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人工栽培糯米条的生理生态习性及其在园林中的应用



全 文 :基因组学与应用生物学,2009年,第 28卷,第 5期,第 965-969页
Genomics and Applied Biology, 2009, Vol.28, No.5, 965-969
研究报告
Research Report
人工栽培糯米条的生理生态习性及其在园林中的应用
廖飞勇 *
中南林业科技大学环艺学院,长沙, 410004
*通讯作者, xylfy@163.com
摘 要 糯米条具有较强的观赏性,并逐渐应用于园林绿化中。本文主要对糯米条形态特征进行概述,同时
对其生理生态指标进行了测定和总结。研究结果表明,糯米条叶片从枝先端开始的第 5片就已完全成熟,
其叶绿素含量稳定;利用 Licor6400便携式光合仪测定糯米条的光补偿点为 12 μmol·m-2·s-1,光饱和点为
356 μmol·m-2·s-1,最大的光合速率为 4.856 μmol·m-2·s-1,呼吸速率为 0.401 μmol·m-2·s-1,这些数据表明糯米
条为阳性植物;测定糯米条的 CO2补偿点为 92.8 μmol/mol,CO2饱和点为 822.4 μmol/mol。叶绿素荧光参数
变化数据表明,糯米条能适应 37℃的强光、高温环境。根据实验结果,我们建议糯米条在园林中的主要应用
形式为地被、绿篱、攀扎整形和球形观赏。
关键词 糯米条,生理生态习性,园林,应用
Physio-ecological Character of Abelia chinensis and its Application in
Landscape and Architecture
Liao Feiyong *
Environmental Art Design College, Central South University of Forestry and Technology, Changsha, 410004
* Corresponding author, xylfy@163.com
DOI: 10.3969/gab.028.000965
Abstract Abelia chinensis, one kind of common ornamental plant, applies in landscape and architecture gradually
with its strong value of view. In this research, we mainly overview the morphological character of Abelia chinensis,
then we measured and summrized its physio-ecological traits. The results showed that the 5th leaf of Abelia chinensis
which start from branch tip was full maturity with stable content of chlorophyll. With the portable photosynthesis
system Licor6400, we detected the light compensation point and light saturation point of Abelia chinensis was
12μmol·m-2·s-1 and 356μmol·m-2·s-1, its maximal photosynthetic rate and respiration rate was 4.856 μmol·m-2·s-1
and 0.401 μmol·m-2·s-1, respectively. Those detected datas indicated that Abelia chinensis was a kind of light-de-
manding plant. Then we aquired the CO2 compensation point and CO2 saturation point of which in Abelia chinensis
was 92.8 μmol/mol and 822.4 μmol/mol, respectively. The changed datas of chlorophyll fluorescence parameters
showed that Abelia chinensis was able to adapt highlight and high temperature environment in 37℃. On the basis of
these results, we suggested that the application mode of Abelia chinensis in the landscape and architecture should be
as plant-cover, fense, sphericity and plastic reshaping.
