全 文 ：蓝靛果忍冬生态耦合性分析与遗传效应评价
兰士波 (黑龙江省林业科学研究所森林植物学科，黑龙江哈尔滨 150081)
摘要 蓝靛果忍冬为喜冷凉湿润性气候的多年生野生浆果类灌木，营养和药用价值较高。该文通过对高寒地区的光、热、水、土资源与
蓝靛果忍冬生态耦合性进行研究，综合分析数量性状的生态效应和亲本的遗传效应，结果发现生境类型不同，果实性状存在一定变异，
纵径变异较小，横径变异较大，种粒数量变异最大，平均变异系数分别为 9． 38%、11． 92%和 20． 64%;果实性状的遗传力和遗传增益中
等，遗传分化较小，3个性状的遗传力分别为 0． 825、0． 559和 0． 627，遗传增益分别为 7． 53%、5． 72%和 11． 94%，经济效益明显。
关键词 蓝靛果忍冬(Lonicera edulis Turcz．);生态耦合性;数量性状;遗传效应;遗传增益;遗传力
中图分类号 S567 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2013)33 －12843 －03
Analysis on Ecology Coupling and Evaluation on Heredity Effects of Quantitative Characters from Lonicera edulis
LAN Shi-bo (Division of Forests Botany，Forestry Ｒesearch Institute of Heilongjiang Province，Harbin，Heilongjiang 150081)
Abstract Lonicera edulis prefer the cold and wetter climate，and it is a perennial shrub belonging to wild berry category，which it has a high
nutritional and medicinal value． The ecology effects and heredity effects of quantitative characters were analyzed base on discussing the ecologi-
cal coupling on light，heat，water and soil resource of Lonicera edulis in extremely cold areas． The results showed that there were certain differ-
ence on the berry characters among the different habitat types，and the coefficients of variance of the fruit vertical(9． 38%)were small，but its
transect diameter(11． 92%)were large and its seed numbers(20． 64%)were the largest． Meanwhile its berry character had medium heritabil-
ity and genetic gain，and its genetic diversity was smaller． The heritability of fruit vertical，transect diameter and seed numbers were 0． 825，
0． 559 and 0． 627，and the genetic gain were 7． 53%，5． 72% and 11． 94，respectively．
Key words Lonicera edulis;Ecology coupling;Quantitative character;Heredity effects;Genetic gain;Heritability
基金项目 国家林木种质资源平台运行服务项目(2011DKA21003-07) ;
国家林业公益性行业专项(201204307-07) ;黑龙江省科技支
撑项目(GB06B306、GB06B306-02)。
作者简介 兰士波(1966 －) ，男，山东龙口人，研究员，硕士，从事林木
遗传育种、种质资源、森林培育及森林植物等学科的科学研
究与成果研发。
收稿日期 2013-10-25
蓝靛果忍冬(Lonicera edulis Turcz．)是一个多变异的种，
原产欧、亚和美 3 大洲，原始种类出现于第 3 世纪末期。现
有的遗传资源是原始种类经“脱冰迁移”，并受土壤、气候及
其他条件的影响，而形成的相对隔离的种群，广泛分布于中
国的东北和华北广袤的地域［1 －2］。在植物系统分类学上，蓝
