,其
中春秋牧场面积为 1 083.4×104 hm2 ,伊犁绢蒿(Seriphidium transillense)荒漠草地在新疆集中分布在北疆
地区的平原与低山 ,属于中亚气候型荒漠 ,是当地主要的春秋放牧场。但由于多年的不合理利用 ,草地
退化十分普遍 ,局部地区已经极度退化 ,导致群落优势种地位的更替和物种多样性的变化 。目前关于伊
犁绢蒿荒漠草地多样性的研究少有报道 ,大量细致的工作有待深入。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于天山北坡中段昌吉市西南部的阿什里乡 ,N43°49′26″～ 43°56′51″,E87°02′08″～ 87°05′24″,
为山前洪积冲积扇河阶二级台地 ,海拔 754 ～ 942 m。气候具有中亚荒漠气候的一般特征 ,年降水量 180
～ 190mm ,年蒸发量1 760mm ,干燥度4 ～ 10。年均温6.5℃,无霜期 160 ～ 190 d 。土壤为灰漠土 ,成土母
收稿日期:2006-12-01;修回日期:2007-01-12
基金项目:新疆维吾尔自治区重点实验室新疆草地资源与生态实验室开放课题“春秋放牧场受损草地生态系统的评价与恢复理论及模
式的研究”(XJDX0209-2004-03)
作者简介:刘洪来(1979-),男 ,吉林人 ,在读硕士研究生 ,研究方向草地资源与生态
通讯作者:朱进忠(1953-),男 ,河北人 ,教授 ,博士生导师, 研究方向为草业 、草业资源与生态 、草地畜牧业 、草地遥感应用 , (E-mail)
xycy3@xjau.edu.com
新疆农业科学 2007 ,44(5):632-636
Xinjiang Agricultural Sciences
质为黄土状物质 ,土层较厚。伊犁绢蒿荒漠是该地区的地带性植被 ,春季有短生植物发育 ,夏季一年生
植物形成优势层片 ,在时间序列上群落的植物组成 、生活型结构以及某些经济形状的特征要较亚洲中部
气候型荒漠复杂[ 4] 。
1.2 方 法
研究工作采用野外调查与室内分析相结合的方法进行。2006年 4月和 8月在研究区进行实地取
样 ,根据草地退化分布特征 ,取样方法采取了系统取样和典型取样相结合的方式 ,共取样地 14个 ,每个
样地取5个 1×1(m2)的样方 ,记录样方内植物种的高度 、盖度 、密度 ,测定各样方的地上生物量和各样
地植物的频度。选出反映放牧演替规律的 5种植物 ,以重要值为参数对样地进行聚类分析 ,将研究区划
分为四个退化演替阶段 ,即未退化 、中度退化 、重度退化和极度退化[ 5] 。将划在同一阶段的样地累加作
为多样性分析的数据基础 。
1.3 α多样性指数的选择[ 6 ,7]
1.3.1 丰富度指数(Richness index)
Margalef指数 dMa=(S-1)/ lnN
1.3.2 均匀度指数(Evenness index)
Alatalo 指数 Ea=[(P i 2)-1-1] / [ exp(-Pi/ lnP i)-1]
1.3.3 多样性指数(Diversity index)
Gini指数 D1=1-Pi 2
Mclntosh指数 D2=1-(P i)2] 1/2
式中:S 为样地物种数;N 为样地物种总数;P i为物种 i的重要值 , P i =(rc+ry +rf+rd)/4 ,其中 rc
为草地植物的相对盖度 , ry 为相对生物学鲜重产量 , rd 为相对密度 , rf 为相对频度。
1.4 β多样性指数的选择[ 8]
1.4.1 二元属性的 β多样性测度
Cody(1975)指数 βc=[ g(H)+l(H)] /2
式中:g(H)是沿生境梯度 H增加的物种数目;l(H)是沿生境梯度减少的物种数目。
1.4.2 数量属性的 β多样性测度
Bray -Curtis指数 CN=2jN/(aN+bN)
式中:aN 为退化阶段A 的物种数目 , bN 为退化阶段B 的物种数 , jN为退化阶段A(jNa)和退化阶段
B(jNb)共有种中数目较小者之和 ,即:jN=∑min(jaN , jbN)。
1.5 α多样性和 β多样性的定义
Whittaker
[ 9 , 10]将多样性的编目界定为四个尺度 ,即α多样性 、β多样性 、γ多样性和δ多样性 。他认
为 β多样性是指样本或生境间物种的差异程度 ,并且界定为最小尺度 ,指同质生境内微生境的变化;认
为α多样性是同质生境内的多样性 ,这与通常新理解的群落多样性或生态多样性是一致的;γ多样性和
δ多样性分别指景观和生物地理区域的多样性。
Magurran[ 11]总结了许多研究实例和观点后认为 ,尽管Whittaker对其尺度的划分给予明确的界定 ,但
其思想方法可以推广到任何四个不同的研究尺度 。目前 ,β 多样性已不仅仅指同质生境内的微生境梯
