全 文 ：新 疆 农 业 大 学 学 报　２０１５，３８（４）：２７０～２７６
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
文章编号：１００７－８６１４（２０１５）０４－０２７０－０７
放牧对伊犁绢蒿叶解剖结构及
表皮微形态特征的影响初探
陈玉萍，李培英，孙宗玖，杨合龙
（新疆农业大学 草业与环境科学学院，新疆草地资源与生态重点实验室，乌鲁木齐　８３００５２）
摘　要：　为了揭示植物微观特征对放牧干扰的适应机制，在新疆天山北坡荒漠草地开展了放牧强度对伊犁绢蒿
（Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ　ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ）叶片小裂叶解剖结构及表皮微形态特征影响的研究。结果表明，放牧使伊犁绢蒿叶厚、
叶宽、主脉厚度、上表皮细胞角质层厚、下表皮细胞角质层厚、上表皮栅栏组织厚、下表皮栅栏组织厚、主脉维管束
直径、侧脉维管束直径呈降低趋势，降幅为１０．４１％～３４．５９％。轻度放牧、中度放牧、重度放牧间仅在叶宽、主脉维
管束直径呈显著差异 （Ｐ＜０．０５）；变异系数分析结合相关性分析表明，叶厚、叶宽、主脉厚度、上表皮细胞角质层
厚、栅栏组织、侧脉维管束直径对放牧响应较为敏感；与对照比，放牧后伊犁绢蒿叶表皮蛛丝状绒毛呈狭长型增加，
叶表皮外壁脊状凸起不规则，条状纹饰长短不一，分布不均匀，且重度放牧下凸起间沟壑较轻度放牧和中度放牧深。
关键词：　伊犁绢蒿；放牧干扰；微形态；解剖结构
中图分类号：Ｓ８１２．８　　　　　　文献标识码：Ａ　
Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｎ　Ａｎａｔｏｍｉｃ
Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　Ｍｉｃｒｏ－ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ
Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ　ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ　Ｌｅａｖｅｓ
ＣＨＥＮ　Ｙｕ－ｐｉｎｇ，ＬＩ　Ｐｅｉ－ｙｉｎｇ，ＳＵＮ　Ｚｏｎｇ－ｊｉｕ，ＹＡＮＧ　Ｈｅ－ｌｏｎｇ
（Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ｅｎ－
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００５２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：　Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｒｅｖｅａｌ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｔｏ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ，ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｎ　ａｎａｔｏｍｉｃ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｍｉｃｒｏ－ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ　ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ　ｌｅａｖｅｓ
ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｏｎ　ｄｅｓｅｒｔ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｏｆ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　ｓｌｏｐｅ　ｏｆ　Ｔｉａｎｓｈａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ　ｉｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ
