全 文 ：１３２－１３８
０１／２０１４
草 业 科 学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ ＳＣＩＥＮＣＥ
３１卷０１期
Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０１
ＤＯＩ：１０．１１８２９＼ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１３－０１３５
放牧地伊犁绢蒿营养元素分配特点
宋智芳，安沙舟，孙宗玖
（新疆农业大学草业与环境科学学院 新疆草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐８３００５２）
摘要：以蒿类荒漠草地上的建群种伊犁绢蒿（Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ）为对象，研究其根、茎、叶、花／种子中的氮、
磷、钾、有机碳含量及其贮量分配对放牧干扰的响应。结果表明，放牧导致伊犁绢蒿根中的磷含量减少，花／种子
中的氮、磷、钾以及有机碳含量减少，而放牧对其他构件中营养元素的影响不一致。从分配格局来看，放牧后根中
的钾、有机碳的分配增加，分别为３．１６％～１２．７９％、２．１２％～１２．７４％；茎、叶和花中钾和碳元素分配减小，钾元素
分别减少１．６７％～１４．１３％、１．４９％～２．８９％和０．３３％～０．４１％，碳元素分别减少６．４５％～１１．３７％、０．７７％～
４．１８％和０．０１％～０．０９％。在营养期和开花期放牧后，伊犁绢蒿根中氮分配增加，增加１１．９１％～１８．４５％；茎和
叶中氮分配减小，分别为８．００％～１４．５８％、１．７８％～４．７６％，磷分配规律性不明显。
关键词：伊犁绢蒿；营养元素；资源分配；放牧
中图分类号：Ｓ８１２．８；Ｓ８１６ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０６２９（２０１４）０１－０１３２－０７＊
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ ｕｎｄｅｒ ｇｒａｚｉｎｇ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
ＳＯＮＧ Ｚｈｉ－ｆａｎｇ，ＡＮ Ｓｈａ－ｚｈｏｕ，ＳＵＮ Ｚｏｎｇ－ｊｉｕ
（Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｕｒｕｍｑｉ ８３００５２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ ｕｎｄｅｒ ｇｒａｚｉｎｇ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｓｔｏｒａｇｅ ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｎｄ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｏｆ ｒｏｏｔｓ，
ｓｔｅｍｓ，ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｓ（ｏｒ ｓｅｅｄｓ）ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
ｒｏｏｔｓ，ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｓ ｏｒ ｓｅｅｄｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｇｒａｚ－
ｉｎｇ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｃｈａｎｇｅｄ ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄｌｙ ｗｉｔｈｏｕｔ ｒｅｇｕｌａｒ ｐａｔｔｅｒｎ．Ｉｔ ｐｒｏｖｅｄ ｔｈａｔ
ｇｒａｚｉｎｇ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ．ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ．Ｔｈｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｐｏｔａｓｓｉ－
ｕｍ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ３．１６％～１２．７９％ ａｎｄ ２．１２％～１２．７４％，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｓｔｅｍｓ，ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｓ
