全 文 ：收稿日期:2003-04-26本研究得到中国科学院知识创新工程重要方向项目 KSCXZ-SW-101A资助。致谢:感谢中国科学院植物研究所系统与进化植物学重点实验室路安民教授为本研究提供指导和帮助。
木犀科 属(Fraxinus)三心皮子房
的确证及其系统学意义
洪亚平1 ,代子闻1 ,陈之端2 ,李富才3
(1.河南省林业科学研究院 ,郑州 450008;
2.中国科学院植物研究所系统与进化植物学重点实验室 ,北京 100093;3.淮阳县林业局)
摘要:木犀科(Oleaceae) 属(Fracinus ,又称白蜡树属)的一些植物除具有 2 心皮房外 ,还具有 3 心皮子房的变
异类型, 但在国内外重要的植物分类学和系统学文献中均未承认木犀科和 属植物具有 3 心皮子房。本文对
北京和郑州栽植的 6种 属植物的果实进行了形态、解剖和统计研究 ,结果表明:(1)某些 属植物[ 青 (F.
pennsy lvanica Mars.var.subintegerrima(Vahl.)Fern .)和美国白蜡树(F.americana Linn.)] 同时存在着两种不
同类型的果实:源于 2 心皮的果实和源于 3 心皮的果实;(2)源于 3 心皮的果实少于源于 2 心皮的果实;(3)源
于 3 心皮的果实 3室 , 柱头 3 裂 ,果实有 3翅 ,与 2 心皮果实(2 室 、柱状 2裂 , 果实有 2 翅)明显不同;(4)从果实
横切片看:3心皮果实的维管束比 2心皮果实的维管束小 、细 ,分布 也没有 2心皮果实均匀 ,而且相临维管束常
出现合并。上述结果证实了木犀科和 属除 2心皮子房(2 室)外 ,还具有 3 心皮子房(3 室)的变异类型。
关键词:木犀科(Oleaceae); 属(Fracinus);3 心皮子房;青 (F .pennsylvanica Mars.var.srbintegerrima(Vahl.)
Fem);美国白蜡树(F .amaricana Linn.)
中图分类号:S792.41　　　文献标识码:A　　　文章编号:1003-2630(2004)01-0042-02
Corroboration of 3-carpel ovary of Fraxinus Linn.(Oleaceae)
and its systematic significance
HONG Ya-ping DAI Zi-wen
(Henan Academy of Forestry , Zhengzhou 450008 , China)
Abstract:Except 2-carpel ovary Fraxinus also embraces 3-carpel s.But the most famous and important works of Tax-
onomy and Systematics in the world do not mention this character.Morphological , anatomical and statistical studies were
done on fruits of F.pennsylvanica Mars.var.subintegerrima(Vahl.)Fern.uollected from two cities , Beijing and
Zhengzhou , in China.The results confirm its fruits are comprised by 2-carpel s and 3-carpel s.The amount of 3-
carpel s fruits is less than 2-carpel s.The former s fruit is 3-celled , stigma 3-lobed and fruit 3-wing , which is differ-
ent from the later s.Seen from the fruit s cross sections , the vascular bundles in each carpel of 3-carpel s fruit are small-
er , thinner than 2-carpel s.The merging between the near vascular bundles of 3-carpel fruits is seen more easily than 2
-carpel s.3-carpel s fruits are also found in F.americana Linn., but not seen in F.bungeana DC., F.mandschurica
Rupr., F.excelsior Linn.and F .ornus Linn.).These results corroborate the character of 3-carpel ovary in Oleaceae and
Fraxinus.
Key Words:Oleaceae;F raxinus;3-carpel ovary;F.pennstlvanica Mars;F.americana Linn.