ｌｅａｆ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｌｅａｆ　ｗｉｄｔｈｓ，ｍａｉｎ　ｖｅｉｎ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓｅｓ，ｃｕｔ－ｉｎ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓｅｓ　ｏｆ　ｕｐｐｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ，ｃｕｔ－ｉｎ　ｔｈｉｃｋ－
ｎｅｓｓｅｓ　ｏｆ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ，ｔｈｉｃｋｎｅｓｓｅｓ　ｏｆ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ｏｆ　ｕｐｐｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｔｈｉｃｋｎｅｓｓｅｓ　ｏｆ　ｐａｌｉｓａｄｅ
ｔｉｓｓｕｅ　ｏｆ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｍａｉｎ　ｖｅｉｎ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ　ｄｉａｍｅｔｅｒｓ，ｌａｔｅｒａｌ　ｖｅｉｎ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ　ｄｉａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｓ．
ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｇｒａｚｉｎｇ，ｄｅｃｌｉｎｅ　ｏｆ　１０．４１％－３４．５９％．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｎｌｙ　ｏｎ
ｂｌａｄｅ　ｗｉｄｔｈｓ　ａｎｄ　ｍａｉｎ　ｖｅｉｎ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ　ｄｉａｍｅｔｅｒｓ　ａｍｏｎｇ　ｌｉｇｈｔ　ｇｒａｚｉｎｇ，ｍｅｄｉｕｍ　ｇｒａｚｉｎｇ　ａｎｄ　ｈｅａｖｙ　ｇｒａｚ－
ｉｎｇ（Ｐ ＜０．０５）．Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｌｅａｆ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｌｅａｆ　ｗｉｄｔｈｓ，
ｍａｉｎ　ｖｅｉｎ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｃｕｔ－ｉｎ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｕｐｐｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ，ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ，ｌａｔｅｒａｌ　ｖｅｉｎ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ
ｄｉａｍｅｔｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｔｏ　ｇｒａｚｉｎｇ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ，ａｒａｃｈｎｏｉｄ　ｔｏｍｅｎｔｕｍ　ｏｆ　Ｓ．ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅｌｅａｆ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｅｌｏｎｇａｔｅｌｙ，ｅｐｉｄｅｒｍａｔｉｃ　ｏｕｔｅｒ　ｗａｌ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｂｅｃａｍｅ　ｉｒｒｅｇｕｌａｒ　ａｎｄ　ｓｔｒｉｐ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｖａｒｉｅｄ　ｉｎ
ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｎｏｔ　ｅｖｅｎｌｙ　ａｆｔｅｒ　ｇｒａｚｉｎｇ　ａｎｄ　ｇａｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｂｕｍｐｓ　ｕｎｄｅｒ　ｈｅａｖｙ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｗｅｒｅ　ｄｅｅｐｅｒ
ｔｈａｎ　ｔｈｅｓｅ　ｕｎｄｅｒ　ｌｉｇｈｔ　ｏｒ　ｍｅｄｉｕｍ　ｇｒａｚｉｎｇ．
收稿日期：２０１４－０４－２３
基金项目：国家自然科学基金项目（３１１６０４７７，３１２６０５７４）；新疆研究生科研创新项目（ＸＪＧＲＩ２０１４０８１）
通讯作者：孙宗玖，Ｅ－ｍａｉｌ：ｎｍｓｚｊ＠２１ｃｎ．ｃｏｍ
　第４期 陈玉萍，等：放牧对伊犁绢蒿叶解剖结构及表皮微形态特征的影响初探
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ　ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ；ｇｒａｚｉｎｇ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ；ｍｉｃｒｏ－ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ａｎａｔｏｍｉｃ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
　　伊犁绢蒿（Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ　ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ）是菊科绢
蒿属多年生超旱生半灌木［１］，广泛分布于新疆海拔
５００～１　２５０ｍ的低山丘陵、山前洪积扇及绿洲的田
边、地埂等地，高４０～８０ｃｍ，具有根系发达、适应性
强、耐牧、饲用价值高、适口性好等特点［２］，是新疆北
疆春秋牧场的重要组成部分，也是防风固沙、控制荒
漠化的优良植物［３］。由于受长期超载放牧的影响，
伊犁绢蒿为规避家畜采食而在表型特征上呈现小型
化趋势，表现为植株变矮、分枝数减少、株丛径变小、
比叶面积缩小、地上生物量降低［４］。有关放牧压力
下植物的响应机制，因植物不同而存在较大差
异［５－１１］。自然状态下伊犁绢蒿叶片为等面叶，背腹
面均具栅栏组织，缺失海绵组织，细胞排列紧密，叶
片中轴疏导组织发达［１２］；下表皮气孔分布相对密
集，气孔器下陷，呈椭圆形，保卫细胞两极向外延伸
处加厚，气孔外拱盖表面近于平滑状，拱盖内缘浅波
状［１３］，但有关伊犁绢蒿叶片解剖结构及微形态对放
牧的适应策略未见研究报道。本研究以伊犁绢蒿为
对象，通过不同放牧强度下其叶片解剖结构及表皮
微形态的比较分析，探讨植物对放牧干扰的响应策
略，为进一步揭示放牧条件下植物的规避性机制提
供科学依据。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
研究区位于天山北坡中段昌吉市阿什里哈萨克
民族乡，８７°０３′～８７°０５′Ｅ，４３°５２′～４３°５３′Ｎ，海拔
８０４～８３３ｍ，年平均气温６．４ ℃，降水量１８０～
１９０ｍｍ，年蒸发量１　７６０ｍｍ。土壤为灰漠土，土层
较厚，均在１ｍ以上。研究区所处草地类型为典型
蒿类荒漠，建群种为伊犁绢蒿，伴生种有角果藜
（Ｃｅｒａｔｏｃａｒｐｕｓ　ａｒｅｎａｒｉｕｓ）、木地肤（Ｋｏｃｈｉａ　ｐｒｏｓｔｒａ－
ｔａ）、叉毛蓬（Ｐｅｔｒｏｓｉｍｏｎｉａ　ｓｉｂｉｒｉｃａ）、小蓬（Ｎａｎｏ－
ｐｈｙｔｏｎ　ｅｒｉｎａｃｅｕｍ）、黄花软紫草（Ａｒｎｅｂｉａ　ｇｕｔｔａｔａ）、