（ｓｅｅｄｓ）ｂｙ １．６７％～１４．１３％，１．４９％～２．８９％ａｎｄ ０．３３％～０．４１％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎ
ｒｅｓｅｒｖｅ ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｓｔｅｍｓ，ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｓ（ｓｅｅｄｓ）ｂｙ ６．４５％～１１．３７％，０．７７％～４．１８％
ａｎｄ ０．０１％～０．０９％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｄｕｒｉｎｇ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｐｅｒｉｏｄ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ，ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｃｃｕｍｕｌａ－
ｔｉｏｎ ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ．ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ ｉｎ ｒｏｏｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ １１．９１％～１８．４５％ａｎｄ ｔｈａｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｓ
（ｓｅｅｄｓ）ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ８％～１４．５８％ａｎｄ １．７８％～４．７６％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｌｏ－
ｃａｔｉｏｎ ｈａｄ ｎｏ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｇｒａｚｉｎｇ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ；ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔ；ａｌｏｃａｔｉｏｎ；ｇｒａｚｉｎｇ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ：ＡＮ Ｓｈａ－ｚｈｏｕ Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｊａｓｚ＠１２６．ｃｏｍ
＊ 收稿日期：２０１３－０３－１７ 接受日期：２０１３－０９－０３
基金项目：国家自然基金（３１１６０４７７）；教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目（２００９６５０４１１０００２）；新疆草地资源与生态重点实验
室开放课题项目（ＸＪＤＸ０２０９－２００７－０５）
第一作者：宋智芳（１９８１－），女，内蒙古兴和人，在读博士生，主要从事教学管理和草地资源与生态研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：４５３９０３６５９＠ｑｑ．ｃｏｍ
通信作者：安沙舟（１９５６－），男，陕西富平人，教授，博导，博士，主要从事草地资源与生态教学与研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｊａｓｚ＠１２６．ｃｏｍ
０１／２０１４ 草 业 科 学 （第３１卷０１期）
植物资源分配是指植物将同化的资源分配于不
同功能器官，是生活史理论的核心内容之一，也是草
地生态系统物质循环研究的重要内容之一。营养元
素积累规律和分配格局是生态系统的基本特征，也
是维持生态系统结构和功能稳定不可缺少的重要方
面［１］，反映了物种的生态适应策略。我国对草地生
态系统中碳、氮、磷元素循环的研究始于２０世纪８０
年代，集中于系统内氮、磷、钾等营养元素在各贮量
间的分配（贮量）以及周转速率的估算［２－７］。植物营
养元素在植物体内不同器官的配置既受植物种类和
品种及所处生育阶段的影响，也受其所在外界环境
变化的调节，如放牧、光、水、热的变化调节。
新疆有２．６９×１０７ ｈｍ２ 的荒漠草地，占全疆草
地面积的４６．９％［８］，是新疆重要的畜牧业生产基
地，也是目前新疆主要的春秋放牧退化草地，建群植
被主要有超旱生的小半灌木与灌木。在荒漠草地
