全 文 ：收稿日期:2001-01-22
基金项目:中国科学院知识创新工程重大项目:KSCX2-1-06B。
作者简介:贾渝(1966-),男 ,副研究员 ,中国植物学会苔藓植物专业委员会主任 , 从事苔藓植物区系与分类学研究 ,发表论
文 20余篇。吴鹏程(1935-),男 ,研究员 ,中国孢子植物志编辑委员会副主编 , 《中国苔藓志》(英文版)编委会中方主席, 从
事苔藓植物区系与分类学研究 ,发表论文 100余篇 ,主编专著 10余部。汪楣芝(1947-),女 ,高级实验师。从事苔藓植物标
本管理 、研究。参加过横断山区及西藏等重大科学考察活动 ,采集苔藓植物标本约 6万号 ,发表论文 20余篇。
藻苔属 Takakia 的系统位置
贾　渝 ,吴鹏程 ,汪楣芝
(中国科学院植物研究所标本馆 , 北京　100093)
摘要:本文回顾了藻苔属的发现和研究的历史 ,并对其孢子体和配子体的特征进行了详细的分析。结合最新
研究成果 ,就该属的系统位置提出了新的见解 。本文作者们认为应该把藻苔类植物独立成立藻苔纲。
关键词:藻苔属;藻苔纲;系统位置
Systematic position of Takakia Hatt.et Inoue
JIA Yu ,WU Peng-cheng , WANG Mei-zhi(Herbarium , Institute of Botany , Academia Sinica , Beijing
100093 , China)
Abstract:Takakia lepidozioides w as published originally by Hat tori and Inoue.Since that time , many papers deal-
ing w ith taxonomy , morphology and phy togeog raphy of Takak ia have been published.This ar ticle contains a histo-
ry of Takak ia and its detail morphological characters.Considering Takakia s game tophy te and sporophy te mor-
pholog y , cytological chromosome and molecular data and the other characters , we suggest to confirm a new class
Takakiopsida isolated from Musci o r Hepaticae.
Key words:Takakia ;systematic position
文章编号:1003-6563(2001)04-0010-03　　中图分类号:Q949.35　文献标识码:A
在最近半个世纪中 ,世界各国苔藓学者曾有不少重大发现。其中 , 最引人注目的分类群无疑是藻苔属
Takakia Hatt.et Inoue , 它在苔藓植物中的系统位置迄今尚无完全定论。作者们试图通过本文就藻苔属的问
题作探讨。
1　藻苔属 Takakia 的建立
回顾历史 ,从藻苔属最初被作为指叶苔属植物直至建立新属长达 100 余年之久。由 Mitten 发现的该属
的代表植物作为藻类而长期搁置于纽约植物园标本馆中。
1951 年 7 月 ,高木典雄博士在日本北部的 Goryu 山 2600-2800 m 处采集到藻苔。 1952 年 8 月他再次在
Goryu 山 2600 m 处的岩缝中采得此植物。之后 , 高木典雄博士和井上浩博士各自在 Shirouma山的岩石上又
采到它。高木典雄博士估计这是苔类植物 ,它的外形类似指叶苔属 Lepidozia。在经显微镜下观察后 ,立即否
第 19卷第 4期
2001年 12月 　　　　　　　　 贵　州　科　学GUIZHOU SCIENCE　　　　　　　　Vol.19 , No.4Dec., 2001
定这个推断。1957 年 7 月井上浩博士再度在 Shirouma山采集该植物以期得到有性生殖器官 、孢子体以及活
植物 ,经与服部新佐共同研究于 1958 年正式命名它为藻苔 Takakia lepidozioides Hatt.et Inoue〔3〕 , 并认为它
是迄今为止最原始的苔藓植物。 1958 年 , Hattori 和 Mizutani〔4〕对该种植物进行了详细的研究 , 认为美苔目