黄芪（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｓｐ．）、角果毛茛（Ｃｅｒａｔｏｃｅｐｈａｌｕｓ
ｏｒｔｈｏｃｅｒａｓ）和四齿芥（Ｔｅｔｒａｃｍｅ　ｑｕａｄｒｉｃｏｒｎｉｓ）等，
生产利用上属于春秋草场。
１．２　方 法
１．２．１　实验设计
在放牧区多年野外实地调测的基础上，据任继
周院士关于放牧强度和草地演替阶段的分级标
准［１４］，调查牧户饲养家畜头数及拥有草地面积，确
立放牧强度实验区（表１），且各实验区地形和环境
条件基本一致，面积１５．０～５２．７ｈｍ２［１５］。实验区放
牧的主要家畜为新疆细毛羊，每年４月中下旬至６
月下旬（约６０ｄ）、９月上中旬至１０月中下旬（约
４０ｄ）进行连续放牧。
１．２．２　样品采集
２０１４年５月，在每个放牧强度实验区中心地段
随机选取伊犁绢蒿１５株，不同单株个体间距离大于
１０ｍ以上。每个单株在同一部位选取健康、向阳、
着生位置基本一致的完全成熟叶片，并将叶片迅速
剪成０．５～１．０ｃｍ长的小段，一部分置于ＦＡＡ固
定液（７０％酒精∶福尔马林∶冰乙酸＝９０∶５∶５）中
保存，用于解剖结构的分析；另一部分用冰袋冷存带
回，－２０℃冷冻保存，用于表皮微形态的分析。
表１　不同放牧强度及其草地群落特征
Ｔａｂｌｅ　１　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｐａｓｔｕｒｅ
处　理 群落类型
样地面积
（ｈｍ２）
放牧强度
（羊／ｈｍ２）
对照 伊犁绢蒿＋角果黎 １５．０　 ０
轻度放牧 伊犁绢蒿＋角果黎＋叉毛蓬 ５１．７　 ０．５６
中度放牧 伊犁绢蒿＋角果黎＋木地肤 ５２．７　 ０．９５
重度放牧 伊犁绢蒿＋角果黎＋角果毛茛 ３０．８　 ２．８９
１．２．３　方 法
叶片横切面装片制作采用常规石蜡切片技
术［１６，１７］。镜检时，将封藏的切片在Ｏｌｙｍｐｕｓ光学显
微镜下观察，并使用ＮＩＳ－Ｅｌｅｍｅｎｔｓ　Ｄ软件进行小裂
叶上角质层厚、下角质层厚、上表皮厚、下表皮厚、叶
厚、叶宽、主脉厚、上表皮栅栏组织厚、下表皮栅栏组
织厚、主脉维管束直径、侧脉维管束直径、小维管束
直径的测量，每叶片重复３次，每重复各指标测定
３处，取其平均值。
叶片表皮微形态的观测采用电镜扫描法［１３］，从
１７２
新　疆　农　业　大　学　学　报 ２０１５年　
脱水处理好的叶片近叶脉中部取５ｍｍ×５ｍｍ左右
样品，腹面固定在展台上，经过ＳＣ７６４０离子溅射仪
在样品表面喷镀薄层金膜，ＪＭＳ－６３００扫描电镜观察
叶表皮特征（表皮毛及表面纹饰）、并拍照。
１．２．４　数据分析
利用 ＳＰＳＳ　１８．０ 数据统计软件的 ｏｎｅ－ｗａｙ
ＡＮＯＶＡ进行放牧强度间各测定指标的差异分析，
结果以“均值±标准误”表示。
２　结果与分析
２．１　伊犁绢蒿小裂叶叶片解剖结构的形态特征
由图１可知，伊犁绢蒿小裂叶片横切面由角质
层、表皮细胞、栅栏组织和维管束组成，栅栏组织发
育不全，靠近主脉叶片厚大于靠近侧脉叶片厚；与对
照相比，放牧区栅栏组织细胞变短，排列较紧密。
图１　放牧胁迫下伊犁绢蒿小裂叶叶片解剖结构的变化
Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ａｎａｔｏｍｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｓ．ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｓｔｒｅｓｓ
２．２　放牧对叶片解剖结构的影响
由表２可知，与对照比，放牧后使伊犁绢蒿叶
厚、叶宽、主脉厚度、上表皮细胞角质层厚、下表皮细
胞角质层厚、上表皮栅栏组织厚、下表皮栅栏组织
厚、主脉维管束直径、侧脉维管束直径呈降低趋势，
降幅为１０．４１％～３４．５９％。方差分析表明，除上表
皮细胞厚、下表皮细胞厚差异不显著外 （Ｐ ＞
０．０５），放牧强度间伊犁绢蒿叶片所有测试指标均差
异显著 （Ｐ＜０．０５）。轻度放牧、中度放牧、重度放
牧间伊犁绢蒿叶片仅在叶宽、主脉维管束直径存在
显著差异 （Ｐ＜０．０５），且重度放牧叶宽显著高于中
度放牧 （Ｐ＜０．０５），而主脉维管束直径重度放牧显
著高于轻度放牧 （Ｐ＜０．０５）。
２．３　放牧对叶解剖结构各指标的变异分析
