全 文 ：1 9似年第4 期 生物学杂志 总第顿期
论人工受精获得的山柳菊杂种
对许多山柳菊属( H e i: a cu im)的种间
人工受精实验 , 只成功地从下述 6 个杂交组
合中获得了杂种 , 而且每一杂种也只有 1一
3 个样本 , 这 6个杂交组合是 : 黄花山柳菊
( H
.
A u r i。 。 a1 ) 早 火桔黄山柳菊 ` ( H . a u -
r a n t i a c u n ) 了 、 黄花山柳菊早 x 茸毛 山柳
菊 ( H . p i l o s e l l a ) 尹 、 黄花山柳菊早 火 草
地山柳菊 ( H 。 p : at e sn e ) 了 、 刺状山柳 菊
( H
. 。 e五 i o i d e s ) 早 x 桔黄山柳菊了 、 高
山柳菊 ( H 。 p r a e a l t u m ) 早 X 鞭毛山柳 菊
( H
.
f l a g e x l a r e R比b 。 ) 沪 、 高山 柳 菊
早 x 桔黄山柳菊了 。
获得大量杂种的困难在于山柳菊的花小
且结构奇特 。 因此 ,要使花粉不接近柱头或不
损伤雌蕊以致枯萎的情况下 , 将选来用作受
精的花去雄是不大可能的 。 山柳菊的花药是
结合在一起形成花粉管的 ,它紧包着雌蕊 ,只
要一开花 , 已经盖满花粉的柱头便隆了起来 。
为了防止 自花受粉 , 在开花之前必须去掉花
粉管 。 为此 , 需要用一很锋利的针将芽体撕
开 。 此种操作如在花粉成熟期 ( 通常在开花
_之前二 、 三天 ) 进行 , 就难以防止 自 花 受
粉 , 因为无论怎样细心都不可能避免有少量
花粉散落在柱头上 。 所以 , 在发育的导蜷如去
雄 , 迄今还没有取得较好的结果 。 娇嫩的雌
蕊和柱头在快要成熟时极易损伤 , 纵然它们
未受伤 , 但若去掉保护它们的花被 , 通常不
用多久就会枯萎和干瘪 。 只有将经过处理的
植株放在空气潮湿的温室中二至三天 , 以期
避免这种最坏的厄运 。 采用这种方法所做的
黄花山柳菊实验 , 结采较好 .
为说明这些已进行的受情实验的情祝一
就山柳菊属作一初步的评述 . 这个属一拥有粳
为丰富的明显不同的品种 , 这是其他植物阶
不能与之比拟的 。 `色们中的一些品种以其独
特的性状而著称 , 可作为物种的模式 类 型
(t yP
“ fo r爪“ ) ,其余的品种则表现为中间 的
或过渡的形态 , 物种的模式类型通过它们而
联系起来 。 分开和区别这些品种的困难 . 、 要
求专家们予以密切的注意 。 有关其他属植物
还没有过如此大量的记载 , 也没有过如此之
多和如此激烈的争论 , 而且 , 护至今仍来得出
明确的结论 。 只要人们来和、识到中何相过渡
类型的价值的重要性 , 就显然不能获得普通
的理解 。
关于杂交在产生这样丰富的品种上是否
起作用 , 以及在什冬程度丰起作用的问题 ,
当代杰出的植物学家们持有迥释不同的和相
互对立的观点 。 一些植物学家认为 , 杂交对
这种现象有广泛影响 , 另一些植物学家 _( 如
F r ies ) 认为 , 此种现象与山柳菊杂交 毫无
关系 , 其他的植物学家则取中间立场 。 、 尽管
他们承认在野生状态下 , 山柳菊种间形成杂
种并不罕见 , 但又认为由于它们寿命短 , 这
类事实并无多大意义 。 上述现象的 (可能的》
原因 , 一方面在于山柳菊杂种的有限可育性
或完全不育 , 另一方面还在于人们通过实脸
认识到 , 即使一个亲本植株的花粉到 达 住
头 , 杂种的自花受粉往往也可以避免 。 由此
可见 , 那种认为生 一长在亲本附近的山柳菊杂
1只 9 2年第 4期 生物学杂志 总第滩弓期
种 , 可公红成并保持自身完全可育和稳定类
迫的观点 , 是不可思议的 。 ’
. 、 篆近 , 大量而稳定的中间类型的起源问
题引制了人协极大的兴趣 。 因为著 名 山 柳