靛果忍冬归入忍冬科(Caprifoliaceae)忍冬属(Lonicera
Linn．) ，又称蓝靛果(东北)、羊奶子(大兴安岭)、黑瞎子果
(黑龙江)和山茄子(勃利县) ，为植物界较新的物种之一，在
忍冬科植物中占据中心地位［3 －4］，具有生态适应范围广、抗
逆性强、营养丰富、生长旺盛和落叶较早等特性。果实暗蓝
色，被白粉，酸甜可食，可提取天然食用色素。果实中富含多
种维生素、矿质元素、氨基酸、黄酮类成分、碳水化合物、多元
醇、有机醇和有机酸，且以葡萄糖、山梨糖醇及柠檬酸最丰
富，对心脑血管疾病的疗效明显，可有效地防止血管破裂，降
低血压，改善肝脏的解毒作用［5 －6］，因其潜在的营养、药用、
保健和商用价值，彰显出极其广阔的应用前景。20 世纪 80
年代初期，我国开始研究这一经济价值高和药理功效的种质
资源，先后完成野生资源的清查［7］，初步探讨了人工栽培技
术［8］。近年来，随着综合开发利用的不断深入，国内外学者
相继对其分类地位［9］、生态学特性［10］、营养器官解剖［9］、营
养成分及利用价值［11］进行了深入细致的研究。然而，有关
生态耦合性及遗传效应的分析与评价研究鲜有报道。鉴于
此，笔者以生长性状和果实性状为主要测定指标，系统分析
生态条件对生长发育和果实品质的影响，综合评价亲本的遗
传效应，这对蓝靛果忍冬的良种选育和引种驯化，提高林地
生产潜力和单位面积产量，改善果实品质，均具重要的理论
意义和应用价值。
1 试验地点自然概况
研究地点选设在黑龙江省林口县林业局青山林场，地处
中国东北的东部山区，属长白山系张广才岭东坡的丘陵区，
地理位置:130°20 ～ 130°40E、45°17 ～ 45°30N。该区域的
地势东北高、西南低，平均坡度 10° ～15°，最大坡度 40°，海拔
300 ～500 m;气候属寒温带大陆季风气候，冬季寒冷干燥而
漫长，夏季温暖湿润而短促，水热同季，光照充足，无霜期
120 ～130 d，平均降水量 400 ～ 600 mm，且多集中在 6 ～ 8 月
份，此期降水量约占全年降水量的 50%;地带性土壤类型为
暗棕壤，土层深厚、土壤湿润肥沃，通透性强，适宜林木生长
和发育。
2 调查方法
2． 1 试验材料 蓝靛果忍冬分布较为广泛，该项研究的试
验材料均来源于自然分布区。依据东北黑龙江省蓝靛果忍
冬的生长特性和分布状况，在自然分布区内，选择疏林地和
林缘低湿地 2种生境类型，设置面积为 500 m2(20 m ×25 m)
的固定标准地各 5 块，分别标记为 SLD01、SLD02、…、SLD05和
YLD01、YLD02、…、YLD05，采取固定标准地连续定位观测和临
时标准地调查点面结合的方法，综合分析生态因子对生长性
状和果实品质的生态耦合性。在每个生境类型的标准地内，
随机选取树龄相近的标准株 20株，分别测定新梢生长量，采
集成熟度较高的果实，测定果实性状指标，并对测定结果进
行统计描述、方差分析、变异分析和遗传参数估算。
2． 2 测定指标和测定方法 (1)测定指标。主要包括新梢
生长量、单株结实量、单果质量、果实纵径、果实横径和果内
种粒数量等性状指标。(2)测定方法。采用电子天平测定
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2013，41(33):12843 － 12845 责任编辑 石金友 责任校对 卢瑶
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2013.33.071
法，分别测定单株结实量和单果质量(精确度 0． 05 mg) ;利用
游标卡尺测定果实纵径和果实横径(精确度 0． 5 mm) ;利用
卷尺测量新梢长度(精确度 0． 05 m)。
2． 3 统计分析 运用统计分析 SPSS 13． 0 软件进行数据处
理［12］，方差分析采用数学模式:Yijk = μ + Bi + Fj + BFij + εijk
进行统计分析;式中，Yijk为第 i个区组第 j个家系的第 k个观
测值，μ为总体平均值，Bi 为区组，Fj 为家系，BFij为家系与区
组间的交互作用，εijk为随机误差。根据方差分析结果估算果
实性状的遗传参数和变异系数［13 －15］。其中:家系遗传力
(h2)=(MSf － MSe)/MSf;遗传增益(△G)= SH
2 /X;变异系
数(CV)=100 × σp /X;i = S /σp;式中，ΔG －遗传增益，h
2 －家
系遗传力，CV －变异系数，i －选择强度，S －选择差，σp －性
状标准差，X －群体性状均值;MSf －性状表现型方差，MSe －
环境方差。
3 结果与分析
3． 1 生态耦合性分析 在植物与环境的相互关系中，生态
因子对生长发育和果实品质起综合作用。而且，植物又以自
身的变异来适应外界环境的变化。蓝靛果忍冬的变异类型