中，半灌木和灌木占据重要的位置。饲用价值较高
且形成大面积植物群落的菊科绢蒿属（Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉ－
ｕｍ）植物对维系干旱荒漠区生态平衡及发展畜牧业
都具有十分重要的作用。
近年来，有关草地生态中各营养元素动态特征
分析的研究中，郑伟［９］认为围栏封育后绢蒿荒漠草
地土壤供给营养元素的能力增加，伊 犁 绢 蒿
（Ｓ．ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ）在营养生长和生殖生长上的资源投
入增加；董晓玉等［１０］则认为，封育和放牧草地植物
间各部分碳、氮、磷贮量差异均由其各自生物量差异
引起。为此，本研究分析放牧对伊犁绢蒿不同生长
时期体内营养元素分配的影响，探讨放牧对植物营
养元素在营养生长和生殖生长分配间的影响，以期
为确定持续合理利用草地提供参考。
１ 材料和方法
１．１ 研究区概况
研究区地处博格达山北坡的乌鲁木齐市米东区
芦草沟乡的低山丘陵带，地理位置８７°４７′－８７°４６′
Ｅ，４３°５３′－４３°４９′Ｎ，海拔为８４０～１ １１０ｍ，年均气
温６．４℃，年均降水量２３６ｍｍ，春季降水约占全年
的３０％，夏季蒸发量大；冬季降雪量较大。土壤为
灰棕色荒漠土，土层较深厚。该区域的地带性植被
是伊犁绢蒿荒漠草地，研究样地为典型的蒿类荒漠
草地，建群种为伊犁绢蒿，伴生种主要有木地肤
（Ｋｏｃｈｉａ ｐｒｏｓｔｒａｔａ）、角果藜（Ｃｅｒａｔｏｃａｒｐｕｓ ａｒｅｎａｒｉ－
ｕｓ）等，春季有短生和类短生植物存在，生产上作春
秋放牧草地利用。
１．２ 研究方法
１．２．１ 试验设计 试验区于２００５年３月进行围栏
保护，为无牧样地，面积为２ ０００ｍ２。至伊犁绢蒿样
品采集结束，当地牧民一直在围栏外自由放牧绵羊。
根据刘洪来［１１］对伊犁绢蒿荒漠草地退化诊断标准，
确定该草地放牧强度为轻度。
１．２．２ 野外采样与室内分析 放牧试验在２００８年
进行，分别在营养期（６月中旬、８月中旬）、开花期（９
月底）、结实期（１１月初）取伊犁绢蒿单株，围栏内外
各３０株，深度为２０ｃｍ。挖取后，将植株各构件采
集后把根、茎、叶、花／种子分别装入纸袋，放置于烘
箱调至１０５℃杀青３０ｍｉｎ，然后置于烘箱８０℃下
烘４８ｈ。
将烘干后植株各构件用万分之一的电子天平测
量得出生物量。然后分别粉碎并过０．２５ｍｍ筛，形
成植株各构件样品，装入密封袋，用于植物根、茎、
叶、花／种子营养元素含量的测定。植物全氮用
Ｈ２ＳＯ４－Ｈ２Ｏ２ 消煮，奈氏比色法测定；磷用 Ｈ２ＳＯ４－
Ｈ２Ｏ２ 消煮，钒钼黄比色法测定［１２］；全钾用 Ｈ２ＳＯ４－
Ｈ２Ｏ２ 消煮，火焰光度计法测定；有机碳用重铬酸钾
滴定法测定［１３］。植物营养元素贮量是由植物营养
元素含量与其生物量的乘积所得。
采用ＤＰＳ ６．５和Ｅｘｃｅｌ ２００３进行相关数据的
处理，检验测定项目在不同处理间的差异程度，以揭
示其变化情况。
２ 结果与分析
２．１ 放牧干扰下伊犁绢蒿氮元素分配特点
与无牧相比（表１），放牧显著增加营养生长期
及开花期伊犁绢蒿氮贮量向根的分配，减少向茎、叶
的分配（Ｐ＜０．０５）；而结实期则呈相反趋势，放牧显
著减少了伊犁绢蒿氮贮量向根的分配，增加向茎、叶
的分配。对繁殖器官分配而言，放牧与否均对伊犁
绢蒿氮贮量向花／种子的分配比例影响不显著（Ｐ＞
０．０５）。从生长发育过程看，尽管因生长时期不同，
伊犁绢蒿各构件间氮的配置存在一定差异，但无论
放牧与否均以根中氮贮量分配最多，分配比例达到
整株的４５．０４％～６７．１０％；茎、叶次之；花／种子分
配最少，仅为０．２４％～０．４４％。
放牧对伊犁绢蒿体内氮含量有明显影响，且不
３３１
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０１） ０１／２０１４
表１ 放牧对不同生长时期伊犁绢蒿各构件氮贮量分配的影响
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｔｏｃｋｓ ａｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ％
生长时期
Ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ
样地
Ｐｌｏｔ
构件 Ｍｏｄｕｌｅ
根
Ｒｏｏｔ
茎
Ｓｔｅｍ
叶
Ｌｅａｆ
花／种子
Ｆｌｏｗｅｒ／Ｓｅｅｄ
营养生长期（６月）
Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｐｅｒｉｏｄ（Ｊｕｎ．）
无牧Ｎｏ ｇｒａｚｉｎｇ ５１．２９±０．００ｂ ４０．２８±０．００ａ ８．４４±０．００ａ －
放牧Ｇｒａｚｉｎｇ ６４．０５±０．００ａ ３２．２８±０．００ｂ ３．６８±０．００ｂ －