菊专象根据达尔文主义的精神维护这样的观
点 , 即这些类型被着作是 ( 产生子 ) 已灭绝
豹或者仍然生存的过渡类型 。
从问题的实质来看 , 如对 山柳菊属杂种
的结构和可育性及其子代繁衍若干世代的条
件缺乏精确的认识 , 人们就显然不能确定杂
交在山柳菊属中间类型繁殖期间所发生的可
能影响 一 。 我们所关心的山柳菊杂种的情况必
须由实验来确定 , 因为我们还缺少一种完善
的杂交理论 。 如果我们把从其他杂种的一些
观察中推导出来的法则当作杂交规律 , . 并且
不加深入思考就将其运用于山柳菊属 , 那就
会导致错误的结论 。 如果我们通过实验方法
能够充分了解山柳菊属的杂交现象 , 那么 ,
借助子野生类型的结构方面所积累的经验知
识 , 也就可能对这个问题作出令人满意的判
断 。
这样 , 就可以表达这些实验所探求的间
题 。 在这里 , 叙述一下迄今所得到的有关这
方面实验的极其初步的结果二
1
、 关于杂种的结构 , 必须记下迄今所
得到的由同样的实精所产生但类型并不相同
这种明显的现象 。 高山柳菊 ( 早 ) X 黄花山柳
菊 ( 沪 ) 、 黄花山柳菊 ( 早 ) 州吉黄山柳菊
( 了 ) 出现两种个体 , 黄花 山柳菊 ( 早 ) X
草地山柳菊 ( 尹 ) _出现三种个体 , 其余的杂
交只获得一种个体 。
如果将杂种的个别性状同两个亲本的相
应性状加以比较 , 就 会发现它们时而表现为
中间结构 , 时而又非常接近于一个亲本的性
状 , 而其他的 ( 相应的 ) 性状却相当模糊 ,
几平难以察觉 . 例如 , 在黄花山柳菊 (早 ) 义
桔黄山柳菊 ( 沪 )的两种杂种类型中 , 发现其
中一种杂种形成盘状的小花
察觉的红色花边 。相反 ,其他杂种的送些小花
的色泽都千分接近于桔黄山柳菊舒仅在花盘
的中央 , 深郁的金黄色之中带有橙红色 。 这
种差别是值得往意的 , 因为山柳菊的花色具
有稳定性状的意义 . 其他类似的情形在叶 、
花梗等方面也有发现 .
如来将杂种与亲本类型在总体性状上加
以比较 , 那么高山柳菊 ( 早 ) X 桔黄山柳菊
( 沪 ) 的两种杂种类型 , 就接近于构成中间
类型 , 它们在一些性状上并不一致 。 与此相
反 , 在黄花山柳菊 (早 ) X 桔黄山柳菊 ( 了 ) 、
黄花山柳菊 ( 早 ) x 草地山柳菊 ( 了 ) 中 、
我们发现杂种类型广为分歧 , 结果 , 一个杂
种类似于一个亲本类型 , 另一个杂种则类似
于另一个亲本类型 。 但在黄花山柳菊 ( 早 ) 义
草地 山柳菊 ( 护 ) 中 , 还有第兰种情斌, 它
们差不多正好是两个亲本之间的中间类型 .
在某种未知系列中存在着单独的阶段 ,
它可能是由于一个物种的花粉直接作用于另
一个物种的卵细胞而形成的 。
2
、 在讨论的杂种中 , 有种子能够发芽
的例外情况 。 刺状山柳菊 ( 早 ) 只桔黄山柳
菊 ( 了 ) 的杂种可以说是完全可育的 , 高由
柳菊 ( 导 ) X 鞭毛山柳菊 ( 了 ) 的杂种也可 -
育 , 高山柳菊 ( 罕 ) 欠桔黄山柳菊 ( 了 ) 、
黄花山形p菊 ( 早 ) “ 草地山柳菊 一 ( 了 ) 的杂·
种部分可育 ; 黄花山柳菊 ( 早 ) X桔 黄 山
柳菊 (了 )的杂种不育 。 在黄花山柳菊 (早 ) 又
桔黄 山柳菊 ( 了 ) 的两种杂种类型中 , 开红
花的杂种完全不育 , 但从开黄花的杂种中 ,
却得到了一个发育良好的种子 。 然而 , 必须 _
1 9 92 年第 4期; 生物学杂 志 总第 48 灌织
指出 , 在高山柳菊 ( 早 ) x 桔黄山柳菊 (了 )
的部分可育杂种·的幼苗中 , 却有一株完全可
育 。
3
、 杂种自花受粉产生的后代至今尚未
发现变异 , 但在许多性状上 , 它们既彼此相
似 , 又与生成它们的杂种植株相似 .