Keywords Abelia chinensis, Physio-ecological character , Landscape and architecture, Application
www.genoapplbiol.org/doi/10.3969/gab.028.000965
基金项目:本研究由湖南省教育厅项目(05C05C332)资助
糯米条(Abelia chinensis)别名茶东树,为忍冬科
(Caprifoliaceae)六道木属(Abelia)的落叶分枝灌木,高
达 2 m (图 1)。嫩枝纤细,红褐色,被短柔毛,老枝树皮
纵裂。叶有时三叶轮生,圆卵形至椭圆状卵形,顶端急
尖或长渐尖,基部圆开心形,长 2~5 cm,宽 1.0~3.5 cm,
边缘有稀疏圆锯齿。花枝上部向上逐渐变小。聚伞花
序生于小枝上部叶腋,由多数花序集合成一圆锥花
簇,总花梗被短柔毛,花芳香;小苞片矩圆形或披针
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
形。花冠白色至红色,漏斗状,长 1~1.2 cm (图 2);果实
具宿存在而略增大的萼裂片(徐炳声等, 1988),开花时
间为夏秋季,具有较强的观赏性。糯米条喜温暖湿润
气候,耐寒能力差。喜光且耐荫。对土壤条件要求不
严,有一定适应性,耐旱、耐瘤薄的能力较强,生长旺
盛、根系发达,萌囊、萌芽力强。我国长江以南各省区
广泛分布。长江以北仅在温室、植物园和庭园中栽培
(徐炳声等, 1988)。
随着人们对观赏植物的要求越来越高,园林工作
者不断地驯化、引进和进行人工培育新种或品种以便
更好的应用于园林绿化。糯米条具有良好的观赏性和
较强的适应能力,近年来逐渐出现在上海、杭州、长沙
等地园林绿地中。目前,对糯米条的研究较少,且主要
在资源调查等方面(吴铁明等, 1994; Tomassini, 2000),
而对其生理生态习性的研究还鲜有报道。在植物的主
要生理生态指标中,叶绿素相对含量可以反映植物成
熟程度,在一定程度上间接反映植物叶片的光合能
力;光曲线的测定可以明确植物的光饱和点和光补偿
点,以及植物的光照类型;A-Ci曲线可以反映植物的
CO2补偿点和饱和点,反映其羧化效就绪;叶绿素荧光
参数可以反映植物受外界环境因子影响后的响应程
度。因此,为了更好地在园林绿化中应用糯米条,营造
出更美的植物景观,我们对人工栽培糯米条的叶绿素
含量、光曲线、A-Ci曲线和叶绿素荧光参数等 3种主
要的生理指标进行了测定,以探讨其在园林中合理的
应用方式。
1材料与方法
1.1材料
糯米条为种植于湖南长沙市中南林业科技大学
校园内的人工移栽四年生植物,植株高 60 cm,生长
于全光环境条件下,生长良好。选取生长良好的枝条
并标定,测定其叶绿素的相对含量。光曲线、A-Ci曲
线和叶绿素荧光的测定分别选取阳光直射下固定的
叶片进行。
1.2糯米条叶绿素相对含量的测定
用美能达 SPAD502 (日本美能达公司生产)叶绿
素仪测定从叶先端到叶枝干方向不同叶位叶片叶绿
素的相对含量,每株树测定 5个枝条取其平均值。
SPAD 叶绿素仪通过测量叶片在两种波长范围内
(650 nm和 940 nm)的透光系数来确定叶片当前叶绿
素的相对数量,并不是测定叶片中色素的绝对含量,
所以是相对值,每次重复 5次,取其平均值。
1.3糯米条的生理特性的测定
2009年 8月 23日于中南林业科技大学测定糯米
条的生理特性,测定了光曲线、A-Ci曲线和荧光参数。
测定温度为自然温度,日平均气温为 30℃,最高气温
分别为 38℃,最大光强为 2 130 μmol·m-2·s-1 (荧光和
叶绿素相对含量已在同年 4月 28日进行了测定,其
平均为 21℃,最大光强为 1 160μmol·m-2·s-1 )。
光曲线的测定:用 Licor6400便携式光合仪进行
测定,所设定的测定光强分别为:2 000 μmol·m-2·s-1、1
600μmol·m-2·s-1、1200μmol·m-2·s-1、800μmol·m-2·s-1、
500μmol·m-2·s-1、200μmol·m-2·s-1、100μmol·m-2·s-1、
50 μmol·m-2·s-1、20 μmol·m-2·s-1、10 μmol·m-2·s-1和
0 μmol·m-2·s-1,最小等待时间和最长等待时间分别
为 2 min和 4 min,自动记录数据并进行光曲线拟合
分析光补偿点和光饱和点(Godbold, 2001),每次重复
3次,取其平均值。
A-Ci曲线的测定:利用 Licor6400便携式光合
图 2糯米条的花
Figure 2 The flower of Abelia chinensis
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DOI: 10.3969/gab.028.000965966
人工栽培糯米条的生理生态习性及其在园林中的应用
Physio-ecological Character of Abelia chinensis and its Application in Landscape and Architecture
仪进行测定,测定温度为自然温,日均温为 26℃,测
定光照强度为 800 μmol·m-2·s-1,设定 CO2浓度分