Calobry ales植物在系统关系上与之最为接近。
1963年 , Grolle 研究了保存在纽约植物园由 Mitten 在 1861 年定名的“ Lepidozia ceratophy lla” 的标本
时〔2〕 ,发现它也是一种藻苔属 Takakia 植物 , 即命名为角叶藻苔 Takak ia ceratophylla (Mitt.)Grolle。此标本
采集于锡金约 3700 m 的山地 , Stephani于 1909 年曾认为它是藻类植物。此后 ,这两种藻苔植物又分别在尼
泊尔 、加里曼丹和阿留申群岛等地相续发现。目前 ,全世界分布有 2 种:藻苔 Takak ia lepidozioides Hatt.et
Inoue和角叶藻苔 Takakia ceratophy lla (Mitt.)Grolle。
20 世纪 80 年代 , 中国科学院组织了大规模的西藏地区综合性考察 , 植物研究所的汪楣芝作为考察队一
员历时数年 。1980 年终于在西藏的波密县海拔 3800 m 的高山草丛下首次采到藻苔属 Takakia。 1982 年 9
月 ,汪楣芝再次在西藏的察隅县日东区莫拉垭口约 3600 m 的北坡岩壁采到同种植物 , 经鉴定均为藻苔
Takakia lepidozioides Hatt.et Inoue。 1983 年 ,吴鹏程等首次报道藻苔属植物在中国的发现〔15〕 , 其标本采自中
国西藏境内的波密县和察隅县约 3600 m 以上的山地。 1993 年 , 汪楣芝报道了在中国横断山区分布的两种藻
苔属植物〔16〕。藻苔属植物一般分布于 3000-4000 m ,婆罗洲的分布地点超过3000 m , 而日本北纬 45°以北地
区的沿海山区则在海拔 1000 m 以下分布。
2　藻苔属的形态特征
从它被发现以来 ,对于它的系统位置一直存在争论。对于其系统位置的确定 ,形态特征的研究是必不可
少的。
2.1　基本形态构造
藻苔属植物体为茎叶分化 ,直立 , 纤细 ,柔弱 , 高 0.5-2 cm , 密集丛生或散生于其它苔藓之中。茎极少分
枝 ,直径 0.1-0.2 mm ,一般绿色 ,表皮细胞常有叶绿体 , 根状茎横生 , 一般平滑 ,有时叶基部及横茎上着生成
簇的黏液细胞。叶不规则螺旋状着生 ,一般呈 3-4 指状深裂至叶基部;叶裂片圆柱形 , 中部横切面常有 6-
10 多个表皮细胞。雌雄异株。颈卵器裸露 。精子器圆柱状或椭圆棒状 , 表皮单层 , 由不规则多边形细胞构
成 ,生于枝条顶端。雌苞叶不分化 , 颈卵器瓶状 ,颈部细长 , 于叶腋处丛生或散生。
孢子体直立 ,高 1.5-2.5 mm , 顶生或侧生;孢蒴椭圆形 ,基部和顶部对称 , 长0.6-1.0 mm ,多单生 , 稀两
个 ,未成熟时绿色 , 成熟时从中部开裂 ,然后向上和下扩展 ,近 360°扭曲;蒴轴存在 , 无气孔和蒴盖;蒴柄长 0.5
-1.25 mm , 直立 ,较粗 , 随着发育成熟而略扭曲 ,无类似雌苞叶的保护性构造 ,配丝长达 0.2 mm。蒴帽钟状 ,
长 0.2-0.3 mm , 仅覆及孢蒴的顶部。孢子稍粗糙 , 具放射状的三裂缝 ,直径 29-32 μm。
2.2　与其他类群的关系
藻苔属植物配子体与苔类裸蒴苔属和睫毛苔属植物十分相似。而茎和地下横茎的生长形式仅与美苔目
一致 ,均无假根。同时 , 叶的生长形式类似睫毛苔属 Blepharostoma 和指叶苔科细指苔属Kurz ia 的部分种 , 叶
裂瓣棒状 ,睫毛苔等为单列细胞 , 而藻苔则为多列细胞构成。从配子体的外部特征观察:该属植物似乎更接近
于苔类 ,与美苔目关系密切〔1〕。该属的颈卵器壁为 6 列细胞 ,美苔目为 4列 , 叶苔目为 5 列。藻苔属植物没有
油体的事实进一步说明了它更接近于美苔目。然而 ,Hattori等(1974)〔5〕检查了当时所有该属标本的性器官 ,
发现所有标本上都有颈卵器 ,但是缺乏精子器 , 而且颈卵器较苔类更接近于真藓亚纲和黑藓目。 1990 年以
前 , Inoue〔14〕 , Schuster〔17〕, Mizutani〔13〕 ,以及 Crandall-Stotler〔18〕等 , 分别对 Takak ia 是苔类还是藓类看法不
一 ,而且没有找到足够的依据。 因此人们希望能找到孢子体进一步来确立藻苔属的系统位置。 1990 年 ,
Smith 等终于在阿留申群岛采集到 Takakia ceratophylla 的孢子体〔10〕。 1994 年 ,Higuchi与张大成在中国云南
