全 文 ：浙江天台山七子花群落物种多样性研究
金则新
(台州师范专科学校 , 浙江临海 317000)
A Study on Species Diversity of the Heptacodium miconioides Community in the Tiantai Mountain
of Zhejiang Province.Jin Zex in(Taizhou Teachers College , Linhai , Zhejiang 317000).Chinese
Journal of Ecology , 1999 , 18(2):1-4.
This paper discussed about species richness , species diversity index and evenness of higher plants of
the Heptacodium miconioides community in the Tiantai Mountain of Zhejiang P rovince.The results
show ed that the species richness and species diversity index of the woody plants w ere obviously high-
er than those of the herbs , but there w as no significant difference in the evenness.The relation be-
tw een life form and species diversity of the plant showed that species richness and species diversity
index of both the tree lay er and shrub layer w ere higher than those of the herb lay er.The difference
o f the evenness among the three lay ers no t distinct.The diversity indexes of tree layer , shrub lay er
and herb layer w as varied in the nine plots community.The variation in herb and shrub lay er were
significant , but relaively less in the tree layer.
Key words:species diversity , Heptacodium miconioides community , T iantai mountain.
作者简介:金则新 , 男 , 37岁 , 副教授。 1985年毕业
于杭州师范学院生物系 , 1996年获西南师范大学硕士学
位。从事植物学教学与研究工作。发表论文 30余篇。
浙江省天台山主峰华顶山(29°15′N 、
121°06′E)北侧的狮子岩坑处 ,沿山沟两侧
呈带状分布的一小片以七子花(Hepta-
codium miconioides)为优势的群落 。作者
曾对该群落的特征和种群结构作了初步的
研究[ 1 , 2] 。本文通过对七子花群落典型样
地的物种多样性的测定 ,探讨该群落物种
多样性变化的一般规律及其生态学意义 ,
为七子花群落的多样性保护与持续利用提
供科学依据。
1 自然概况
研究地区位于浙江省天台县华顶林场
北侧狮子岩坑处 ,有关其自然概况报道较
多[ 1 ～ 3] 。七子花群落分布地海拔高度在
500 ～ 1000m 之间 ,沿沟谷及两侧呈带状分
布。七子花在群落中多居乔木层第 2 亚
层 ,也有出现在第 1 亚层中的个体 。七子
花林内多岩石露头 ,土壤为乌黄壤 ,土层较
薄。
2 研究方法
2.1 样地的设置
在七子花群落中 ,根据不同海拔高度
和坡向设置 9个面积为 500m2 的样地 ,各
样地的环境资料见表 1。在样地内调查记
录高度>0.33m 的木本植物种类和个体
数 。然后在每个样地中设置面积为 40m2
的小样方 ,记载草本植物的种类和株数。
2.2 物种多样性测定
群落物种多样性是群落生态结构水平
的独特而可测定的生物学特征 ,对反映群
落的功能有重要意义[ 4] 。物种多样性测
度方法很多 ,本文采用以下几个指标 ,即
Simpson指数 、Shannon-Wiener 指数 、种间
相遇机率 、群落均匀度和丰富度指数等来
测度和分析群落物种多样性与群落特征的
生态学杂志 1999 , 18(2)∶1-4
Chinese Journal of Ecology
DOI :10.13292/j.1000-4890.1999.0016
关系。 ①Simpson 指数 D =N(N -1)/
n i(n i -1)[ 5] , ②Shannon-Wiener 指数
H=-P i lnP i[ 6] , ③种间相遇机率 PIE =