别为:50 μmol/mol、100 μmol/mol、200 μmol/mol、
400 μmol/mol、600 μmol/mol、800 μmol/mol、1 200
μmol/mol、1 600 μmol/mol和 2 000 μmol/mol,最小等
待时间和最长等待时间分别为 2 min和 4 min,自动记
录数据并保存,经曲线拟合和分析其 CO2补偿点和饱
和点(Warren, 2006),重复 3次,取其平均值。
荧光参数的测定:为自然的温度和湿度,测定的
主要荧光参数有:暗适应 20 min以后测定其最小荧
光 Fo (minimal fluorescence, Fo)、最大荧光 Fm (max-
inmal fluorescence, Fm)和可变荧光 Fv (variable fluo-
rescence, Fv);在 800 μmol·m-2·s-1光强下进行光适
应,待 Fv/Ft (在 t时刻的瞬时荧光)在±5以内时测定
光下的光下最小荧光 Fo、光下最大荧光 Fm、光下可
变荧光 Fv、表观光合电子传递速率 ETR (electron
transferring rate, ETR)和作用光存在时光系统Ⅱ (PSⅡ)
实际的光化学量子效率 ΦPSⅡ(photochemical photo
efficiency of photosystemⅡ in the effective light) (李红,
2009),每次重复 3次,取其平均值。
2结果与分析
2.1叶绿素相对含量的变化
糯米条不同叶位的叶绿素含量随着叶位的变化
从第 1片叶到第 8叶片不断增加 (表 1),在 4月 28
日和 8月 23日两次测定中其结果都一致。但是在 4
月 28日的测定中,第 1叶片至第 5叶片的叶绿素含
量相对较低,且与 8月 23日对应叶片的差异达显著
水平。8月 23日测定的叶片中不同叶位叶片色素相
对含量则相差不大,其原因是糯米条是落叶灌木,在
4月份叶片刚长出,在不断成熟中,因而不同叶位叶
绿素的含量迅速增加。在 8月 29日的测定中,由于
不同叶位的叶片已经完全成熟,因而叶片中色素相
对含量相差不大。这种结果与王景燕等(2006)测定的
光叶子花不同叶位叶色素含量的变化相一致。
2.2光曲线测定
糯米条的光曲线表现出非常典型的阳性植物光
曲线特征,光合速率较高 (图 3)。通过光曲线拟合
(Godbold, 2001),我们得到了糯米条的光补偿点为
12 μmol·m-2·s-1,光饱和点为 356 μmol·m-2·s-1,最大
的光合速率为 4.856 μmol·m-2·s-1,呼吸速率则为
0.401 μmol·m-2·s-1。
表 1糯米条不同叶位的叶绿素相对含量
Table1 The content of chlorophyll of different leaves in Abelia chinensis
测定日期
Mensuring
date
4月 28日
28th, Apr.
8月 23日
23rd, Aug.
第 1片叶
The 1st
leaf
15.6±2.1a
32.7±3.1b
第 2片叶
The 2nd
leaf
23.1±2.1a
32.9±2.9b
第 3片叶
The 3rd
leaf
28.7±2.9a
33.8±3.4b
第 4片叶
The 4th
leaf
29.7±2.2a
35.5±3.1b
第 5片叶
The 5th
leaf
34.6±3.1
36.1±2.9
第 6片叶
The 6th
leaf
37.2±2.8
37.3±3.1
第 7片叶
The 7th
leaf
37.4±3.4
37.4±2.7
第 8片叶
The 8th
leaf
38.3±3.2
38.0±3.1
第 9片叶
The 9th
leaf
38.0±3.5
38.3±3.9
第 10片叶
The 10th
leaf
37.9±3.9
38.6±3.2
注: a,b代表 α=0.01下的差异达显著水平
Note: a,b representing significance level at α equal to 0.01
一般来说,耐荫植物的光补偿点是比较低,大致
为 2~6 μμmol·m-2·s-1,而阳性树则为 20 μmol·m-2·s-1
以上。耐荫性强的树种其光饱和点较低,有的为
100~200 μmol·m-2·s-1,一些阳性树光饱和点可达到
1 000 μmol·m-2·s-1 (陈有民, 1990)。
以上数据表明,糯米条是阳性植物,但光饱和点
较低,在强阳性环境下生长较好,一般情况下不会受
到阳光的伤害。但是如果光照在 600 μmol·m-2·s-1左
右,对其生长会更有利。光强在一天之中是不断变化
的,因而糯米条如果在生长过程中在中午强光条件
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基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
时能受到侧方遮荫的保护,对其生长会更有利。
2.3 A-Ci曲线测定
CO2是植物光合作用的基本原料,在一定范围内
CO2浓度升高植物的光合作用增强,但达到一定浓度
以后,光合速率不再增加。根据 A-Ci曲线的数据可以
求出 CO2补偿点和饱和点。糯米条的 A-Ci曲线如