较多，对环境的变化具有一定的适应能力，可适应不同生境
类型。
(1)光照效应:光照对植物的同化作用影响明显，促进细
胞增大和分化。疏林内光照强度较弱，同化量少，植株矮小，
新梢短粗，花芽分化少，结实量低;林缘的光照充足，植株生
长旺盛，枝叶健壮，花芽分化良好，结实量高，而且，充足的光
照提高果实中花青素和糖分含量，使果实着色良好，果汁颜
色较深且透明，果实品质良好。(2)温度效应:在一定温度范
围内，高温会降低果实品质，冷凉湿润的气候可有效改善果
实品质。生长季内平均温度高，植株高大，新梢生长量大，萌
芽开花早，结实量高;平均温度低，植株低矮，生长量小，萌芽
开花晚，且萌芽率低，结实量低。水分效应:在整个生长季
内，植物所需水分主要源自降雨量，降雨量过大直接影响传
粉受精，导致落花落果，产量降低;降雨量多，湿度大，光照
弱，植株生长不良，产量低;降水量过多，土壤含水量大，根系
生长受抑，植株徒长，营养消耗过度，降低产量。
3． 2 性状变异剖析 在经济树种选育过程中，变异程度是
一个重要的选择指标。为了剖析蓝靛果忍冬果实性状的变
异程度，在固定标准地内，选取树龄相近的植株 100 株，收集
成熟度良好的果实，分别测定果实纵径、横径和种粒数量，并
对测定结果进行统计描述和方差分析。由表 1可知，疏林内
和林缘低湿地 2个生境类型的果实纵径、横径和种粒数量的
变异程度较小，平均变异系数分别为 9． 38%、11． 92%和
20． 64%，其中，疏林内 3 个果实性状的变遗幅度分别在
8． 27% ～10． 15%、11． 07% ～ 15． 99%和 15． 71% ～ 25． 14%，
平均变异系数分别为 9． 18%、12． 98%和 19． 33%;林缘低湿
地 3 个果实性状的变异幅度分别在 7． 40% ～ 11． 73%、
5． 47% ～14． 42%和 15． 71% ～ 25． 67%，平均变异系数分别
为 9． 57%、10． 86%和 21． 94%。由此可知，生境类型对果实
大小的影响不甚明显，对种粒数量的影响却较大，变异系数
分别为 19． 33%和 21． 94%。由表 2 可知，果实纵径、横径和
种粒数量 3个性状基本呈正态分布，家系间果实横径差异显
著(P ＜0． 05) ，而果实纵径和种粒数量 2 个性状的差异极显
著(P ＜0． 01) ，具备优良群体和优异个体选择的遗传基础。
表 1 蓝靛果忍冬果实性状方差分析结果
性状 变异来源 平方和 自由度 均方 F值 概率(P值)
果实纵径 家系间 101． 374 9 11． 264 5． 708＊＊ 0
果实横径 家系间 16． 480 9 1． 831 2． 270* 0． 024
种粒数量 家系间 220． 840 9 24． 538 2． 679＊＊ 0． 008
注:＊＊表示 5%水平极显著。
表 2 蓝靛果忍冬果实性状统计描述结果
样地
果实纵径
均值∥mm 标准差 标准误 CV∥%
果实横径
均值∥mm 标准差 标准误 CV∥%
种粒数量
均值∥mm 标准差 标准误 CV∥%
SLD01 13． 559 1． 376 0． 435 10． 15 7． 126 0． 949 0． 300 13． 32 12． 400 2． 271 0． 718 18． 31
SLD02 13． 796 1． 194 0． 377 8． 65 8． 002 0． 902 0． 285 11． 28 15． 600 3． 921 1． 240 25． 14
SLD03 13． 487 1． 278 0． 404 9． 47 7． 472 1． 195 0． 378 15． 99 13． 000 2． 708 0． 856 20． 83
SLD04 14． 086 1． 164 0． 368 8． 27 7． 996 0． 885 0． 280 11． 07 12． 000 1． 886 0． 596 15． 71
SLD05 13． 669 1． 278 0． 404 9． 35 7． 172 0． 948 0． 300 13． 22 12． 000 2． 000 0． 632 16． 67
Total 13． 719 1． 258 0． 398 9． 18 7． 554 0． 976 0． 309 12． 98 13． 000 2． 557 0． 808 19． 33
YLD01 15． 812 1． 530 0． 484 9． 67 7． 082 1． 003 0． 317 14． 16 15． 500 3． 979 1． 258 25． 67
YLD02 15． 783 1． 852 0． 586 11． 73 6． 773 0． 370 0． 117 5． 47 14． 600 3． 627 1． 147 24． 84
YLD03 15． 826 1． 681 0． 531 10． 62 7． 340 1． 059 0． 335 14． 42 12． 000 1． 886 0． 596 15． 71