[ N/(N-1)](1-P i2)[ 4] , ④群落均匀度
R =-P i lnP i/lnS [ 6] 。上述算式中 N 为
所有物种的总个体数;n i是第i种的个体
表 1 各样地环境资料
Tab.1 The envi ronmental condi tions of the nine plots
样地号 海拔高度(m) 面积(m2) 坡度 坡向 群落透光率(%) 岩石露头率(%) 七子花种群重要值(%)
Q 1 500 500 25 NE20° 20.54 85.00 35.01
Q 2 600 500 30 NW20° 18.60 80.00 31.16
Q 3 750 500 30 NW20° 10.22 85.00 32.24
Q 4 800 500 40 NE15° 10.08 78.00 48.66
Q 5 835 500 35 NE10° 17.61 50.00 39.28
Q 6 890 500 45 NW50° 25.00 60.00 35.12
Q 7 910 500 30 NW40° 6.75 75.00 51.60
Q 8 950 500 60 NW30° 18.18 55.00 32.30
Q 9 980 500 30 NW60° 10.18 65.00 17.76
数;P i 是第 i种的个体数n i 占总个体数 N
的比例 ,即 P i =n i/ N ;S 为样地中物种总
数 ,即丰富度指数[ 7] 。
3 结果与分析
3.1 七子花群落木本植物物种多样性
七子花群落木本植物的种类较丰富 ,
据 9个样方 4500m2 的样地统计 ,共有木
本植物 105种 。各样地物种丰富度 、多样
性指数和群落均匀度指数见表 2 。9 样地
中 ,Simpson 指数平均为 13.8333(表 5),
其值较高 , 且各样地的差异较大 , 表明
Simpson指数能反映出各样地间物种多样
性的差异。Shannon-Wiener 指数平均为
2.9901 ,各样地间的物种多样性也存在一
定的差异 。而种间相遇机率 平均为
0.9168 ,变幅较小 。群落均匀度平均为
0.8015 ,变幅也较小。由于物种多样性是
一综合量度 ,进行多样性分析时应将各种
多样性测度指标进行全面考虑 。由图 1可
见 ,4个指标大致反映了相同的趋势 。Q5
的Simpson指数 、Shannon-Wiener指数 、种
间相遇机率最大 ,群落均匀度也较大 ,其多
样性程度最高;Q4 次之;Q9的多样性程度
最低。
表 2 七子花群落木本植物物种多样性
Tab.2 Species diversi ty of the woody plants
in the Heptacodium micon ioide community
样方号 S D H PIE R
Q1 45 14.2780 3.0580 0.9302 0.8033
Q2 42 10.2017 2.8330 0.9028 0.7580
Q3 52 12.9388 3.0819 0.9225 0.7780
Q4 43 18.4682 3.2232 0.9460 0.8570
Q5 51 21.2346 3.3505 0.9533 0.8521
Q6 40 16.4792 3.0899 0.9390 0.8376
Q7 29 9.8944 2.6266 0.8988 0.7800
Q8 41 11.5719 2.9125 0.9138 0.7843
Q9 36 6.4333 2.7349 0.8446 0.7632
同为七子花林 ,由于环境条件和人为
干扰程度不同 ,使得各样地间植物组成有
所差异 ,因而群落的多样性也有所不同 。
Q9的海拔高度最高 ,接近山顶 ,物种多样
性最低 。Q5尽管海拔高度较高 ,但岩石露
头率低 ,群落小生境相对较优越 ,受人为干
扰程度低 ,故多样性指数最高 。Q1 的海拔
最低 ,但位于林缘 ,受人为干扰较大 ,岩石
露头率较高 ,水分 、土壤等生境条件恶劣 ,
影响了植物的分布 ,故多样性指数不是很
高 。这说明群落的物种多样性能反映群落
2 生态学杂志 第 18 卷 第 2 期
的组织特征和结构状态。
3.2 七子花群落草本植物物种多样性
据 9个样方 360m2 的样地统计 ,草本
植物种类较少 ,共出现 56种。草本植物的
图 1 不同样地木本植物物种多样性
Fig.1 Species diversity of the w oody plan ts
in diff eren t plot s
物种多样性指数较低 , Simpson 指数平均
为 5.7002(表 5), 明显低于木本植物。
Shannon-Wiener指数平均为 2.0185 ,种间
相遇机率平均为 0.7978 ,群落均匀度平均
为0.7569 ,均比木本植物的相应指数低。
这是由于草本植物分布不连续 ,呈斑块状
分布 。在群落内由于郁闭度较大 ,林下草
本植物很少分布 ,而在倒木或林窗下 ,光照
充足 ,草本植物丰富 。因此 ,对草本植物来
说 ,不仅各物种间个体数的分配很不均匀 ,