营养生长期（８月）
Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｐｅｒｉｏｄ（Ａｕｇ．）
无牧Ｎｏ ｇｒａｚｉｎｇ ４５．０４±０．００ｂ ４８．４４±０．００ａ ６．５２±０．００ａ －
放牧Ｇｒａｚｉｎｇ ６３．４９±０．００ａ ３３．８６±０．００ｂ ２．６４±０．００ｂ －
开花期
Ｆｕｌ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ
无牧Ｎｏ ｇｒａｚｉｎｇ ５５．１４±０．００ｂ ４１．５０±０．００ａ ３．１３±０．００ａ ０．２４±０．００ａ
放牧Ｇｒａｚｉｎｇ ６７．０５±０．００ａ ３１．３６±０．００ｂ １．３５±０．００ｂ ０．２４±０．００ａ
结实期
Ｓｅｅｄ ｓｅｔｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ
无牧Ｎｏ ｇｒａｚｉｎｇ ６７．１０±０．００ａ ３２．４５±０．００ｂ ４．９８±０．００ｂ ０．４４±０．００ａ
放牧Ｇｒａｚｉｎｇ ６２．５７±０．０１ｂ ４５．２２±０．００ａ ６．６３±０．００ａ ０．３５±０．００ａ
注：同列不同小写字母表示同一生长期不同样地处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒ ｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｐｌｏｔｓ ａｔ ０．０５ｌｅｖｅｌ．
Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
同生长时期、不同构件氮含量存在一定差异。与无
牧相比，放牧后６月、８月伊犁绢蒿根中氮含量增减
不显著（Ｐ＞０．０５），９月时其氮含量显著升高（Ｐ＜
０．０５），１１月显著降低；茎中氮含量的变化与根中氮
含量变化规律略有不同，８月、９月放牧均表现为显
著下降，而１１月则变化不大；放牧处理叶中氮含量
８月呈增加趋势，６月、９月、１１月均呈降低趋势，且
均低于８月；花／种子中氮的含量降低明显。从伊犁
绢蒿各构件氮含量看，营养生长期和开花期氮含量
的分布规律为根＞茎＞叶＞花／种子，结实期为，根＞
茎＞花／种子＞叶。两个样地各取样时期根、茎、叶、
花／种子间氮含量均存在明显差异。根中氮含量变化
幅度为１０．５～１３．１ｇ·ｋｇ－１，茎中氮含量变化幅度为
９．１～１３．０ｇ·ｋｇ－１，叶中氮含量变化幅度为８．７～１２．４
ｇ·ｋｇ－１，花／种子中氮含量变化幅度为７．９～１０．２
ｇ·ｋｇ－１。总之，放牧促进伊犁绢蒿根中氮含量及其
分配比例增加，而茎、叶、花／种子呈降低趋势，且氮
含量及其氮分配比例变化规律基本一致（表１，图
１），这与张淑艳等［１４］和白可喻等［１５］认为“放牧会加
大根部氮素分配，减少地上部分氮素分配”的结论相
一致。氮贮量分布基本规律为根＞茎＞叶＞花／种
子。
图１ 放牧对伊犁绢蒿各生长期氮含量的影响
Ｆｉｇ．１ Ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｄｕｌｅｓ ｏｆ Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ｕｎｄｅｒ ｇｒａｚｉｎｇ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
注：不同小写字母表示同一器官同一时期放牧与无牧间差异显著（Ｐ＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒ ｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｍｏｄｕｌｅ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ａｔ ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
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０１／２０１４ 草 业 科 学 （第３１卷０１期）
２．２ 放牧干扰下伊犁绢蒿磷元素分配特点
与无牧相比，放牧后营养生长期和开花期伊犁
绢蒿根、茎中磷贮量分配比例增减不明显（Ｐ＞
０．０５），叶中显著降低（Ｐ＜０．０５），花／种子中减少；
放牧后结实期伊犁绢蒿根中磷贮量分配比例显著减
少，茎中显著增加，叶及花／种子中降低不明显（表
２）。从整个生长时期看，伊犁绢蒿各构件中磷贮量
分配比例表现为茎＞根＞叶＞花／种子，且根、茎、
叶、花／种 子 中 磷 贮 量 分 配 比 例 变 幅 依 次 为
２１．５０％～５１．０５％、４６．８３％～７５．９８％、２．０３％～
１７．７７％、０．１０％～０．２８％。