境内的梅里雪山也采集到 Takak ia ceratophy lla 的孢子体。这些野外工作的成果为探讨该属植物的系统位置
·11·4 期　　　　　　　　　　贾渝 , 等:藻苔属 Takakia 的系统位置
提供了有力的证据。
Takakia ceratophylla 的孢蒴外壁结构与黑藓目的黑真藓属 Andreaeobryum 相似。在藓类植物中仅 An-
dreaeobryum 属的孢蒴外壁细胞呈规则的纵横排列。 Andreaeobryum 属植物在孢蒴成熟时与黑藓属相同具 4
裂缝 ,而藻苔属植物孢蒴成熟时却是扭曲的单一纵裂。在苔类植物中绝大部分孢蒴内具有弹丝 , 藓类植物则
无弹丝而具蒴齿。藻苔属植物孢蒴内仅有孢子 ,无弹丝 。这特征表明 ,它们与藓类植物更接近。尽管 , 孢子体
的发育式样与其他藓类植物是一致的 ,然而 , 藻苔属孢蒴的结构是独特的 ,它为椭圆形对称 ,成熟时呈一侧螺
旋状纵向开裂 ,而且无开裂的缝合细胞。这些特征也仅出现在黑真藓属中 , 它的开裂则包含 4 条纵裂缝。以
上的事实表明藻苔属植物是一类特殊的类群。虽然它的孢子体外形及生长形式与藓类相似 , 但是其孢蒴的开
裂形式与其它藓类植物有一定的差距 ,并类似于苔类的单裂。此外其配子体的外形与苔类非常相似 ,具有藓
类植物不存在的深 2-4 裂的叶片 , 叶的裂瓣为指状;根状茎与裸蒴苔植物类同 ,也是其它藓类植物不存在的
特征。因此 ,藻苔属的出现及人们对它的逐步认识 , 显示苔藓植物可能是由藻类植物进化而来 , 而且苔类与藓
类可能是由藻苔属分别进化的两条分支。藻苔属是苔藓植物进化中的关键类群 , 它的发现使人们对于苔藓植
物的进化有了新的认识。与此同时 ,现存藻苔属的 2种植物也可能是该类群长期演化的后裔 ,通过染色体的
观察发现:Takak ia ceratophy lla 的核型为:K(n)=5=V(H)+J+V1+V2+J(h)〔6 , 8〕;Takakia lepidoz ioides 的
核型为:K(n)=4=V(H)+J+V+J(h)〔6 , 8〕 , 这种结果显示两种之间的亲缘关系并不甚密切。
3　结语
目前 ,多数学者根据其孢子体的形态认为藻苔属应归于藓类。 Simth 和 Davison〔10〕在 1993 年指出 ,应该
在黑藓纲中建立藻苔亚纲 ,并且排列于黑藓亚纲之后。1998 年 ,Higuchi和张大成的文章则建议 , 藻苔植物应
作为藓纲中一个最原始的亚纲。
本文作者认为 ,藻苔属植物具有现存苔类和藓类植物两方面的典型性状 , 是否可以设想在相当长的地质
历史时期之前 ,藻苔属植物的祖先已经具备这些性状 ,后来经不断演化成苔类和藓类两大类。然而藻苔属植
物可能是古老的孑遗植物〔15〕。我们亦认为仅根据孢子体来判断是片面的 , 藻苔属植物是介于苔类和藓类之
间 ,而且又与苔类和藓类均有较大的差异。分子系统学的研究成果显示(Qiu et al., 1998)〔7〕 , 苔类 、角苔类
及藓类均来自一个共同的祖先 ,而苔类植物则应该是最早分化出来的一支 ,其次是角苔类植物。藓类植物与
藻苔属植物则是最晚出现 ,在这最晚分化出来的一支中 ,无疑藻苔属植物是最原始的。为此 , 作者们认为应该
将其另立一个纲———藻苔纲。从系统位置而言 ,它比苔类植物更接近于藓类植物。
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(下转第 22页)
·12· 贵　州　科　学　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
Pseudotax iphy llum pohliaecarpum (Sull.et Lesq.)I-
w ats.东亚拟鳞叶藓;考察队 2530
短颈藓科 Diphysciaceae
Diphyscium f ulv ifolium Mitt.东亚短颈藓;贾渝
3804 , 3809
金发藓科 Poly trichaceae
Pogonatum cirratum subsp. f uscatum (Mitt.)
Hyvoenen 刺边小金发藓;考察队 2512 , 2557;贾渝
3750
P.neesii (C.Muell.)Dozy 小叶小金发藓;考察队
2522
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