而且物种在群落中的空间分布也是很不均
匀的 ,造成样地间的种类组成 、个体数均差
异较大。因而草本植物的物种多样性指数
较低 ,群落的均匀度也较低。
由表 3 可知 , 在 9 个样地中 , Q4 的
Simpson指数 、Shannon-Wiener指数 、种间
相遇机率最高 ,群落均匀度也较大 ,故 Q4
草本植物物种多样性最大 , Q3 次之 , Q8 、
Q7 、Q1的多样性较低。草本植物物种多样
性在各样地的变化较无规律可循 ,与木本
植物的变化并不同步 。因为一些样地如果
环境条件相对优越 ,则木本植物的多样性
增大 ,使得群落的郁闭度加大 ,限制了草本
植物的分布 ,反而对草本植物的多样性有
抑制作用。
表 3 七子花群落分层物种多样性
Tab.3 Species diversity of the dif ferent layers in the
Heptacodium miconioide community
样方号 分层 S D H PIE R
Q 1 乔木层 29 10.1536 2.7156 0.9011 0.8056
灌木层 35 11.5356 2.8546 0.9139 0.8034
草本层 15 3.6738 1.7664 0.7276 0.6515
Q 2 乔木层 33 11.1652 2.8246 0.9096 0.8078
灌木层 29 6.5739 2.4936 0.8486 0.7405
草本层 18 7.0610 2.3642 0.8586 0.8181
Q 3 乔木层 27 8.6784 2.6213 0.8850 0.7953
灌木层 48 12.8674 3.0395 0.9227 0.7852
草本层 13 8.2009 2.2459 0.8781 0.8756
Q 4 乔木层 28 11.7936 2.8113 0.9135 0.8437
灌木层 35 24.0575 3.2212 0.9583 0.9060
草本层 19 9.4119 2.4910 0.8938 0.8460
Q 5 乔木层 36 15.0415 3.0796 0.9338 0.8594
灌木层 34 15.4524 2.9937 0.9360 0.8489
草本层 15 6.4902 2.1564 0.8416 0.7963
Q 6 乔木层 28 11.4068 2.8025 0.9117 0.8410
灌木层 26 11.9022 2.7221 0.9158 0.8355
草本层 13 4.5563 1.9485 0.7808 0.7579
Q 7 乔木层 20 5.9062 2.2032 0.8309 0.7354
灌木层 19 9.4379 2.4528 0.8943 0.8330
草本层 11 3.5634 1.5691 0.7195 0.6544
Q 8 乔木层 32 8.7043 2.6681 0.8854 0.7699
灌木层 27 7.9573 2.5735 0.8748 0.7808
草本层 12 2.9985 1.6619 0.6667 0.6688
Q 9 乔木层 29 5.7441 2.4689 0.8258 0.7332
灌木层 23 6.3536 2.3389 0.8426 0.7459
草本层 14 5.3461 1.9629 0.8131 0.7438
3.3 植物生活型与物种多样性的关系
植物生活型是表征群落外貌特征和垂
直结构的重要指标。本文主要讨论乔木
层 、灌木层(h<3m)和草本层的物种多样
性 。3个主要层次的物种多样性见表 3 。
对表 3中的数据进行 t-检验得表 4 。从物
种多样性指数的平均值来看(表 5),3层多
3金则新:浙江天台山七子花群落物种多样性研究
样性的顺序是灌木层>乔木层 >草本层。
但乔木层和灌木层之间的物种多样性指数
D 、H 、PIE 均无明显差异。而乔木层 、灌木
层的多样性指数则显著大于草本层 。从群
落的均匀度来看 ,乔木层与灌木层 、乔木层
与草本层 、灌木层与草本层之间均无明显
差异 。此外 ,还将木本植物与草本植物之
间的多样性进行检验 ,结果依然是木本植
物的多样性指数显著大于草本植物。但群
落均匀度木本与草本植物无明显差别 。
表 4 七子花群落分层物种多样性的 t-检验
Tab.4 T-test of the species diversity of dif ferent layers in the Hep tacodium m iconioide community
t-值＊
S D
t-值＊
H PIE R
乔木-灌木 -0.5433 -1.2665 -0.6310 -1.0212 -0.6257
乔木-草本 10.7509++ 4.4289++ 7.5279++ 3.6338++ 1.7421
灌木-草本 5.9592++ 4.1056++ 7.4140++ 4.0161++ 1.6648
木本-草本 11.9644++ 5.1670++ 13.3511++ 4.4330++ 1.5795
注:+ t>t 0.05=2.306;++ t>t 0.01=3.355.