由表３知，随放牧强度增加，伊犁绢蒿各测试指
标总体变异幅度均值呈增大趋势，但各指标间表现
并不一致。重度放牧条件下伊犁绢蒿叶片叶宽、上
表皮细胞厚、下表皮细胞厚、主脉维管束直径，中度
放牧下叶厚、上表皮栅栏组织厚、侧脉维管束直径，
对照下表皮栅栏组织厚、下表皮细胞角质层厚、上表
皮细胞角质层厚及轻度放牧下主脉厚的变异系数均
表现出较大变异，最高变异幅度可达５２．６１％。以
２７２
　第４期 陈玉萍，等：放牧对伊犁绢蒿叶解剖结构及表皮微形态特征的影响初探
每个放牧处理变异平均数为基础，计算了放牧处理
间叶解剖结构各指标变异系数：２０．０８％～３６．１６％，
总平均为２６．２１％。伊犁绢蒿种群叶片解剖结构变异
２６．２１％来源于放牧处理间，７３．７９％的变异来源于
各放牧处理种群内部，即处理内种群的多样性程度
大于放牧处理间。
由表３可看出，根据Ｆ值的大小，放牧对伊犁
绢蒿叶片各测试指标的影响程度由大到小依次为叶
宽、上表皮栅栏组织、叶厚、下表皮栅栏组织厚、主脉
厚、侧脉维管束直径、下表皮细胞角质层厚、主脉维
管束直径、上表皮细胞角质层厚、下表皮细胞厚、上
表皮细胞厚，且放牧对叶厚、叶宽、主脉厚、栅栏组织
厚的影响较为显著，达到了极显著水平 （Ｐ ＜
０．０１），从而对放牧表现出较强的敏感性。
表２　不同放牧强度对伊犁绢蒿叶片解剖结构性状指标的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｏｎ　ｐｒｏｐｅｒｔｙ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｎａｔｏｍｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｓ．ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅｌｅａｖｅｓ
形态指标 对照 轻度放牧 中度放牧 重度放牧
叶厚（μｍ） １６７．５５±５．２３ａ １３４．７７±６．０８ｂ １４１．１３±７．４７ｂ １２５．１０±３．４０ｂ
叶宽（μｍ） ６４０．２８±１２．７２ａ ３９６．５５±１３．６８ｂｃ　 ３８４．１７±８．１１ｃ ４２９．２２±２０．６２ｂ
主脉厚（μｍ） ２２７．７３±８．０８ａ １８２．６７±１３．２３ｂ １８４．７７±８．９２ｂ １７７．８９±６．７２ｂ
上表皮细胞角质层厚（μｍ） ２．６８±０．１４ａ ２．３１±０．１１ｂ ２．３６±０．０８ａｂ　 ２．４９±０．１０ａｂ
下表皮细胞角质层厚（μｍ） ２．６９±０．１２ａ ２．１９±０．１１ｂ ２．４１±０．１０ａｂ　 ２．３８±０．０９ａｂ
上表皮细胞厚（μｍ） １０．６１±０．４３ａ ９．８２±０．４３ａ １０．６７±０．５２ａ １０．６２±０．８６ａ
下表皮细胞厚（μｍ） １０．２１±０．４４ａ ９．３７±０．２６ａ １０．６６±０．６２ａ １０．０１±０．９２ａ
上表皮栅栏组织厚（μｍ） ５０．７３±１．５６ａ ３３．１８±２．１７ｂ ３６．４０±４．７０ｂ ３５．４２±１．７９ｂ
下表皮栅栏组织厚（μｍ） ３８．４３±２．６６ａ ２５．８１±２．０６ｂ ２９．０４±１．６３ｂ ２７．６４±１．６５ｂ
主脉维管束直径（μｍ） ８２．２１±２．６６ａ ６９．５０±２．５９ｂ ７４．５９±２．９１ａｂ　 ８１．１１±３．７２ａ
侧脉维管束直径（μｍ） ４５．２１±２．０１ａ ３１．９７±２．２５ｂ ３５．５８±３．３８ｂ ３２．２９±２．２３ｂ
注：同一行数据后不同小写字母表示差异显著 （Ｐ＜０．０５）。
表３　不同放牧强度对伊犁绢蒿叶解剖结构性状指标变异分析
Ｔａｂｌｅ　３　Ｍｕｔａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｏｎ　ｐｒｏｐｅｒｔｙ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｎａｔｏｍｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｓ．ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅｌｅａｖｅｓ
形态指标
放牧处理间
（％）