度 ,任何环境梯度都有 β多样性。
研究将 β多样性的环境梯度界定为草地不同退化梯度 ,指沿群落发生逆向演替过程物种的替代程
度和变化速率 ,而α多样性则为不同退化阶段的群落多样性。
2 结果与分析
2.1 春季植物多样性分析
2.1.1 不同退化阶段草地α多样性分析
物种丰富度是α多样性的直观体现。给出不同退化程度下物种丰富度 、均匀度和多样性的数值。
春季物种丰富度的排列顺序是:中度退化>重度退化>未退化>极度退化;秋季为:重度退化>中度退
化>未退化>极度退化;春季的物种丰富度明显高于秋季的物种丰富度。
尽管春秋丰富度结果有较大差异 ,但其规律还是基本一致的 ,即中度退化(或重度退化)>未退化>
极度退化 ,中间退化阶段表现出较高的物种丰富度 。表 1
·633·5期 刘洪来等:伊犁绢蒿荒漠不同退化阶段草地植物多样性分析
春季群落物种均匀度的排列顺序是:中度退化>极度退化>重度退化>未退化;秋季为:中度退化
>重度退化>未退化>极度退化。春季各退化梯度间的均匀度差异很大 ,秋季则相对较小。
Gini指数和Mclntosh指数在春季和秋季都具有相同的变化趋势 。春季群落多样性的排列顺序是:
中度退化>极度退化>重度退化>未退化;秋季为:中度退化>重度退化>未退化>极度退化;同一退
化阶段中 ,春季的物种多样性较秋季大 。
春季 ,由于没有牧压的干扰 ,未退化群落中的伊犁绢蒿迅速生长 ,在营养吸收和生态位占有方面具
有明显优势 ,同时抑制其它喜光植物的生长;虱缀(Griffithil boiss)、四齿芥(Tetracma quadricornis)等低矮 、
耐阴植物在其冠幅下生长 ,从而导致伊犁绢蒿在群落中占有绝对的优势地位 ,其盖度 、高度显著大于其
它植物 ,因而群落的丰富度 、均匀度和多样性都停留在较低的水平。
从中度退化到重度退化阶段 ,随着家畜的不断啃食 、践踏和排泄粪便等干扰 ,伊犁绢蒿的高度迅速
下降 ,盖度明显降低 ,释放出较多资源和空间给其它植物 ,从而使原来群落中的弯果葫芦巴(Trigonella
arcuata)、叉毛蓬(Petrosimonia sibirica)获得了更宽的生态幅 ,早春植物腋球顶冰花(Gagea bulbifera)、串珠
老鹳草(Geranillm transversale)也大量侵入。由于伊犁绢蒿的生长受到抑制 ,其它物种的迅速繁殖或侵入
并占据一定空间 ,导致群落内的物种丰富度和均匀度都有不同程度的增大 ,多样性也随之增加 。
表 1 不同退化程度草地α多样性
Table 1 αdiversity of different degraded stages
退化阶段
Degraded stage
Margalef指数 index Alatalo 指数 index Gini指数 index Mclntosh指数 index
春季
Spring
秋季
Autumn
春季
Spring
秋季
Autumn
春季
Spring
秋季
Autumn
春季
Spring
秋季
Autumn
未退化
Non-degradation 2.25 0.83 1.06 0.46 0.66 0.56 0.42 0.34
中度退化
Mid-degradation 2.40 1.46 3.81 1.25 0.77 0.66 0.52 0.42
重度退化
Heavy-degradation 2.31 1.78 2.51 1.11 0.72 0.64 0.48 0.40
极度退化
Over-degradation 2.17 0.81 2.92 0.17 0.73 0.26 0.49 0.15
在极度退化阶段 , 由于牧压的进一步增大 ,鹤虱(Lappula myosotis)、条叶车前(Lessingii Fisch.et
Mey)、四齿芥等不耐牧的植物从群落中逐渐减少甚至消失 ,一些比较耐牧和有毒有害的杂草开始大量
繁殖 。不耐牧物种的减少和消失 ,导致群落物种丰富度降低 ,多样性也随之降低 。
秋季 ,腋球顶冰花 、弯果葫芦巴 、串珠老鹳草等早春植物的大量消失使研究区物种数显著减少 。群
落的物种丰富度 、均匀度和多样性都比春季同一退化阶段降低 ,但其表现规律与春季基本一致 。
综上所述 ,多样性指数在中度退化阶段或重度退化阶段达到最大值 ,呈不对称抛物线形函数变化 ,
多样性综合反映群落丰富度和均匀度。在放牧干扰导致草地退化过程中 ,对多样性的影响更多地通过
均匀度的变化在起作用。综合分析群落的变化特征 ,中度退化使草地群落的均匀度增大 ,导致多样性增
加。
2.1.2 α多样性相关分析
α多样性相关分析结果表明 ,各种α多样性指数之间均呈正相关。物种丰富度与多样性相关性较
低 ,而均匀度与多样性相关性较高 。Gini指数和Mclntosh指数之间有很好的相关性 ,且 Alatalo指数对两
