全 文 ：第 31卷　第 1期 　　　　　　　　　　　　　　　西　南　林　业　大　学　学　报　　　　　　　 Vol.31　No.1
　 2011年 2月 　　　　　　　　　　　　JOURNALOFSOUTHWESTFORESTRYUNIVERSITY　　　　　 Feb.2011　
收稿日期:2010-04-15
基金项目:“十一五 ”国家科技支撑计划(2006BAD09B06、2006BAD03A0308)项目资助;水利部“ 948”项目(200207)资助。
第 1作者:王铄(1986— ),男 ,硕士生。研究方向:流域水土资源管理技术。 E-mail:wangshuo 1986@163.com。
通信作者:刘广全(1964— ),男 ,博士 ,教授 ,博士生导师。研究方向:流域水土资源和生态系统管理技术。 E-mail:gqliu@iwhr.com。
doi:10.3969 /j.issn.1003-7179.2011.01.005
黄土高原农牧交错带山杏光合特征测定分析
王　铄 1　刘广全2, 3, 4　土小宁 5　王鸿喆4
(1.西安理工大学水电学院 ,陕西西安 710048;2.国际泥沙研究培训中心 ,北京 100048;3.中国水利水电科学研究院 ,北京 100048;
4.西北农林科技大学林学院 ,陕西杨凌 712100;5.水利部水土保持植物开发管理中心 ,北京 100038)
摘要:利用 Li-6400便携式光合仪定位测定黄土高原北部农牧交错带人工山杏林生长季叶片光合
速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE),分析其变化及主要影响因子。结果表明:生长
季山杏人工林叶片光补偿点(LCP)的变化范围为 15.33 ～ 53.91μmol/(m2· s),光饱和点(LSP)为
1 159.38 ～ 1 382.33 μmol/(m2 · s), 表观量子效率(Υ)为 0.025 8 ～ 0.046 4 ;叶片 CO2补偿点
(CCP)为 48.97 ～ 89.38μmol/mol, CO2饱和点(CSP)为 322.20 ～ 413.37 μmol/mol,可见山杏为阳
性树种 ,不耐荫 ,应栽在阳光充足处。生长季 ,山杏叶片蒸腾速率(Tr)的大小排序为 8月 >5月 >6
月 >7月 ,而水分利用效率(WUE)高低排序为 7月 >6月 >8月 >5月。
关键词:山杏;CO2补偿点;CO2饱和点;光补偿点;光饱和点
中图分类号:S718.3　　　文献标志码:A 文章编号:1003 -7179(2011)01 -0022 -05
PhotosyntheticCharacteristicsofArmeniacasibiricainthe
Crop-grazingCrisscrossEcotoneontheLoessPlateau
WANGShuo1 , LIUGuang-quan2, 3, 4 , TUXiao-ning5 , WANGHong-zhe4
(1.HydropowerColege, XianUniversityofScienceandTechnology, XianShaanxi710048, China.2.InternationalResearchandTrainingCenteron
ErosionandSedimentation, Beijing100044, China.3.ChinaInstituteofWaterResourcesandHydropowerResearch, Beijing100044, China.4.Northwest
A＆FUniversity, Yangling, Shaanxi712100, China.5.SoilandWaterConservationCenter, theMinistryofWaterResources, Beijing100038, China)
Abstract:Thevaluesofthephotosynthesisrate(Pn), transpirationrate(Tr)andwaterutilizationeficiency
(WUE)ofArmeniacasibiricaplantationgrowingintheagricultureandgrazingecotoneareainthenorthLoessPlat-
eauinthegrowingseasonweremeasuredwithLi-6400 portablephotosynthesissystem, andthemajorinfluencing
factorsrelatedtothechangeofthesephysiologicalindexeswerediscussed.Theresultsshowedthatthelightcom-
pensationpoints(LCP)inleavesoftheA.sibiricaplantationchangedfrom15.33 to53.91 μmol/(m2· s)indif-
ferentperiodoftime, thelightsaturationpoints(LSP)variedfrom1 159.38 to1 382.33 μmol/(m2·s)andthe
apparentphotonutilizationeficiency(Υ)variedfrom0.025 8 to0.046 4 inthegrowingseason.TheCO2 compen-
sationpoint(CCP)ofA.sibiricaplantationchangedfrom48.97 to89.38 μmol/mol, theCO2 saturationpoints
(CSP)variedfrom322.20 to413.37μmol/mol, indicatingthatA.sibiricawasaheliophiloustreespeciesthatwas
notshadetolerantandshouldbeplantedonsunnysites.TheTrvalueoftheA.sibiricaplantationindiferent
monthsdroppedintheorderasAug>May>Jun>Jul;whiletheWUEvaluedroppedintheorderasJul>
Jun>Aug>Mayinthegrowingseasoninthestudiedarea.