　　国内外重要的植物分类学与系统学文献中 ,均认为本犀
科(Oleaceae)植物的子房由 2 心皮(两室)组成 , 但对木犀科
属(Fraxinus , 又称白蜡树属)植物果实进行研究时 ,发现:种植
在北京和郑州两地的青 [ F .pennsylvanica Mars.var , subinte-
gerrima(Vahl.)Fern.]许多个体除具有源于 2 心皮的果实外,
还具有源于 3心皮的果实。从文献上看 , 孙三省(1985)在“中
国 属植物的研究(一)”中曾指出: 属植物“雌蕊由 2(稀 3)
枚心皮合生 , 2(稀3)室” 。王广钦和樊伟等(1987)在河南发现
属植物“子房二室 、罕有三 、四室” 。但他们的文章并未引起
国内外植物分类学与系统学界的注意(Dahlgren , 1980;Cro-
quist , 1988;Wei Zhi and Green , 1996;Mabberley , 1997;Takhtajan ,
1997)。
为搞清 属植物子房变异情况 , 为系统发育等研究提供
线索 , 本文对青 源于 2 心皮和 3 心皮的果实做了形态和解
第 24 卷第 1 期
2 0 0 4 年 3 月　　　　　　 　　 河 南 林 业 科技Journal of Henan Forestry Science and Technology 　　　　　　　　　Vol.24 No.1Mar.2 0 0 4
剖学研究 ,并统计了 3心皮果实占全部果实的比例 ,同时还对
本属其它 5 种植物的心皮变异情况进行了调查。
1　材料和方法
用于观察心皮变异情况的 属植物有青 、美国白蜡树
(F.americana Linn.)、小叶白蜡树(F.bungeana DC.)、水曲柳
(F.mandschurica Rupr.)、欧洲白蜡树(F.excelsior Linn.)和花
(F.ornus Linn.),它们分别采自北京和郑州。 用于切片观
察的青 果实采自北京 ,凭证标本(洪亚平 2001002)存河南省
林业科学研究院。石蜡切片采用常规方法。 3 心皮子房所占
比例 , 通过统计 20 个果序得到。
2　结果
2.1　两种心皮的果实形态
源于 2 心皮的果实和源于 3 心皮的果实大小一致 ,外表
仅果实形状 、翅的数目和柱头数不同。
2心皮的果实:由 2 心皮组成 , 2 室 ,中轴胎座 , 果实的两
翅由每个心皮在背缝线的中上部向外伸出形成 ,两翅位于同
一平面内。果实顶端微凹 ,其内有黑色干瘪的宿存花柱 , 柱头
2 裂。
3心皮的果实:由 3心皮组成 , 3 室 ,中轴胎座。果实的三
个翅也是由每个心皮在背缝线的中上部向外伸出形成 , 但三
翅位于不同平面内 ,相互间的夹角为 120°。果实顶端微凹 , 其
内也有黑色干瘪的宿存花柱 ,但柱头 3 裂。
在河南郑州采得的青 3 心皮的果实 ,较北京的 3 心皮
果实小 ,几乎绝大多数为畸形。畸形果实扁 ,其中两翅(2 个心
皮)贴近, 另一个远离 ,外形似 2心皮果实。
2.2　源于两种心皮的果实横切片
源于 2 心皮的果实:每个心皮内有 9 条单行排列的维管
束, 其大小比较一致 , 分布也较均匀。在每个心皮的内表面,
两侧有纵向的圆梭状突起 ,其数目与每个心皮侧面的维管束
数目相同。在心皮间联合处, 两心皮共用 1 条维管束。
源于 3 心皮的果实:每个心皮有 7 ～ 9条单行排列的维管
束,其维管束比 2 心皮果实细 、大小不一致 , 分布也没有 2 心
皮果实均匀 ,而且相邻维管束常出现合并。在每个心皮的内
表面 , 两侧纵向的圆棱状突起不但比 2 心皮果实的小 , 而且分
布不均匀 ,大小也不一致。在心皮间联合处 ,两心皮共用 1～ 2
条维管束。
2.3　两种果实的数量统计
调查中发现 ,在青 的不同个体中 ,源于 3心皮的果实占
全部果实的比例差异较大 ,变化幅度在 0 ～ 12%之间。在郑州
采的青 材料 , 3心皮果实占全部果实的比例约为 16%。
在北京种植的美国白蜡树上也观察到了 3 心皮的果实,
所占比例约为 5%。
在北京种植的小叶白蜡树 、水曲柳 ,欧洲白蜡树和花 上
未观察到 3 皮果实。
3　讨论
3.1　源于 3 心皮的果实 ,在大小上虽然与 2 心皮果实无大的
差异 , 但由于供每个心皮发育的空间比 2 心皮果实小 , 所以 3
心皮果实的维管束无论在大小 、数量和分布上均不如 2 心皮
果实。可能由于空间限制 , 3心皮果实的维管束存在着聚合和
简化的趋势。在郑州采的青 3 心皮畸形果实 , 从形态上表
现出:3 心皮子房有一种通过聚合和简化过程形成 2 心皮子房
的趋势。
2心皮和 3心皮子房如何发生 , 2心皮子房是否由 3 心皮
子房经过简化形成还有待于进一步研究。
3.2　唐进先生(1931)曾依据花曲柳(F.rhynchophylla Hance)