各区间内变异系数（％）
对照 轻度放牧 中度放牧 重度放牧 平均值
放牧处理间
Ｆ值
叶厚 ２３．９０　 １６．２１　 １９．１４　 ３０．０４　 １５．６０　 ２０．２５　 １０．２４＊＊
叶宽 ３３．９４　 １４．５０　 ２４．６３　 ２２．７９　 ３１．８９　 ２３．４５　 ４３．５０＊＊
主脉厚 ２５．５４　 １８．４３　 ３０．７３　 ２６．４３　 ２１．６９　 ２４．３２　 ７．０６＊＊
上表皮细胞角质层厚 ２２．７６　 ２６．４６　 １９．９９　 １８．２３　 ２２．２７　 ２１．７４　 ２．１５
下表皮细胞角质层厚 ２３．３５　 ２３．７３　 ２１．４９　 ２２．４９　 ２２．０４　 ２２．４４　 ３．１６＊
上表皮细胞厚 ３１．９０　 ２０．８５　 １８．７９　 ２６．５２　 ４６．２７　 ２８．１１　 ０．２９
下表皮细胞厚 ３５．６２　 ２２．３４　 １２．００　 ３１．６６　 ５２．６１　 ２９．６５　 ０．４９
上表皮栅栏组织厚 ３２．９８　 １６．０２　 ２７．８０　 ４０．６０　 ２９．０５　 ２８．３７　 １３．２８＊＊
下表皮栅栏组织厚 ３７．４０　 ３５．９１　 ３３．９０　 ３０．７６　 ３４．２０　 ３３．６９　 ７．３６＊＊
主脉维管束直径 ２２．０８　 １６．８２　 １５．７９　 ２１．３８　 ２６．３５　 ２０．０８　 ２．９１＊
侧脉维管束直径 ３９．９４　 ２３．０６　 ２９．８８　 ５２．０４　 ３９．６５　 ３６．１６　 ５．３６＊
平均值 ２９．９５　 ２１．３０　 ２３．１０　 ２９．３６　 ３１．０６　 ２６．２１ －
注：＊表示放牧对其影响显著 （Ｐ＜０．０５），＊＊表示放牧对其影响极显著 （Ｐ＜０．０１）。
２．４　放牧强度与叶片解剖结构指标的相关分析
放牧强度仅与伊犁绢蒿叶片叶厚、叶宽、主脉
厚、上表皮细胞角质层厚、栅栏组织厚、侧脉维管束
直径呈极显著负相关（表４），且相关系数由大到小
依次为叶厚、叶宽、上表皮栅栏组织厚、主脉厚、侧脉
维管束直径、下表皮栅栏组织厚、上表皮细胞角质层
厚度，即随放牧强度增加，这些指标呈现减小趋势。
进一步以Ｒ２最大为依据，对放牧强度与伊犁绢
蒿叶片各测试指标进行回归分析表明（表４），伊犁
绢蒿叶片叶厚、叶宽、主脉厚、上表皮栅栏组织厚、下
表皮栅栏组织厚、侧脉维管束直径与放牧强度呈二
元三次函数关系，且拟合程度达到显著水平 （Ｐ ＜
０．０１），显示出对放牧的敏感性。
３７２
新　疆　农　业　大　学　学　报 ２０１５年　
表４　放牧强度与各形态指标间的回归方程
Ｔａｂｌｅ　４　Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｅｑｕａｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ
形态指标 回归方程 Ｒ２ 相关系数 显著性
叶厚 ｙ＝－１１９．０９ｘ＋１２５．４５ｘ２－３０．９１ｘ３＋１６７．６６　 ０．２２８ －０．４０２　 Ｐ＜０．０１
叶宽 ｙ＝－１４８．３９ｘ＋９７２．２ｘ２－２２６．６４ｘ３＋６６３．５５　 ０．５５７ －０．３９０　 Ｐ＜０．０１
主脉厚 ｙ＝－１４８．３９ｘ＋１３９．５６ｘ２－３２．５９ｘ３＋２２７．７３　 ０．１６９ －０．２９４　 Ｐ＜０．０１
上表皮细胞角质层厚 ｙ＝－１．３０ｘ＋１．３１ｘ２－０．３１ｘ３＋２．６８　 ０．０５８ －０．０４１　 Ｐ＜０．０１
下表皮细胞角质层厚 ｙ＝－２．０６ｘ＋２．４５ｘ２－０．６１ｘ３＋２．６９　 ０．０８３ －０．１２１　 Ｐ＞０．０５
上表皮细胞厚 ｙ＝－４．４１ｘ＋６．２７ｘ２－１．６４ｘ３＋１０．６１　 ０．００８　 ０．０２４　 Ｐ＞０．０５
下表皮细胞厚 ｙ＝－５．５９ｘ＋８．５６ｘ２－２．３０ｘ３＋１０．２２　 ０．０１４ －０．０１０　 Ｐ＞０．０５
上表皮栅栏组织厚 ｙ＝－６３．１６ｘ＋６５．６６ｘ２－１５．７９ｘ３＋５０．７３　 ０．２２７ －０．３１０　 Ｐ＜０．０１
下表皮栅栏组织厚 ｙ＝－４７．３６ｘ＋５１．３８ｘ２－１２．５５ｘ３＋３８．４３　 ０．１７５ －０．２５０　 Ｐ＜０．０１
主脉维管束直径 ｙ＝－５１．５０ｘ＋５９．５１ｘ２－１４．４７ｘ３＋８２．２１　 ０．０７７　 ０．０７７　 Ｐ＞０．０５