Keywords:Armeniacasibirica;CO2 compensationpoint;CO2 saturationpoint;lightcompensationpoint;
lightsaturationpoint
　　山杏(Armeniacasibirica(Linn.)Lam.)属蔷薇
科杏属 ,又名西伯利亚杏 ,杏的变种 ,主要分布于黑
龙江 、辽宁 、内蒙古 、河北 、山西 、陕西北部及西伯利
亚东部等地区 ,是我国北方干旱山地特有的经济林
树种 ,也是固沙保土 、涵养水源 、美化环境的良好树
种 ,在生产实践中取得了较好的效果 。山杏抗寒 、抗
旱 、耐瘠薄 ,大多生长在干旱 、瘠薄的阳坡 ,对山区水
土保持以及改善生态环境具有重要的作用[ 1] 。且
山杏具有较强的固沙作用和抗旱能力 ,是黄土高原
生态脆弱地带常见的造林树种 [ 2] 。目前 ,对山杏不
同水分条件下蒸腾特性的研究较多 ,而对其在年生
长季内光合和蒸腾速率随光照强度变化和 CO2浓
度变化的规律研究相对较少。本文对黄土高原农牧
交错带山杏人工林 ,生长季内光合作用的光响应和
CO2响应进行讨论 ,分析山杏光合作用对环境变化
的响应和耐干旱程度 ,为提高山杏生产力和区域植
被恢复及生态建设提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　试验地概况
试验地设在陕西吴起县 ,地处东经 107°38′57″
～ 108°32′49″, 北纬 36°33′33″～ 37°24′27″,海拔
1 233 ～ 1 809 m。位于毛乌素沙地南缘 ,地貌为中山
丘陵沟壑区 ,属无定河流域 。该区属半干旱温带大
陆性季风气候 ,年平均降水量 483.4 mm,分布不均 ,
主要集中在 7、8、9三个月 ,多年平均陆面蒸发量为
400 ～ 450 mm;年平均气温 7.8 ℃,极端最低气温
-25.1 ℃, 极端最高气温 37.1 ℃, ≥ 10 ℃积温
3 086 ℃,年无霜期 146 d左右 。土壤类型为黄绵
土 ,土壤质地为轻砂壤 ,凋萎湿度为 3.5%,田间持
水量为 15.3%。该区雨热同季 ,常有大风 、暴雨 、冰
雹 、沙尘等灾害天气发生 ,水蚀风蚀交替发生 ,水土
流失较为严重 ,生态环境十分脆弱。
该区处于森林草原向典型草原过渡区域 ,由于
气候 、土壤肥力 、地质地貌 、水资源等因素的制约 ,以
及人 、畜活动的影响 ,天然植被已被破坏 ,现存植被
基本属于人工营造 ,林分以灌木为主 ,小乔木林比例
低 ,且呈零星分布 , 主要造林树种有山杏 、河北杨
(Populushopeiensis)、沙棘 (Hippophaerhamnoides)、
小叶杨(P.simoni)、白榆(Ulmuspumila.)、紫穗槐
(Amorphafruticosa)、酸枣(Ziziphusjujubavar.spinosa)、
沙柳(Salixpsammophila)、杠柳(Periplocasepium)、
马茹刺 (Prinsepiauniflora)、山桃 (Persicadavidi-
ana)、柠条(Caraganaspp.)、狼牙刺(Sopharavici-
ifolia)等 。主要草本植物有胡枝子 (Lespedezabicol-
or)、百里香(Thymusmongolicu)、针茅(Stipabreviflo-
ra)、萎陵菜 (Potentilareptans)、棘豆 (Oxytropisbi-
color)、紫菀(Heteropappusaltaicus)、冰草(Agropyron
cristatum)、铁杆蒿 (Artemisiasacrorum)、黄蒿 (Arte-
misiascoparia)、绵蓬(Corispermumhyssopifolium)、沙