具有花瓣的变异类型发表了河北白蜡树(F.hopeiensis Tang)
新种。但 Schneider、中井猛之进 、韦直和孙三省等经过研究
后, 认为花曲柳的两性花和雌花存在着 1 ～ 4枚花瓣的变异类
型,河北白蜡树作为新种不成立 , 应予归并(韦直 , 1992;孙三
省, 1988)。
花曲柳具有花瓣的变异类型 ,并非“异常生理现象” , 它与
属植物花性状(单性、两性或杂性 , 雌雄同株或异株)和心皮
性状(2 和 3)的变化一样 ,反映出 属植物的花在构造上可能
经历了由繁渐简的演化历程 ,即学者们所称的退化性进化(简
化)(孙三省 , 1988)。
3.3　王广钦和樊伟等(1987)在河南宁陵和商丘等地发现白
蜡树属植物“子房二室、罕有三、四室” 。这是目前唯一的一篇
关于 属植物子房具有四室(4 心皮)的文献。据王广钦先生
介绍 , 白蜡树标本是请《河南植物志》主编之一 、河南农业大学
丁宝章先生帮助鉴定的, 标本存放在河南农业大学。但在河
南农业大学几位著名学者的专著 ,如《河南植物志》第三卷(丁
宝章 ,王遂义主编 , 1997)、《河南树木志》(王遂义主编 , 1994)和
《河南木本植物图鉴》(卢炯林 , 余学友 , 张俊朴主编 , 1998)中
未见木犀科和 属植物子房具有三 、四室(3 、4 心皮)的描述。
由于本文作者也尚未看到子房四室的凭证标本 ,所以对 属
植物是否具有 4心皮子房暂时存疑。
参考文献:
[ 1] 　丁宝章 , 王遂义主编.1997.河南植物志[ M] .郑州:河
南科技出版社 , 3:232—237.
[ 2] 　卢炯林 ,余学友, 张俊朴主编.1998.河南木本植物图鉴
[ M].香港, 北京:新世纪出版社.347—351 , 476-477.
[ 3] 　孙三省.1985.中国 属植物的研究(一)[ J].植物研究
.5(1):37-70.
[ 4] 　孙三省.1988.论中药材“秦皮”的原植物[ J].植物研究
.8(1):19-86
[ 5] 　王广钦 ,樊伟 ,赵北林, 等.1987.白蜡树生态习性的初步
研究[ J].河南林业科技 ,(4):27-33 , 48.
[ 6] 　王遂义主编.1994.河南树木志[ M] .郑州:河南科技出
版社 , 527-531.
[ 7] 　韦直.1992. 属.中国植物志[ M] .北京:科学出版社,
61:5-39.
[ 8] 　刑其华.1987.木犀科.见:贺士元 ,刑其华, 尹祖棠和江
先甫 ,北京植物志[ M].(1984 年修订版),下册.北京:
北京出版社 , 720-732. (下转第 50 页)
43第 1期　　　　　　　　木犀科 属(Fraxinus)三心皮子房的确证及其系统学意义
只食叶肉 ,残留表皮和叶脉 , 以后则吃成孔洞或缺刻 , 严重时
可将叶片吃光。 7 月中 、下旬第 1 代幼虫孵化为害。 8 月下
旬化蛹 , 9 月初成虫羽化 , 9 月中 、下旬第 2 代幼虫孵化 ,以幼
虫越冬。
2.2　绿尾大蚕蛾　识别特征 , 成虫:体长 35 ～ 40mm , 翅展
122mm 左右。体表具深厚白色绒毛 , 翅粉绿色 , 前翅前缘经
前胸呈紫褐色 , 翅中央有一眼状斑纹 , 后翅尾状突起 , 长
40mm。卵:球形稍扁 ,长 2mm ,灰褐色。幼虫:体长 80mm 左
右 ,黄绿色 ,气门上线为红色 、黄色 2 条。体节有瘤状突起 ,
以中 、后胸 4 个及第 8 腹节背上 1 个特大 ,瘤突上有褐色 、白
色长毛 ,无毒 , 蛹:体长 45～ 50mm , 赤褐色。额区有 1 块浅色
斑。茧:长卵圆形 , 灰黄或灰褐色。
生活习性 ,华北地区 1 年 2 代 , 在树上作茧化蛹越冬。
越冬蛹 4 月中旬至 5 月上旬羽化并产卵。 卵期 10 天至 15
天。第 1代幼虫 5 月上中旬孵化。幼虫共 5 龄 , 历期 36 至
44 天。老熟幼虫 6 月上旬开始化蛹 , 中旬达盛期。蛹历期
15 至 20 天。第 1代成虫 6 月下旬至 7 月初羽化产卵 ,幼虫 7
月上旬孵化 , 至 9 月底老熟幼虫结茧化蛹。越冬蛹期 6 个
月。
2.3　榆凤蛾 , 识别特征 , 成虫:体翅黑色 , 体长 22mm , 翅展
55 ～ 91mm , 触角栉齿状 , 前翅褐色稍带黄褐色。反翅后角有
尾状突起 ,外缘有 2 列不规则红斑。翅基片黑色各有 1 个红
色斑点。腹部背面黑色 , 体节间红色(雌性)或橙黄色(雄
性)。卵:圆球形 , 黄色 , 有光泽。幼虫:头黑色 , 全体被较厚
白色蜡粉。只有在温水或酒精中浸泡去除蜡粉后 , 才可见虫
体特征。老熟幼虫体长 44 ～ 58mm , 淡绿色 , 全身刚毛淡黄
色 ,各节末端有 1 个黑色圆点。背浅黄色 , 亚背线及气门上
线为褐色斑组成。气门黄色 , 围气门黑色。 各节间黄色 , 腹