个多样性指数贡献很大 ,也表现出很好的相关性;而Margalef指数与其它三个指数之间相关性不大 。两
个多样性指数之间具有很高的相关性 ,说明在描述群落多样性方面具有一致性 。
均匀度与丰富度和多样性指数均呈正比 ,并且与多样性指数表现了较高的相关性 ,这说明物种数
在一定范围的前提下 ,均匀度是增加群落多样性的重要因子。这也反映了物种多样性是丰富度和均匀
度的函数 。表 2
·634· 新疆农业科学 44卷
表 2 α多样性各指数间相关系数
Table 2 Coefficients betweenαdiversity indexes
相关系数
Related
coeff icient
Margalef指数 index Alatalo 指数 index Gini指数 index Mclntosh指数 index
春季
Spring
秋季
Autumn
春季
Spring
秋季
Autumn
春季
Spring
秋季
Autumn
春季
spring
秋季
Autumn
Margalef 指数
index
1 1
Alatalo指数
index
0.46 0.90＊ 1 1
Gini指数
index
0.51 0.72 1.00＊＊ 0.88＊ 1 1
Mclntosh指数
index
0.45 0.74 1.00＊＊ 0.90＊ 1.00＊＊ 1.00＊＊ 1 1
注:＊ P<0.05 , ＊＊ P<0.01
2.2 不同退化阶段间草地 β多样性分析
β多样性是指物种沿着群落内或群落间某一环境梯度的变化 ,不同群落或梯度位置间共有种越少 ,
β多样性越高[ 8] 。干扰对群落结构的形成及其动态变化过程有重大影响 ,已被生态学家看作非常有研
究意义的生态学现象[ 12] 。群落种类组成的多样性是群落结构的重要特征之一 ,研究放牧干扰下草地不
同退化阶段群落物种组成的变化 ,可以为充分认识不同退化草地群落的结构稳定性 ,评价不同群落类型
耐牧性能力提供有价值的信息 。
研究区草地因放牧干扰而存在不同程度的退化 ,且各样地所处的生境及草地群落结构 、物种组成等
方面的差异对放牧干扰的响应也各具特点 ,草地退化速率亦不尽相同 。未退化到极度退化 , Cody 指数
(二元属性数据)逐渐减小 ,表明沿着退化梯度 ,物种替代速率逐渐减慢;未退化与中度退化之间Cody 指
数最大 ,表明这两个阶段在物种组成上差异最大 ,随着家畜的采食 ,一些不耐牧的物种从原始群落中逐
渐消失 ,而一些耐牧的物种侵入;中度退化与重度退化 、重度退化与极度退化之间 Cody 指数比较小 ,表
明随着牧压的增大 ,退化梯度之间仍然有物种替代 ,但速率较少;这与实际调查结果吻合 。表 3
Bray-Curtis指数(数量属性数据)是统计共有种的测度方法 ,共有种越少 ,Bray -Curtis指数数值越
小 ,β多样性则越大 ,物种替代速率越大 ,反映了群落结构和功能的真实信息。在春季 ,未退化与中度退
化 、重度退化与极度退化间 Bray-Curtis指数较小 ,说明其共有种较少;而中度退化与重度退化间数值较
大 ,说明两个退化梯度之间存在较多的共有种且共有种数目较多 。
在秋季 ,Bray-Curtis指数与Cody 指数基本上呈现相同的变化趋势 ,这主要是由于早春植物消失和
秋季相邻退化阶段相同物种的数目较大而引起的 。
表 3 不同退化程度草地 β多样性
Table 3 β diversity of different degraded stages
Cody指数 index
未退化
Non-
degradation
中度退化
Media-
degradation
重度退化
Geavy
degradation
春季
Spring
秋季
Autumn
春季
Spring
秋季
Autumn
春季
Spring
秋季
Autumn
Bray-Curtis指数
lndex
未退化
Non-
degradation
中度退化
Media-
degradation
重度退化
Geavy
degradation
春季
Spring
秋季
Autumn
春季
Spring
秋季
Autumn
春季
Spring
秋季
Autumn
中度退化
Media-degradation 8.0 3.5 中度退化 6.9 8.7
重度退化
Heavy degradation
4.5 1.5 重度退化 12.0 3.0
极度退化
Over-degradation 4.5 1.4 极度退化 7.1 2.0
3 小结与讨论
3.1 草地随着退化程度的加重 ,物种多样性在春秋两季都表现出先增大再减小的趋势;在春季多样性
指数在中度退化表现最大 ,而在秋季表现在重度退化阶段最大。Alatalo指数 、Gini指数 、Mclntosh指数的