逢(Agriophylumsquarrosum)、甘草(Glycyrhizaura-
lensis)等。
1.2　测定方法
1.2.1　试验材料　在人工山杏林区域设置 100 m2
的标准地 ,测定该区域内每株山杏的胸径 、树高 、冠
幅 、冠长等指标 ,计算其平均值 。根据其指标值选出
长势良好 、生长健康 、基本无病虫害的植株 3株 ,在
每株样树上选择 3片复叶 ,作好标记 ,用作各项光合
参数的测定。用 Li-6400光合仪的自带程序计算
各项光合指标 。仪器所记录的数据导入计算机后 ,
用 MicrosoftExcel2003读取并用 SPSS软件分析。
1.2.2　光响应曲线 、CO2响应曲线的测定以及光合
参数的计算　试验时间为 2008年 5— 8月 ,每月中
下旬选择晴朗天气测定 ,测定部位为山杏植株冠层
中部 、向南的叶片 ,并作好标记 。用 Li-6400便携
式光合仪系统的红蓝光源 , 设定光合有效辐射
(PAR)强度分别为 0、50、100、200、300、400、500、600、
800、 1 000 、 1 200 、1 500和 2 000 μmol/(m2·s),每
个点间隔为 3 min。测定不同光照强度下山杏叶片
净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr),重复 3次。测定
时温度在 25℃左右 , CO2浓度为观测时大气 CO2
浓度 。
测定中用 Li-COR公司生产的液化 CO2钢瓶
提供不同的 CO2浓度 ,设定 CO2浓度 (Ci)分别为
400、300、 200、 150、 100、 80、 50、 200、400、600、 800、
1 000和 1 200 μmol/mol, CO2浓度的最大值设定为
1 200μmol/mol,在试验过程中需要根据实际情况调
整。 400 μmol/mol是接近于空气中的 CO2 浓度 。
因为植物叶片光合作用对 CO2浓度变化的响应时
间较长 ,故设定时采用先下降后上升的方法 ,实际在
CO2浓度变大过程中设置 7个水平 ,每个水平间隔
3min。测定不同 CO2浓度梯度下山杏叶片的净光
合速率(Pn)。测定时温度控制在 25 ℃左右 ,光强
为 1 000 μmol/(m2·s)。
光补偿点(LCP)与光饱和点(LSP)的计算 ,根据
数据绘制山杏光合作用的响应曲线 (Pn-PAR曲
线),用参考文献 [ 3 -6]的方法求 LSP和 LCP。CO2
补偿点(CCP)与 CO2饱和点(CSP)的计算 ,根据数据
23第 1期　　　　　　　　　　　　　　　　王　铄等:黄土高原农牧交错带山杏光合特征测定分析
绘制山杏光合作用的 CO2响应曲线(Pn-Ci曲线),
建立 Pn-Ci的回归方程 ,用参考文献 [ 7-10]的方法
求 CSP与 CCP。表观量子效率(Υ)与羧化效率(CE)
的计算 ,按文献 [ 9 -12]的方法计算 ,叶片水分利用率
(WUE)的计算公式为:WUE=Pn/Tr[ 6, 12] 。
2　结果与分析
2.1　山杏叶片净光合速率对光照强度的响应
光是植物进行光合作用的能源 ,光照强度对
植物的光合作用有着显著的影响 ,不同生态型植
物的光合速率变化在强光和弱光下均有差异 [ 8] 。
生长季节山杏叶片光合速率随光强变化较大 ,由
图 1可知:当 PAR在 0 ～ 200 μmol/(m2· s)时 ,山
杏的 Pn增长迅速 , 几乎为线性趋势;随着光强的
增加 ,当 PAR在 200 ～ 600 μmol/(m2· s)时 , Pn的
增长趋势减缓;当 PAR达到光饱和点以后 , Pn增
长更为缓慢 ,趋势线与 x轴几乎平行 , 处于较为恒
定状态。当 PAR在 0 ～ 200 μmol/(m2· s)时 , 6、