足外侧有 1 块近三角形黑色斑。蛹:黑褐色 , 外被椭圆形土
茧。
生活习性 ,华北地区 1 年 2 代 , 蛹在树冠落叶间 、表土层
越冬。次年 5 月初至 6 月羽化。 5月中旬至 6月中旬孵化为
害 , 6 月中 、下旬为害最烈;6 月下旬至 7 月中旬下树作茧化
蛹。第 2 代成虫于 7 月底至 8 月中旬羽化 , 4 ～ 8 天后产卵 ,
幼虫期 30 至 38 天 ,共历 5 ～ 6 龄 , 成虫产卵聚生平铺 , 产叶
反面 , 每块 30 ～ 109 粒 , 每个雌成虫一生产卵 80 ～ 302 粒。
幼虫初孵化时群聚叶背不动 , 2 龄起取食 , 长大后也有群集
性 ,老熟幼虫沿枝干向地面爬行 , 在落叶下表土层及土石块
间吐丝作茧化蛹。
3　榆树害虫的综合防治
3.1　灯光诱杀　成虫羽化期利用黑光灯诱杀。
3.2　人工防治　结合养护管理摘除卵块及初孵群集幼虫集
中消灭 ,消灭越冬幼虫及越冬虫茧。
3.3　生物防治　保护和利用土蜂 、马蜂 、麻雀等天敌。于绿
尾大蚕蛾卵期释放赤眼蜂 ,寄生率达 60%至 70%, 于低龄幼
虫期喷洒 25%灭幼脲 3 号悬浮液 1500 ～ 2000 倍液防治 , 于
高龄幼虫期喷洒每毫升含孢子 100 亿以上的苏云金杆菌乳
剂 400～ 600 倍液防治。
3.4　化学防治　于幼虫盛发期喷洒 20%灭扫利乳油 2500
～ 3000 倍液或 20%杀灭菊酯乳油 2000倍液。
(责任编辑:王文彬)
(上接第 43 页)
[ 9] 　张美珍.1992.捩花目.中国植物志[ M] .北京:科学
出版社 , 61:1-4.
[ 10] 　Chang Mer-chen(张美珍).Qiu Lian-qing(邱莲卿)
and G reen P S.1996.Oleaceae .In:Wu Zheng-y i(吴征
镒)and Raven P H.Flora of China[ M] .Beijing:Science
Press and St.Louis:Missouri Bo tanical Garden.Vol
(15):272.
[ 11] 　Croquist A.1988.The evolution and classification of
flowering plants[ M ] .2nd.ed.New Yo rk:New York
Botanical Garden , 431-436.
[ 12] 　Dahlg ren R.1980.A revised sy stem o f classification of
the angiosperms[ J] .Bo t.Journ.Linn.Soc.80:90-124.
[ 13] 　Hutchinson J.1967.The genera of flowering plants[ M] .
Vol.2.Ox fo rd:Clarendon P ress.
[ 14] 　Mabberley D J.1997 , The Plant-Book[ M] .Cambridge
Cambridge University Press , 2nd ed.501.
[ 15] 　 Lingelsheim A.1920.Oleaceae.In:Engler A , Das
Pflanzenreich[ J] .Leipzig:Engelmann.72(IV -243):1
-79.
[ 16] 　Tho rne R F.1983.P roposed new realignments in the an-
giosperms[ J] .Nord J.Bot , 3:85-117.
[ 17] 　Thorne R F .1992.Classification and geog raphy of the
flowering plants[ J] .Bo t Rev , 58:225-348.
[ 18] 　Takhtajan A.1997 .Diversity and classification of flow-
ering plants[ M] .New York:Columbia University Press.
449-451.
[ 19] 　Wei Zhi(韦直)and G reen P S.1996.Fraxinus.In:Wu
Zheng- yi(吴征镒)and Raven P H.Flora of China
[ M ] .Beijing:Science Press and St.Louis:Missouri
Botanical Garden.Vol(15):273-279.
(责任编辑:王文彬)
50 河南林业科技　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 24卷