高山柳菊 ( 早 ) x 鞭毛山柳菊 ( 了 、 》的
杂种有两代开了花 , 在$iJ 状山柳菊 ( :早 ) 又
桔黄 山柳菊 ( 了 ) 、 高山柳菊 ( 早 ) “ 桔黄
山柳菊 ( 了 ) 、 黄花山柳菊 ( 早 ) 米茸毛山
柳菊 ( 沪 ) 的杂种中 , 每个杂种都有一代开
了花 。
4
、 事实表明: 在刺状山柳菊 ( 早 ) 丫
桔黄山柳菊 ( 了 ) 的全部可育杂种巾 , 亲本
类型的花粉并不能防止它们 自花受粉 , 尽管
在花开时它们大量通过花粉管而伸到 柱 头
上 。
用这种方法处理两个头状花 , 其长成的
幼苗类似于这一杂种的植株 。 这年夏天 , 我
用高山柳菊 ( 早 ) X 桔黄山柳菊 ( 了 ) 的部
分可育杂种做了一个极为相似的实验 , 得到
如下的结果 : 扇那些头伏花的亲本类型的花
粉或其他品种的花粉撒在往头上 , 所生成的
种子明显多于那些单独自花受粉植株生成的
种子 。 解释这一结果只需了解这样的事实 ,
即大部分杂种的花粉粒经显微镜检查显示出
某种结构上的玖陷 , 使不少在正常 自体受精
过佳 `一补能够受 清的卵绷胞变成不能受精了 .
完全可育的物种不能形成花粉 , 许多花
药连一颗完好的花粉粒也发育不出来 , 这种
情形在野生状况下并不少见 . 如果在这种情
况下仍能生成种子 , 那么 , 这种受精必定最
外来花粉发生了影响的结果 。 由于以下事实
即许多种昆虫 , 如常见的忙碌的膜翅目妙遨梦
脚比。 tP er a) 昆虫 , 就 _ “ 热情” 地光顾山柳
菊花卉 , 使易于被它们的毛体粘住韵 花 粉
粒 , 能到达邻近植株的柱头上石, 于是` 杂种
很容易 以这种方式形成。 、 · ; , `
最后 ,如果将上述还很不确定 卜的结果同我
有幸在 18 筋年年会上报告过的豌豆资P鱼安珍砂勤
品种之间的杂交实验得到的结果相比 较 ,
就会看到一个真正的差别 。在豌豆中 ,两个晶
种杂交产生的杂种在任何倩况下全都表现为
同样的类犁 。 但它们的后代则相反 , 是可变
的 , 而且 , 其变异遵循着某种规律。 _ 在山柳
菊中 . 根据 目前这个实验 , 似乎表现出完全
相反的现象 。 在豌豆实验报告中已经指出 ,
有些杂种的后代并未发生 .变异 * 例如 , 根据
维丘拉 ( w 全比 ur a ) 的观点 , 柳属 ( s al 议 )
杂种的 自身繁殖就像纯种 , 在山柳菊属中 ,
我们也会碰到类似的情况 。 基于这些事实 ,
我们是否可以大胆地引出这样的结论 : 柳属
和山柳菊属物种的多态性与它们的杂种的特
殊行为有关 。 这个问题麻解决 , 我们可以提出它 , 但迄令还不能解答它 。
译 自S t e r n , C 。 a n d 习。 吕五e r w o o d :
T h e O r i g i n o e G e n e t i e 。 : A M en d O I S o ~
u r e e B a o k
。
S a n F r a n o i s e o F r e e功 a n
( 19 G 6 )
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4 9一 5 5
弓长青棋译 彭奕欣校