侧脉维管束直径 ｙ＝－５０．２８ｘ＋５５．１８ｘ２－１３．６１ｘ３＋４５．２１　 ０．１３４ －０．２５５　 Ｐ＜０．０１
２．５　放牧对叶上表皮微形态的影响
伊犁绢蒿裂叶微形态表现出旱生植物的相关特
征（图２），如叶被蛛丝状绒毛覆盖，绒毛白色细长，
边缘相互遮盖，但不同放牧强度下绒毛稀疏程度不
同，放牧强度越大，绒毛覆盖越厚、数量越多。与对
照相比，轻度放牧、中度放牧和重度放牧下伊犁绢蒿
叶片绒毛表现为狭窄和细长，且部分绒毛疏离蜡质
层表面（图２）。
图２　不同放牧强度下伊犁绢蒿叶片表皮毛的变化
Ｆｉｇ．２　Ｔｏｍｅｎｔｕｍ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｓ．ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
４７２
　第４期 陈玉萍，等：放牧对伊犁绢蒿叶解剖结构及表皮微形态特征的影响初探
　　扫描电镜下（图３），不同放牧强度下伊犁绢蒿
叶片上表皮角质层纹饰特征存在一定差异。对照
下，叶表皮外壁形成脊状凸起，且条状纹饰较长，几
乎分布均匀；轻度放牧和中度放牧下，叶表皮外壁有
不规则的脊状凸起，条状纹饰长短不一，分布不均
匀；重度放牧下叶表皮外壁形成不规则的脊状凸起，
凸起之间沟壑较其他放牧水平深。
图３　不同放牧强度下伊犁绢蒿叶片表皮纹饰的变化
Ｆｉｇ．３　Ｓｃｕｌｐｔｕｒｅｄ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｓ．ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
３　讨 论
３．１　放牧对伊犁绢蒿叶片解剖结构的影响
研究表明［５－９］，植物叶片受各种环境因子的影
响最为显著，且在不同选择压力下会形成多样的适
应类型，尤其是叶片结构特征最能体现其对环境变
化的适应策略。在放牧的影响下，内蒙古典型草原
植物叶片角质层厚度呈现增加趋势，而其表皮细胞
面积、叶肉细胞面积、叶片厚度等指标也做出积极的
响应来适应放牧压力的增加，但在适应策略上不同
植物的反应有所不同［６］。额尔敦花等［７］指出，长期
放牧下短花针茅叶片厚度及主脉厚度增加显著，表
皮细胞面积显著减少，而上、下表皮角质层厚度及细
胞厚度变化不明显。于向芝等［８］也认为禁牧后草地
植物叶片角质层厚度、叶肉细胞密度呈现降低趋势，
而叶肉组织厚度、叶肉细胞大小等解剖结构特征因
植物的差异而有所不同，需要区别对待。本研究表
明，伊犁绢蒿叶片较厚（１２５．１０～１６７．５５μｍ）而宽
（３８４．１７～６４０．２８μｍ），与对照比，放牧后叶片厚
度、宽度均降低显著，且中度放牧下叶片厚度略高于
轻度放牧、重度放牧 （Ｐ ＜０．０５），而叶片宽度重度
放牧明显高于中度放牧 （Ｐ＜０．０５）；表皮细胞角质
层厚度２．１９～２．６９μｍ，略低于司马义·巴拉提的
报道［１２］，但放牧强度间差异不显著，表现出对放牧
干扰的稳定性；栅栏组织排列紧密，环栅型，厚２５．
８１～５０．７３μｍ，同一放牧处理上表皮栅栏组织厚度
５７２
新　疆　农　业　大　学　学　报 ２０１５年　
大于下表皮栅栏组织厚度，主脉厚度１７７．８９～
２２７．７３μｍ，且放牧均显著低于对照，但轻度放牧、
中度放牧、重度放牧间差异不显著，栅栏组织、侧脉
维管束直径也表现相似的规律；主脉维管束直径则
对照、重度放牧、中度放牧间差异不显著，但对照显
著高于轻度放牧。伊犁绢蒿叶片解剖结构特征对放
牧干扰的响应因测试指标的不同而有所差异，需要
区别对待，可能是其对放牧响应存在一定的滞后性；
也可能是放牧压力差距较小还不足以引起其某些形
态解剖结构发生本质性的改变；还可能是放牧影响
下叶片各解剖结构之间存在某种权衡机制，致使其
在不同放牧强度下的适应有所差异。但总的来说，
放牧后伊犁绢蒿叶片解剖结构特征有趋于变小的趋
势，减少水分蒸散面积，逐渐向旱化特征方向发展，
但还需进一步证实。
通过变异分析和相关分析表明，伊犁绢蒿叶片
解剖结构中，叶厚、叶宽、主脉厚、上表皮细胞角质层
厚、栅栏组织、侧脉维管束直径对放牧的响应较为敏
感，且与放牧强度呈二元三次函数关系，且伊犁绢蒿
种群内小裂叶解剖结构的变异程度大于放牧处
理间。
３．２　放牧对伊犁绢蒿叶片表皮微形态的影响