与无牧比，放牧后伊犁绢蒿根、花／种子中磷含
量减小，且仅８月根部和９月花／种子磷含量差异显
著（Ｐ＜０．０５）；茎中磷含量除开花期外均出现显著
增加，而叶中磷含量差异较大，表现为除开花期降低
不明显外，其余都降低明显（图２）。从伊犁绢蒿各
构件磷含量看，整个生长期内均表现为茎＞叶＞
根＞花／种子，且茎、根、叶、花／种子中磷含量的变幅
依次为１．８５～２．９３、０．６２～１．３５、１．４２～２．９６、
０．４７～１．２６ｇ·ｋｇ－１。
表２ 放牧对不同生长时期伊犁绢蒿各构件磷贮量分配的影响
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｔｏｃｋｓ ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ％
生长时期
Ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ
样地
Ｐｌｏｔ
构件 Ｍｏｄｕｌｅ
根
Ｒｏｏｔ
茎
Ｓｔｅｍ
叶
Ｌｅａｆ
花／种子
Ｆｌｏｗｅｒ／Ｓｅｅｄ
营养生长期（６月）
Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｐｅｒｉｏｄ（Ｊｕｎ．）
无牧Ｎｏ ｇｒａｚｉｎｇ ２６．２２±０．０１ａ ５６．０１±０．０１ａ １７．７７±０．００ａ －
放牧Ｇｒａｚｉｎｇ ２９．６３±０．０２ａ ６４．３８±０．０２ａ ５．９９±０．０１ｂ －
营养生长期（８月）
Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｐｅｒｉｏｄ（Ａｕｇ．）
无牧Ｎｏ ｇｒａｚｉｎｇ ２６．７４±０．０３ａ ６０．３８±０．０３ａ １２．８９±０．００ａ －
放牧Ｇｒａｚｉｎｇ ２１．５０±０．０３ａ ７５．９８±０．０３ａ ２．５２±０．００ｂ －
开花期
Ｆｕｌ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ
无牧Ｎｏ ｇｒａｚｉｎｇ ４０．１１±０．０３ａ ５６．６２±０．０３ａ ３．０６±０．００ａ ０．２１±０．００ａ
放牧Ｇｒａｚｉｎｇ ５１．０５±０．０１ａ ４６．８３±０．０１ａ ２．０３±０．００ｂ ０．１０±０．００ａ
结实期
Ｓｅｅｄ ｓｅｔｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ
无牧Ｎｏ ｇｒａｚｉｎｇ ４２．２９±０．０１ａ ４６．８５±０．０１ｂ １０．５７±０．００ａ ０．２８±０．００ａ
放牧Ｇｒａｚｉｎｇ ３７．７３±０．００ｂ ５３．８２±０．００ａ ８．２７±０．００ａ ０．１９±０．００ａ
图２ 放牧条件下伊犁绢蒿各生长期构件磷含量
Ｆｉｇ．２ Ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｄｕｌｅｓ ｏｆ Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ｕｎｄｅｒ ｇｒａｚｉｎｇ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
总之，放牧对伊犁绢蒿根、茎、叶和花／种子中磷
贮量分配比例和磷含量影响相同，放牧使根、叶、花／
种子中磷贮量分配和磷含量减小，茎中增加（表２）。
但磷贮量分配比例及磷含量在伊犁绢蒿不同构件中
的分配先后顺序并不一致。
２．３ 放牧干扰下伊犁绢蒿体内钾元素分配特点
与无牧比，放牧增加了伊犁绢蒿根中钾贮量的
分配，减少了茎、叶及花／种子中的分配（表３）。方
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ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０１） ０１／２０１４
差分析表明，除结实期茎、叶中钾贮量分配比例存在
显著差异（Ｐ＜０．０５）外，伊犁绢蒿的根、茎、叶、花／
种子的钾贮量分配比例在放牧与无牧间均差异不显
著（Ｐ＞０．０５），但各构件钾贮量分配比例表现为
茎＞根＞叶＞花／种子。放牧引起各构件中钾贮量
变化规律与生物量的变化规律一致，而钾含量变化
规律不明显，可能是钾贮量变化主要由生物量变化
导致。
除放牧和无牧间花／种子的钾含量差异显著
（Ｐ＜０．０５）外，放牧后不同生长期内伊犁绢蒿的根、
茎及叶中钾含量均出现一定的波动，且无牧与放牧
间差异不显著（Ｐ＞０．０５）。从整个生长过程看，伊
犁绢蒿根、茎、叶及花／种子的钾含量变幅依次为
１．８３～２．６１、９．６２～１１．６１、３．３８～１２．４４和５．４６～
２０．８１ｇ·ｋｇ－１，但不同时期钾在其各构件中含量表
现并不一致，营养生长期表现为茎＞叶＞根，开花期
为花＞叶＞茎＞根，结实期为茎＞种子＞叶＞根