变化趋势相同 ,在春季表现为“升 ,降 ,略升”的趋势 ,而在秋季则表现为“先升后降”的趋势;β 多样性的
分析结果表明 ,相邻退化梯度物种替代数逐渐减少 。
·635·5期 刘洪来等:伊犁绢蒿荒漠不同退化阶段草地植物多样性分析
3.2 从分析结果看 ,放牧干扰对草地群落物种多样性的影响符合“中度干扰理论” 。Connell[ 13]在讨论
群落断层及断层形成的频率对物种多样性的影响时 ,提出了中度干扰假说 ,认为中等程度的干扰水平能
维持较高的多样性。放牧通过家畜的啃食 、践踏和物质归还过程干扰草地环境 ,一方面使群落在结构上
出现坡口 ,生境异质性增加;另一方面也使优势种群的竞争势受到抑制 ,为新物种的侵入 ,特别使原有物
种种群的扩大创造了条件 。如果干扰过于频繁和剧烈 ,生境将遭到破坏 ,多样性降低。相反 ,在很少干
扰影响时 ,群落由少数优势种统治 ,多样性也不高 。这一结果从人为干扰逆行演替侧面支持了Marglef 、
Odum 、Auclair和谢晋阳等[ 14～ 17]的观点 ,认为物种多样性并非随群落演替的发展而增加 ,在群落演替的
初期和中期阶段物种多样性随着演替的菱层而增加 ,在演替的后期随着演替的进行而减小 ,顶极群落的
多样性介于群落演替的初期和中期阶段之间 。
参考文献:
[ 1] 陈灵芝 ,钱迎倩.生物多样性科学前言[ J] .生态学报 , 1997, 17(6):565～ 572.
[ 2] Castri , F.Vernhes , J.R.and Younes , T.Invertorying and Monitoring Biodiversity[ J] .Special Issue-27 Biology International , 1992 , 1VBS , 1-
28.
[ 3] 许鹏.新疆草地资源及其利用[M] .乌鲁木齐:新疆科技卫生出版社 , 1993.
[ 4] 朱进忠 ,吴咏梅.伊犁绢蒿荒漠不同退化阶段草地经济性状演变的分析[ J] .草业科学 , 2005, 22(10):1-5.
[ 5] 刘洪来 ,朱进忠 ,靳瑰丽 ,等.伊犁绢蒿荒漠草地退化演替序列的划分[ J] .新疆农业科学 , 2007 , 44(2):137-141.
[ 6] 马克平.生物群落多样性的测度方法— Ⅰα多样性的测度方法(上)[ J] .生物多样性 , 1994 , 2(3):162-168.
[ 7] 马克平 ,刘玉明.生物群落多样性的测度方法— Ⅰα多样性的测度方法(下)[ J] .生物多样性 , 1994 , 2(4):231-239.
[ 8] 马克平 ,刘灿然 ,刘玉明.生物群落多样性的测度方法Ⅱβ多样性的测度方法[ J] .生物多样性 ,1995 , 3(1):38-43.
[ 9] Whittaker R H.Evolution and measurement of species diversity[ J] .Taxon., 1972 , 21:213-251.
[ 10]Whittaker R H.Evolution of species diversity in land communities[ J] .Evolutionary Biology , 1977,(10):1-67.
[ 11]Magurran A E.Ecological diversity and its measurement[M] .Princeton University Press , 1988:9-45, 91-100.
[ 12] 孙儒泳 ,李博 ,诸葛阳 ,等.普通生态学[M] .北京:高等教育出版社 , 1996 ,141-161.
[ 13] Connell , J.H.Diversity in tropical rain forests and coral reef s[ J] .Science , 1978 ,199:1 302-1 310.
[ 14]Marglef , R.On certain unifying principles in ecology[ J] .Amer.Nat , 1963, 97:357-364.
[ 15] Odum E P , The strategy of ecosystem development[ J] .Sicence , 1963 , 164:262～ 364.
[ 16] Auclai r , A.N., Goff , G.F., Diversity relations of upland forest in the western great lakes area[ J] .Amer.Nat., 1992 , 105:499-582.
[ 17] 谢晋阳 ,陈灵芝.暖温带落叶阔叶林的物种多样性特征[ J] .生态学报.1994 ,14(4):337-344.
·636· 新疆农业科学 44卷