放牧是天然草地主要利用方式之一，在放牧家
畜的践踏、采食作用下，草地植物群落地上现存量降
低，地表枯落层减少、裸露增大、蒸发量增强，植物间
的相互遮荫作用减弱，致使草地植物逐渐向旱化特
征方向发展。如殷国梅等［１０］认为，重度放牧下无芒
隐子草叶表皮纹饰块状凸起、乳突及表皮被毛数量
明显增多，蜡质层较厚，气孔下陷较深，有效地减少
了体内水分散失，这与薛艳林等［１１］对重度放牧下冷
蒿的研究相吻合。同时，表皮被毛数量的增加也是
植物通过自身形态结构特征的改变来规避家畜采食
的一种适应策略［１８］。本研究表明，伊犁绢蒿叶片被
蛛丝状绒毛覆盖，绒毛白色细长，而这些绒毛能对叶
表皮细胞起到一定的保护作用，增加对太阳光的反
射，有效地减少水分的蒸腾作用［７］，且不同放牧强度
下绒毛稀疏程度及形状有所不同，放牧压力越大，绒
毛覆盖越厚、数量越多、狭长，并有疏离蜡质层表面
的趋势。与此同时，本研究还发现，在不同放牧强度
下伊犁绢蒿叶表皮外壁形成不同程度的脊状凸起，
脊状凸起之间形成不同深度的小沟壑，且在重度放
牧下较深，可能也会有利于其体内水分的保持。总
之，放牧可以引起植物叶表皮超微结构的改变，且这
些改变在其对放牧适应中会产生积极防御策略，以
便保障其种群的繁衍。
参考文献：
［１］　安争夕．新疆植物志（第５卷）［Ｍ］．乌鲁木齐：新疆科
技卫生出版社，１９９９．
［２］　陶梦，赵军，安沙舟，等．伊犁绢蒿在放牧干扰下再生性
的变化［Ｊ］．新疆农业科学，２００８，４５（１）：１１５－１１９．
［３］　郑伟．伊犁绢蒿的生态学特性及利用和保护研究进展
［Ｊ］．草原与草坪，２０１３，３３（１）：６８－７５．
［４］　荀其蕾．不同放牧梯度对伊犁绢蒿种群表型适应研究
［Ｄ］．乌鲁木齐：新疆农业大学，２０１４．
［５］　Ｗａｎｇ　Ｘ　Ｌ，Ｗａｎｇ　Ｊ．Ｐｌａｎｔ　ｏｆ　ｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
［Ｍ］．Ｌａｎｚｈｏｕ：Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，１９８９．
［６］　赵雪艳，汪诗平．不同放牧率对内蒙古典型草原植物叶
片解剖结构的影响［Ｊ］．生态学报，２００９，２９（６）：２９０６－
２９１８．
［７］　额尔敦花，王明玖，希吉勒，等．不同载畜率对短花针茅
叶片解剖结构的影响［Ｊ］．干旱区资源与环境，２０１４，２８
（６）：１５５－１５９．
［８］　于向芝，贺晓，张韬，等．内蒙古退化草原８种植物叶结
构对禁牧的响应［Ｊ］．生态学报，２００７，２７（４）：１６３８－
１６４５．
［９］　殷国梅，赵金花，薛艳林，等．放牧方式对无芒隐子草叶
片解剖结构特征的影响［Ｊ］．畜牧与饲料科学，２０１４，３５
（９）：２８－３０．
［１０］　殷国梅，张英俊，赵艳红，等．无芒隐子草叶表皮微形
态对放牧强度的响应［Ｊ］．草地学报，２０１４，２２（４）：
８１６－８２１．
［１１］　薛艳林，殷国梅，张英俊，等．冷蒿形态对放牧强度的
响应策略［Ｊ］．中国草地学报，２０１４，３６（６）：１８－２２．
［１２］　司马义·巴拉．伊犁绢蒿解剖特征的初步研究［Ｊ］．干
旱区研究，１９９０（３）：５８－６０．
［１３］　牛忠磊，贺学礼，孙会忠．中国菊科绢蒿属植物叶表皮
特征观察［Ｊ］．西北植物学报，２００６，２６（１２）：２４１７－
２４２２．
［１４］　任继周．草业科学研究方法［Ｍ］．北京：中国农业出版
社，１９９８．
［１５］　荀其蕾，安沙舟，孙宗玖，等．放牧对伊犁绢蒿群落结
构的影响［Ｊ］．草业科学，２０１３，３０（１２）：２０４７－２０５３．
［１６］　王明书，孙敏，白志川．结构植物学试验指导［Ｍ］．重
庆：西南师范大学出版社，２００３．
［１７］　叶创兴，冯虎元．植物学试验指导［Ｍ］．北京：清华大
学出版社，２００６．
［１８］　Ｍｉｌｅｗｓｋｉ　Ａ　Ｖ，Ｙｏｕｎｇ　Ｔ　Ｐ，Ｍａｄｄｅｎ　Ｄ．Ｔｈｏｒｎｓａｓ　ｉｎ－
ｄｕｃｅｄ　ｄｅｆｅｎｓｅ：ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｅｖｉｄｅｎｃｅ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，
１９９１，８６：７０－７５．
６７２