表 5 样地间分层的物种多样性变化
Tab.5 Diversity variat ion of the dif ferent layers among the plot s
S D H PIE R
乔木层 A 29.1111 9.8437 2.6883 0.8885 0.7990
CV 0.1540 0.3007 0.0920 0.0481 0.0571
灌木层 A 30.6667 11.7931 2.7433 0.9008 0.8088
CV 0.2781 0.4665 0.1102 0.0434 0.0654
草本层 A 14.4444 5.7002 2.0185 0.7978 0.7569
CV 0.1835 0.3918 0.1580 0.0990 0.1114
木本植物 A 42.1111 13.8333 2.9901 0.9168 0.8015
CV 0.1681 0.3472 0.0780 0.0358 0.0479
注:A 各样地平均值;CV 变异系数 , CV=标准差/A.
群落均匀度是指群落中各个种的多度
或重要值的均匀程度 ,它所表征的是群落
观察多样性与群落种数及总个体数相同时
的可能最高多样性的比率[ 7] 。木本与草
本的物种多样性指数差异很大 ,但均匀度
无明显差别 ,说明木本植物与草本植物的
多度分布较接近 。
各样地间在 3层中的物种多样性差异
见表 5。从表 5中可以看出各样地间的乔
木层 、灌木层 、草本层的多样性各项指标均
有一定的差异。相对而言 ,草本层 、灌木层
的多样性差异较大 ,乔木层的多样性各项
指标差异较小 。这一结果表明乔木层 、灌
木层和草木层的物种多样性在各样地间均
有一定的变化 ,而以乔木层的变化较小 ,草
本层 、灌木层的变化较大 。
4 结 语
七子花群落木本植物多样性以 Q5 最
高 ,Q4次之 ,Q9 最低 。草本植物的多样性
以 Q4 最高 ,Q3 次之 , Q8 、Q7 和 Q1 的多样
性较低 。草本植物物种多样性在各样地的
变化较无规律可循 ,与木本植物的变化并
不同步 。木本植物物种丰富度 、多样性指
数明显大于草本植物 ,而群落均匀度两者
无明显差别 ,说明木本植物 、草本植物的多
度分布较接近。
物种多样性在垂直结构上分布的特点
是乔木层 、灌木层物种丰富度显著大于草
本层 ,而乔木层和灌木层物种丰富度差异
不显著 。同样草本层的物种多样性指数要
(下转第 35页)
4 生态学杂志 第 18 卷 第 2 期
D1S80 by the PCR follow ed by high resolution
PAGE.Am .J.Human Genet., 1991, 48:137
-144.
[ 8] Lew is , P.O.and Snow , A.A.Deterministic pa-
t ernity exclusion using RAPD markers. Mol.
Ecol., 1992 , 1:155-160.
[ 9] Devlin , B.et al.Fractional paternity assignment:
theoret ical development and comparison to other
methods.Theor.App l.Genet ., 1988 , 76:369
-380.
[ 10] Adams , W.T.et al.Using paterni ty analysi s to
measure ef fective pollen dispersal in plant popula-
t ions.Am Nat., 1992 , 140:762-780.
[ 11] S choen , D.J.and S tewart , S.C.Variat ion in
male reproduct ive investment and male reproductive
success in w hi te spruce.Evolut ion , 1986 , 40:
1109-1120.
[ 12] Schoen , D.J.and Stew art , S.C.Variat ion in male
fert ilities and pairw ise mat ing probabilities in Picea
glauca.Genetics , 1987 , 116:141-152.
[ 13] Ellst rand , N.C.Multiple paternity w ithin f ruit s of
the w ild radish , Raphanus sat ivus.Am .Nat.,
1984 , 123:819-828.
[ 14] Ibarra-Perez , F.J.et al.Mult iple paternity in
common bean(Phaseolus vu lgaris L.Fabaceae).