（图３）。
表３ 放牧对不同生长时期伊犁绢蒿各构件钾贮量分配的影响
Ｔａｂｌｅ ３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｓｔｏｃｋｓ ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ％
生长时期
Ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ
样地
Ｐｌｏｔ
构件 Ｍｏｄｕｌｅ
根
Ｒｏｏｔ
茎
Ｓｔｅｍ
叶
Ｌｅａｆ
花／种子
Ｆｌｏｗｅｒ／Ｓｅｅｄ
营养生长期（６月）
Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｐｅｒｉｏｄ（Ｊｕｎ．）
无牧Ｎｏ ｇｒａｚｉｎｇ １３．０５±０．０１ａ ７５．２５±０．０２ａ １１．６８±０．０１ａ －
放牧Ｇｒａｚｉｎｇ ２５．８４±０．０６ａ ６５．３７±０．０５ａ ８．７９±０．０２ａ －
营养生长期（８月）
Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｐｅｒｉｏｄ（Ａｕｇ．）
无牧Ｎｏ ｇｒａｚｉｎｇ １６．５７±０．０４ａ ７９．９８±０．０３ａ ３．４４±０．０１ａ －
放牧Ｇｒａｚｉｎｇ １９．７３±０．０２ａ ７８．３１±０．０２ａ １．９５±０．００ａ －
开花期
Ｆｕｌ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ
无牧Ｎｏ ｇｒａｚｉｎｇ ２７．２２±０．０８ａ ６４．０８±０．０８ａ ７．４９±０．００ａ １．２０±０．００ａ
放牧Ｇｒａｚｉｎｇ ３４．９１±０．０６ａ ５９．１７±０．０５ａ ５．１３±０．０１ａ ０．７９±０．００ａ
结实期
Ｓｅｅｄ ｓｅｔｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ
无牧Ｎｏ ｇｒａｚｉｎｇ ２１．８５±０．０２ａ ７７．４７±０．０２ａ ８．５１±０．００ａ ０．６８±０．００ａ
放牧Ｇｒａｚｉｎｇ ３０．６３±０．０５ａ ６３．３４±０．０５ｂ ６．０４±０．００ｂ ０．３５±０．００ａ
图３ 放牧对伊犁绢蒿各生长期构件钾含量的影响
Ｆｉｇ．３ Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｄｕｌｅｓ ｏｆ Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ｕｎｄｅｒ ｇｒａｚｉｎｇ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
２．４ 放牧干扰下伊犁绢蒿有机碳分配特点
与无牧相比，放牧显著增加了伊犁绢蒿有机碳贮
量向根的分配，显著降低了其向茎、叶以及花／种子中
的分配（Ｐ＜０．０５），对花／种子的影响较小（Ｐ＞０．０５）。
从整个生长时期看，伊犁绢蒿根、茎、叶、花／种子有机
碳贮量分配比例变幅依次为４５．０８％～７３．５４％、
２４．５２％～４８．６５％、１．９３％ ～７．８８％和 ０．３２％ ～
０．４１％，且基本表现为根＞茎＞叶＞花／种子（表４）。
与无牧相比，放牧对伊犁绢蒿根中有机碳含量
影响较为复杂，６月营养生长期及１１月结实期有机
碳含量减少，而８月营养生长期及９月开花期则表
现为增加，且除８月营养生长期差异不显著（Ｐ＞
０．０５）外，其余时期无牧与放牧间有机碳含量均差异
显著（Ｐ＜０．０５）；放牧显著减少了伊犁绢蒿茎和花／
６３１
０１／２０１４ 草 业 科 学 （第３１卷０１期）
种子中有机碳含量，显著减少了８月营养生长期及
结实期叶中有机碳含量，但对６月营养生长期及开
花期叶的有机碳含量影响较小。从整个生长期看，
伊犁绢蒿根、茎、叶、花／种子中有机碳含量变幅依次
为４７０．８～５０７．１、４２８．５～４９２．５、３７４．８～４２４．５和
４４１．７～４７７．９ｇ·ｋｇ－１，且营养生长期有机碳含量
表现为根＞茎＞叶，开花期为根＞花＞茎＞叶，结实
期为根＞种子＞茎＞叶（图４）。
伊犁绢蒿各构件有机碳含量和有机碳贮量相
比，茎和叶变化趋势整体上一致，但变化幅度有所不
同，根变化趋势不同。伊犁绢蒿体内各构件有机碳
贮量分配规律和有机碳含量分布规律有所不同。
表４ 放牧对不同生长时期伊犁绢蒿各构件有机碳贮量分配的影响
Ｔａｂｌｅ ４ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｃｋ ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ％
生长时期
Ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ
样地
Ｐｌｏｔ
构件 Ｍｏｄｕｌｅ