7、8月份山杏的 Pn差别不大 , 5月的增长稍缓 ,因
为 5月山杏处于生长初期 ,净光合速率增长相对
生长旺盛期慢;当 PAR高于 200 μmol/(m2· s)以
后 ,山杏的 Pn随 PAR的增加而增加 ,但是增加幅
度不尽相同 ,其中 5、 6月份的 Pn变化相对平缓;
7、8月份呈快速增长的趋势 。当 PAR达到光饱和
点以后 ,在相同的 PAR下 , 5月最小 , 6月居中 , 8
月最高(图 1), 5月的 Pn是 8月的 40%, 6月的
Pn是 8月的 57%。
用回归方程 Pn=aPAR2 +bPAR+c对不同月份
山杏的光响应曲线进行拟合 ,分别计算出山杏叶片
在不同生长时期的光补偿点 (LCP)、光饱和点
(LSP)和表观量子利用效率 (Υ), 结果见表 1。
LCP、LSP和 Υ是植物光响应特征的主要指标。
表 1　不同生长月份山杏叶片的光特性特征值
月份 参数a b c
　　LCP/　　　　　　　　LSP/　　
(μmol·m-2·s-1) Υ
Pnmax/
(μmol· m-2· s-1)
相关系数
R2
显著水平
Sig.
5 -4×10-5 0.028 9 -1.441 8 53.91 1 159.38 0.025 8 6.19 0.994 2 <0.000 1
6 -6×10-5 0.042 1 -0.719 2 17.53 1 353.59 0.030 7 8.91 0.991 2 <0.000 1
7 -5×10-5 0.029 1 -0.434 4 15.33 1 176.68 0.026 7 6.73 0.979 7 <0.000 1
8 -7×10-5 0.054 1 -1.187 8 22.61 1 382.23 0.046 4 13.70 0.996 1 <0.000 1
　　由表 1可知 , 整个生长季节 , 山杏在雨量充
沛 、气温较高的 8月份 LSP值最高 ,由大到小的
顺序为 8月 >6月 >7月 >5月 , 5月的 LSP值比
8月低 16.1%。除 5月外 ,在较为干燥的 6、7月
份 , LCP值比 8月低 ,这是由于 5月山杏的叶片
刚长出不久的缘故;Υ整体呈逐渐上升趋势 , 7月
份的略有下降 ,说明山杏对光的利用能力逐步增
强 。最大净光合速率 (Pnmax)反映了植物的光合
作用能力 [ 13] 。随着山杏的生长 , 其光合作用能
力增强 , 8月份的 Pnmax最大 ,由大到小的顺序为 8
月 >6月 >7月 >5月 , 5月是 8月的 45%。
2.2　山杏叶片净光合速率对 CO2浓度升高的响应
随着 CO2浓度的升高 ,一方面增加了 CO2对
Rubisco酶结合位点的竞争 ,从而提高羧化效率;另
一方面通过抑制光呼吸提高光合速率 [ 13] 。所以
CO2浓度的高低会影响植物的光合作用。山杏叶片
的 CO2响应曲线见图 2。
由图 2可知 ,当山杏叶片的 Ci低于 400 μmol/mol
时 ,随着 Ci的增加 ,山杏的 Pn快速增加 ,其中 8月
24 西　南　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　 　　　　　　　　　　第 31卷
份的增幅明显高于其他月份;当 Ci在 400 ～ 1 200
μmol/mol时 ,随着 Ci的增加 ,山杏在不同月份的 Pn
变化趋势都有所变缓 ,相同的 CO2浓度下 , Pn的大
小顺序是 8月 >6月 >7月 >5月 。用回归方程 对
山杏叶片的 CO2响应曲线进行拟合 ,各参数值见表
2。
表 2　不同生长月份山杏叶片的 CO2响应特征值
月份 参数a b c
CCP/
(μmol· mol-1)
CSP/
(μmol· mol-1) CE
判定系数
R2
显著水平
Sig.