YLD04 15． 412 1． 364 0． 431 8． 85 7． 315 0． 610 0． 193 8． 34 13． 700 2． 869 0． 907 20． 94
YLD05 15． 661 1． 158 0． 366 7． 40 7． 946 0． 779 0． 246 9． 80 15． 600 3． 921 1． 240 25． 14
Total 15． 369 1． 474 0． 466 9． 57 7． 335 0． 799 0． 253 10． 86 14． 067 3． 140 0． 993 21． 94
3． 3 遗传效应评价 遗传力和遗传增益的大小及相对稳定
性受基因与环境的共同影响，是评价引种驯化和遗传改良效
果的重要遗传参数。蓝靛果忍冬为雌雄同株，自然授粉的植
株为纯合体，个体间差异较小。为探索亲本果实性状的遗传
力和遗传增益，有针对性地对果实纵径、横径和种粒数量 3
个性状进行方差分析，并根据方差分析结果估算性状的遗传
力和遗传增益等遗传参数。由表 3 可知，蓝靛果忍冬的果实
性状受遗传基因控制程度较强，遗传力和遗传增益中等，遗
传分化较小，3个性状的遗传力分别为 0． 825、0． 559和0． 627;
遗传增益分别为 7． 53%、5． 72%和 11． 94%。
44821 安徽农业科学 2013 年
表 3 果实性状方差分量及遗传参数估算
性状 均值 标准差
家系间方差分量
MSf SSf
家系内方差分量
MSe SSe
家系
遗传力
遗传增益
%
果实纵径∥mm 14． 71 1． 679 101． 374 11． 264 177． 605 1． 973 0． 825 7． 53
果实横径∥mm 7． 42 0． 949 16． 480 1． 831 72． 610 0． 807 0． 559 5． 72
种粒数量∥N 13． 64 3． 249 220． 840 24． 538 824． 200 9． 158 0． 627 11． 94
注:MSf 表示表现型方差，MSe 表示环境方差，SSe 表示平方和，选择强度 i =0． 80。
4 结论与讨论
蓝靛果忍冬是重要的经济型树种，抗逆性、生态偶合性
和抗寒能力较强。几年来，我国学者仅探讨其分类地位、生
态特性、营养成分及利用价值，有关遗传效应方面的报道极
少。为此，笔者通过对生态耦合性和遗传效应的分析与评
价。结果表明，生境类型不同，果实横径、果实纵径和种粒数
量差异明显，且纵径变异较小，横径变异较大，种粒数量变异
最大，平均变异系数分别为 9． 38%、11． 92%和 20． 64%;果实
性状受遗传基因控制程度较强，遗传力和遗传增益中等，分
化较小，3个性状的遗传力分别为 0． 825、0． 559 和 0． 627，遗
传增益分别为 7． 53%、5． 72%和 11． 94%;林缘低湿地的光
照、温度、湿度及土壤含水量与生长发育和果实品质的耦合
关系紧密，以果实纵径、横径和种粒数量为主要评价指标，兼
顾变异程度和遗传效应，建议在经济林培育过程中，选择林
缘低湿地这一生境类型，可充分发挥林地的生长潜力，经济
效益明显。
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8511．
(上接第 12842页)
影响小花琉璃草多糖提取的主次因素为 D ＞ B ＞ C ＞ A，即提
取次数 ＞料液比 ＞提取时间 ＞提取温度。
表 2 L9(3
4)正交试验结果
试验号 A B C D
多糖提
取率∥%
1 1 1 1 1 1． 09
2 1 2 2 2 1． 62
3 1 3 3 3 2． 12
4 2 1 2 3 1． 71
5 2 2 3 1 1． 36
6 2 3 1 2 2． 28
7 3 1 3 2 1． 89
8 3 2 1 3 1． 77
9 3 3 2 1 1． 19
k1 1． 61 1． 56 1． 71 1． 21
k2 1． 78 1． 58 1． 51 1． 93
k3 1． 62 1． 86 1． 79 1． 87
Ｒ 0． 17 0． 30 0． 28 0． 72
3 结论与讨论
热水浸提取法提取小花琉璃草多糖，影响因素有时间、
温度、料液比和提取次数。试验结果表明，提取时间大于 3
h，提取次数大于 2次得到的粗多糖量最多，但粗多糖中多糖
含量明显减少，说明其他物质溶出量增多;提取次数仅为 1
次时多糖纯度最高;单因素试验得到多糖最佳提取温度是
100 ℃，但高温下多糖的活性可能受到影响。通过 L9(3
4)正
交试验得到小花琉璃草琉璃草多糖提取工艺的优化结果是
提取温度 90 ℃，提取时间 3 h，料液比 1∶ 30，提取 2 次;在此
提取条件下，多糖提取率最高可达 2． 28%。
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