根
Ｒｏｏｔ
茎
Ｓｔｅｍ
叶
Ｌｅａｆ
花／种子
Ｆｌｏｗｅｒ／Ｓｅｅｄ
营养生长期（６月）
Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｐｅｒｉｏｄ（Ｊｕｎ．）
无牧Ｎｏ ｇｒａｚｉｎｇ ４８．８９±０．００ｂ ４３．２４±０．００ａ ７．８８±０．００ａ －
放牧Ｇｒａｚｉｎｇ ６１．０２±０．０１ａ ３４．６３±０．０１ｂ ４．３５±０．００ｂ －
营养生长期（８月）
Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｐｅｒｉｏｄ（Ａｕｇ．）
无牧Ｎｏ ｇｒａｚｉｎｇ ４５．０８±０．００ｂ ４８．６５±０．００ａ ６．２７±０．００ａ －
放牧Ｇｒａｚｉｎｇ ５７．３５±０．０１ａ ４０．５７±０．０１ｂ ２．０９±０．００ｂ －
开花期
Ｆｕｌ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ
无牧Ｎｏ ｇｒａｚｉｎｇ ６０．８０±０．００ｂ ３５．８９±０．００ａ ２．９７±０．００ａ ０．３３±０．００ａ
放牧Ｇｒａｚｉｎｇ ７３．５４±０．０１ａ ２４．５２±０．０１ｂ １．９３±０．００ｂ ０．３２±０．００ａ
结实期
Ｓｅｅｄ ｓｅｔｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ
无牧Ｎｏ ｇｒａｚｉｎｇ ６２．４８±０．００ｂ ３７．１２±０．００ａ ５．５０±０．００ａ ０．４１±０．００ａ
放牧Ｇｒａｚｉｎｇ ６４．６０±０．００ａ ３０．６７±０．００ｂ ４．７３±０．００ｂ ０．３２±０．０１ｂ
图４ 放牧对伊犁绢蒿各构件不同生长期有机碳含量的影响
Ｆｉｇ．４ Ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｄｕｌｅｓ ｏｆ Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ｕｎｄｅｒ ｇｒａｚｉｎｇ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
３ 讨论
氮、磷、钾及有机碳营养元素在植物各构件中贮
量的差异是植物在一定生境条件下吸收营养元素能
力的反映，能在一定程度上揭示植物的生长发育状
况。研究者们曾用生物量、能量、氮、磷、钾以及微量
元素来研究植物的生殖分配，所得到的生殖分配差
别迥异。Ａｒａｈａｍｓｏｎ和Ｃａｓｗｅｌ［１６］在研究Ｖｅｒｂａｓ－
ｃｕｍ ｔｈａｐｓｕｓ三个种群的生殖分配时就发现，无论是
生物量还是氮、磷、钾，其种群间的相对差异都是一
样的。而探讨放牧对伊犁绢蒿资源分配的影响，分
别以生物量［１２］、营养元素含量和贮量进行研究，结
果发现放牧导致花／种子资源分配比例都降低，这与
郑伟［９］的研究结果一致。一些研究［１７－２３］也发现植物
的生殖分配与放牧干扰有一定关系。放牧虽然降低
伊犁绢蒿的生殖分配，但无论放牧与否，伊犁绢蒿的
生殖分配比例都较低，生物量、氮、磷和碳贮量的有
性繁殖比例都小于１．２０％。这种有性繁殖比例极小
７３１
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０１） ０１／２０１４
的特性可能与干旱有很大关系，而非该植物本身生
物学特性。
氮、磷、钾及有机碳贮量在伊犁绢蒿体内分配比
例因器官和处理不同而有很大差异，呈现出一定规
律性，与各构件本身的生理功能以及生物量分配的
不同有很大关系。也可以看出放牧区因地上部生长
受阻，继而生长相对缓慢，而地上生长受到放牧干扰
后，地下生长增加［１２］，营养元素主要流向地下部，随
着植物根量的增加，对氮的吸收和转化能力增强，根
中氮含量开始上升。放牧使根、叶、花／种子中磷贮
量分配和磷含量减小，茎中增加，可能是因为根生物
量远远大于叶，导致磷贮量中根大于叶，而茎既是贮
藏器官又是营养器官，作为贮藏器官其生物量比例
较大，作为营养器官其有新生长出的幼嫩部分，幼嫩
组织含磷较高，致使茎中磷含量、贮量占优势地位。
有机碳含量在营养生长期表现为根＞茎＞叶，开花
期为根＞花＞茎＞叶，结实期为根＞种子＞茎＞叶。
说明营养生长期伊犁绢蒿将资源主要投入到营养生
长，而在开花期和结实期，将资源主要投入到生殖器
官———花和种子中；根中有机碳含量始终处于优势
地位，其原因可能是伊犁绢蒿为多年生植物，有较大
的根冠比，决定了地下植物碳库是草原植物的主要
碳库，起重要的缓冲与调节作用，同时也是植物冬季
休眠呼吸、消耗及翌年返青之需要。
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（责任编辑 王芳）
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