5 -2 ×10-5 0.040 0 -1.793 2 57.12 369.14 0.041 8 0.9762 <0.000 1
6 -6 ×10-5 0.084 0 -6.005 7 79.95 413.37 0.054 6 0.9886 <0.000 1
7 -3 ×10-5 0.056 3 -4.426 3 89.38 412.70 0.050 4 0.9966 <0.000 1
8 -5 ×10-5 0.091 4 -2.661 0 48.97 322.20 0.104 5 0.9783 <0.000 1
　　由表 2可知 ,山杏在 8月的羧化效率最高 , 6、7
月居中 , 5月最低;CO2饱和点(CSP)是 8月份最低 、
6月最高。其 CO2补偿点(CCP)是 8月最低 , 7月
最高。
2.3　光合有效辐射对山杏叶片蒸腾速率和水分利
用率的影响
　　山杏叶片的 Tr随 PAR的增强 ,总体趋势是增
大 ,但是从整体看增幅不是很大(图 3)。当 PAR小
于 200μmol/(m2· s)时 ,除 7月外 ,其他月份的 Tr
均随着 PAR的升高增速较为明显;当 PAR在 200 ～
1 000 μmol/(m2· s)时 ,各月份的 Tr随着 PAR的升
高变化不大 。当 PAR高于 1 000 μmol/(m2· s)时 ,
5月的 Tr有减小的趋势 , 6、7、8月缓慢增加 。在相
同的 PAR条件下 ,山杏的 Tr8月明显高于其他 3个
月 , 5、6月相差不大 , 7月的蒸腾速率最低。
水分利用效率(WUE)是植物光合 、蒸腾特性的
综合反映。由图 4可知 , 当 7月的 PAR为 500
μmol/(m2·s), 5、6、8月的 PAR为 800 μmol/(m2·s)
时 , WUE出 现 最 大 值 , 当 PAR大 于 1 000
μmol/(m2· s), 6、7月下降较为明显 , 5、8月基本保
持不变 ,其中 7月出现较为明显的下降趋势 。在相
同的 PAR条件下 ,山杏叶片在不同月份的水分利用
效率(WUE)排序为:7月 >6月 >8月 >5月。
3　讨　论
1)一般来说 ,植物的光补偿点越低 ,其利用弱光
的能力越强;光饱和点越高的植物对全日照强光的利
用效率越高 ,植物生长越快 ,所以这类植物对光照的
适应性较强 。相反 ,光补偿点较高 、光饱和点较低的
植物对光照的适应性较窄 [ 13-14] 。山杏的 LCP(15.33
～ 53.91 μmol/(m2· s)), 与阳性植物 LCP(9 ～ 27
μmol/(m2·s))[ 4]相比 , 6、7、8月都在此范围内 , 5月
高于阳性植物;山杏的 LSP(1 159.38 ～ 1 382.33
μmol/(m2 · s))与典型阳性植物 LSP(360 ～ 900
μmol/(m2·s))相比 ,高于阳性植物 ,表明山杏具有
较强的强光利用能力和较宽的光照适应范围 ,为一种
典型的阳性树种。阳性植物要求全光照 ,光合和代谢
速率都较高 ,需生长在光照条件好的地方 ,所以在造
林时山杏应栽植在光照较为充足的地方。