图 4,经曲线拟合求出 CO2补偿点为 92.8 μmol/mol,
CO2饱和点为 822.4 μmol/mol。这些数据表明,糯米条
在 CO2较高的浓度能加快生长,在人工育苗阶段可以
利用这一特性。同时,在人为活动较繁殖的地段,CO2
浓度会相对较高,也会促进糯米条的生长。
2009年 4月 28日的实验环境温度为 21℃,不
受高温的胁迫,糯米条的光化学量子效率 Fv/Fm为
0.831,在正常的范围之内(Kevin, 2004; Kenji, 1987),
但是 8月 23日测定时由于实验环境气温较高,达到
37℃,受到强光和高温胁迫,但光化学量子效率
Fv/Fm的值仍然在 0.80~0.83之间,这种变化说明糯
米条对于高温的抗性较强,能适应高温环境,这种适
应性也表现在开放的 PSⅡ中心激发能捕获效率和电
子传递速率只是一定的下降,变化不大(差异未达显
著水平)。糯米条的这种变化也说明糯米条对于高温
高光强的适应能力相当强。在受到高温和强光胁迫
时,电子传递速率下降,这说明高温和强光影响了光
合系统对能量的捕获和传递,作用光存在时光系统
Ⅱ实际的光化学量子效率 ΦPSⅡ的变小也证明了一
点。这一结论与大多数研究结果相一致(Liao et al.,
2004; Zsódfi et al., 2009; Chen et al., 2008)。PSⅡ开放
时激能捕获效率 Fv/Fm说明了在光照下整个光系
统对于光能的的转换和传递速率,它的下降说明在
强光下用于其它耗散的能量增加,可用于转换为活
泼化学能的量减少,这与表观光合电子传递速率
ETR的变化相一致。
3讨论
在本研究中,我们的测定结果表明糯米条是阳
性植物,但是光饱和点较低,因而最佳的光环境最好
是高大的乔木为其短时遮荫。糯米条在园林应用中
必须要能适应高温强光的环境,我们的测定表明,长
沙地区高温强光对糯米条光系统的结构和功能影响
不大,其能适应长沙地区高达 37℃的高温强光环境。
根据糯米条的生态习性及本文测定的生理特性数
据,我们建议糯米条在园林中的应用可以采取以下
方式:
(1)用作地被:糯米条发枝力强,适合于修剪整
形,对枝条稍加短截,便可促发侧芽萌发抽枝,加之
叶片较小,节间短,且盛花时满地白花十分壮观,观
2.4荧光参数的变化
植物叶绿素在吸收光能后,主要用途有三个用
途:一是以热的形式消耗,一是以电子形式传递,另
一个是以荧光的形式耗散(廖飞勇和何平, 2004)。
通过测定其荧光参数,可以了解植物对光能的
利用和转换状况。糯米条的主要荧光参数如表 2。高
温强光影响叶绿素荧光参数,使光化学量子效率
Fv/Fm、PSⅡ开放时激能捕获效率 Fv/Fm、PSⅡ的实
际光化学量子效率 ΦPSⅡ和表观光合电子传递速率
ETR变小,但是其差异未达显著水平,这说明糯米条
能适应这种高温、强光环境。
表 2糯米条荧光参数
Table 2 The fluorescence parameters of Abelia chinensis
测定日期
Mensuring
date
4月 28日
28th, Apr.
8月 23日
23rd Aug.
暗适应最
小荧光
Fo
111.1±12.2
106.2±10.3
暗适应最
大荧光
Fm
668.1±45.3
586.4±52.1
光下最
小荧光
Fo
423.2±34.9
491.9±41.3
光下最
大荧光
Fm
723.4±66.8
793.5±82.6
光化学量子
效率
Fv/Fm
0.834±0.092
0.819±0.088
PSⅡ开放时激能
捕获效率
Fv/Fm
0.415±0.051
0.380±0.035
PSⅡ实际光化学
量子效率
ΦPSⅡ
0.328±0.022
0.211±0.027
表观光合电子
传递速率
ETR
42.4±4.6
35.8±4.3
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DOI: 10.3969/gab.028.000965968
人工栽培糯米条的生理生态习性及其在园林中的应用
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赏性相当强。作地被时高度需保留在 40 cm以上,有
利于生长和观赏,也有利于增加其花量。
(2)用作中篱或矮篱:糯米条发枝力强,耐修剪,
且修剪易成型,是作绿篱较好的植物。
(3)攀扎整形:小枝较软,适合攀扎整形,可以整
成各种图案,特别是一些景观入口处用其编织成各
种文字和图案,开花时观赏性相当强。
(4)球形观赏:糯米条修剪成半球后,树冠紧凑,
未开花时,观叶、形效果均好。进入 7月,糯米条陆续
开花,大而密集的白色或粉红色花序布满整个树冠,
花期可一直延续到 10月。花瓣脱落后,粉褐色萼片
长期宿存枝上,远看好似盛开的花序,甚为美观。
糯米条在野外的自然分布中,生长好、观赏性
强,在园林绿地中表现相当不错。但是,糯米条对环
境因子的忍受范围有多大?如对高温、低温的忍受极
限是多少?其理想的温度、光照、土壤条件是什么?多
个环境因子综合胁迫时会对糯米条有何影响?这些
是糯米条的种植管理等方面需要进一步解决的问
题,这些问题的解决也将有利于我们更好地在不同
区域的推广及其应用糯米条。
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