Am .J .Bot., 1996 , 83:749-78.
[ 15] Hami lton , W.D.The genetical theory of social be-
havior.II.J.Theor.Biol., 1964 , 7:17-52.
[ 16] Kress , W.J.Sibling competi tion and evolution of
pollen uni t , ovule number , and pollen vector in an-
giosperm s.Syst.Bot., 1981 , 6:101-112.
[ 17] Jazen , D.H.et al.Self- and cross-pollination of
Encyclia cord igera (Orchidaceae) in Santa Rosa
National Park , Costa Rica.Biotropica , 1980 , 12:
72-74.
[ 18] Marshall , and Ellst rand, N.C.Promixal causes of
multiple paterni ty in wild radish , Raphanus
sativus.Am .Nat., 1985 , 126:596-605.
[ 19] 陈小勇 ,宋永昌.黄山钓桥青冈种群的交配系统
和近交衰退.生态学报 , 1997 , 17(5):462-
468.
[ 20] Chen , X.Y.et al.Mat ing systems and sponta-
neous mutation rates for chlorophyll-deficiency in
populations of the m angrove Kandelia can del.
Hereditas , 1996 , 125:47-52.
[ 21] Meagher , T.R.and Thompson , E.Analysis of
paren tage for naturally established seedlings of
Chamaelir ium lu teum (Li liaceae). Ecology ,
1987 , 68:803-812.
[ 22] 陈小勇.植物的基因流及其在濒危植物保护中的
作用.生物多样性 , 1996 , 4:97-102.
[ 23] Meagher , T.R.Analysis of paterni ty w ithin a nat-
ural population of Chamaelir ium luteum .I.Iden-
tif icat ion of most - likely male parents. Am .
Na t., 1986 , 128:199-215.
[ 24] Nason , J.D.et al.Paternity analysis of the breed-
ing st ructure of st ranger f ig populations:evidence
for substantial long -distance wasp dispersal.J .
Biogeogra., 1996 , 23:501-512.
[ 25] Stacy , E.A.et al.Pollen dispersal in low-density
populations of three neot ropical t ree species.Am .
Na t., 1996 , 148:275-298.
[ 26] Ellstrand , N.C.et al.Gene f low by pollen into
small populat ions:data f rom experimental and nat-
ural stands of w ild radish.Proc.Nat l.S cad.S ci.
USA , 1989 , 86:9044-9047.
[ 27] Devlin , B.and Ellst rand , N.C.Male and female
fertilit y variat ion in w ild radish , a hermaph rodite.
Am .Nat., 1990 , 136:87-107.
(收稿:1997年 7月 20日)
(上接第 4页)
明显小于乔木层 、灌木层 ,而乔木层和灌木
层的多样性指数差异不显著。乔木层群落
均匀度与灌木层 、草本层之间均相差不明
显。
群落各样地间的乔木层 、灌木层和草
本层的多样性各项指标均有一定的差异 ,
相对而言 ,草本层 、灌木层的差异较大 ,乔
木层的差异较小 。
参考文献
[ 1] 金则新.浙江天台山七子花群落特征的初步研究.
广西植物 , 1996 , 16(1):25～ 34.
[ 2] 金则新.浙江天台山七子花种群结构与分布格局
研究.生态学杂志 , 1997 , 16(4):15～ 19.
[ 3] 金则新.浙江天台山种子植物区系分析.广西植
物 , 1994 , 14(3):211～ 215.
[ 4] 王伯逊.植物群落学.北京:高等教育出版社 ,
1987:45～ 50.
[ 5] G.W.考克斯(蒋有绪译).普通生态学实验手册.
科学出版社 , 1997:120～ 121.
[ 6] Jhon , A.等(李育中等译).统计生态学.呼和浩特:
内蒙古大学出版社 , 1990:58～ 59.
[ 7] 岳 明 ,周虹霞.太白山北坡阔叶林物种多样性
特征.云南植物研究 , 1997 , 19(2):171～ 176.
(收稿:1997年 9月 29日,改回:1998年 2月 10日)
35陈小勇:自然植物种群的亲本分析及其在生态学研究中的应用