2)CO2补偿点(CCP)是植物利用 CO2进行光合
作用的临界浓度 [ 8] 。一般来说 , C3植物的 CO2补偿
点比较高(50 ～ 150μmol/mol)[ 8, 15] , C4植物的 CO2补
偿点较低(<10 μmol/mol)。而山杏叶片的 CCP为
48.97 ～ 89.38 μmol/mol,高于 C4植物 ,可见山杏为
C3型植物 ,说明山杏具有较大的光合作用潜力。
3)表观量子效率(Υ)是指植物每接收单位量的
25第 1期　　　　　　　　　　　　　　　　王　铄等:黄土高原农牧交错带山杏光合特征测定分析
光所能同化 CO2的量 ,可在一定程度上反映植物光合
器官利用光能同化 CO2的能力[ 16] 。表观量子效率有
不同的计算方法 ,本文的表观量子效率是根据光强 -
光合速率曲线的初始斜率得到[ 17] 。山杏的 Υ在
0.025 8 ～ 0.046 4,略低于自然条件下一般植物的 Υ值
(0.03 ～ 0.05)[ 3] ,表明山杏对弱光的利用能力一般。
4)水分利用率(WUE)是指单位蒸腾耗水量的光
合作用量或生长量 ,是植被光合 、蒸腾特性的综合反
映。在相同的光照强度(PAR)下 ,生长季内不同月份
山杏叶片的蒸腾速率(Tr)排序为 8月 >5月 >6月 >
7月 ,水分利用效率 (WUE)排序为 7月 >6月 >
8月 >5月 ,二者排序基本相反 ,这是由于当地土壤水
分条件变化所引起的。根据设在试验地的小气候仪
得到的气象资料显示 ,试验地在 2008年 5月降雨极
少 ,土壤水分亏缺 ,处于严重干旱状态;6、7月降雨较
少 ,土壤水分处于中度干旱状态;8月降雨量较大 ,土
壤水分较为充足 。很多研究表明 ,适度的干旱胁迫可
以提高植物的水分利用率 [ 18] ,因此 , 6、7月份的水分
利用率高于其他月份 ,而 5月份的水分利用率最低。
由于土壤水分亏缺 ,再加上气温很高 , 7月份的蒸腾
速率和水分利用率出现异常:7月份蒸腾速率最低 ,
而水分利用率变化幅度较大。在土壤水分条件相对
较好的 8月份 ,山杏表现出高光合 、高蒸腾 ,一方面通
过蒸腾耗水来降低植物的温度 ,以免被高温伤害;另
一方面可以积累大量的有机物质 ,为植物越冬作准
备。本试验得出的结果表明 ,山杏在生长季内各月份
的水分利用率高低排序为:中度干旱 >适宜水分 >严
重干旱 ,与杨建伟等研究结果相一致[ 19] 。
综上所述:山杏的光照适应范围较宽 ,光补偿点
低 、饱和点高 ,适应强光照 。山杏为 C3型植物 ,具有
较大的光合作用潜力。在中度干旱的条件下 ,山杏
的水分利用率很高 。因此 ,山杏应该栽植在阳光充
足的地方 ,种植山杏对黄土高原地区水土保持以及
生态环境的改善都有重要的意义。
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(责任编辑　赵粉侠)
26 西　南　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　 　　　　　　　　　　第 31卷