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泥石流频发区人工恢复新银合欢林种内竞争——以云南东川蒋家沟流域为例



全 文 :第 30 卷 第 3期
2008 年 5 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.30 , No.3
May , 2008
收稿日期:2007--03--13
http: www.bjfujournal.cn , http: journal.bjfu.edu.cn
基金项目:“ 973”国家重点基础项目(2003CB415202)、国家自然科学基金项目(40771025)、“十一五”国家科技支撑计划课题(2006BAC10B04)。
第一作者:林勇明 ,博士生。主要研究方向:山地生态系统。电话:028--85219146 Email:monkey1422@163.com 地址:610041四川省成都市
人民南路四段九号成都山地灾害与环境研究所。
责任作者:崔鹏 ,博士 ,博士生导师 ,研究员。主要研究方向:山地灾害与水土保持。Email:pengcui@imde.ac.cn 地址:同上。
泥石流频发区人工恢复新银合欢林种内竞争
———以云南东川蒋家沟流域为例
林勇明1 ,2 ,3 崔 鹏2 ,3 葛永刚1 ,2 , 3 王道杰2 , 3 谢贤健1 , 2 ,3
(1 中国科学院研究生院 2 中国科学院山地灾害与地表过程重点实验室
3 中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所)
摘要:采用 Hegyi单木竞争指数模型和张跃西改进单木竞争指数模型 ,于 2006 年在云南省昆明市陈川区蒋家沟 ,对
干热河谷泥石流频发区人工恢复新银合欢林种内竞争强度进行定量分析。结果表明:无论是内圈还是外圈新银合
欢种内竞争强度随林木径级的增大而减小 ,内圈的竞争强度要大于外圈;内圈竞争强度与对象木胸径之间的关系
近似服从双曲线函数关系 ,外圈竞争强度与对象木的胸径之间的关系近似服从幂函数关系;两个竞争指数模型均
能较好地反映干热河谷区新银合欢人工恢复林种内竞争强度 ,但 Hegyi单木竞争指数模型的适用性优于张跃西改
进单木竞争模型。
关键词:泥石流;新银合欢;种内竞争;竞争指数
中图分类号:S718.54  文献标识码:A  文章编号:1000--1522(2008)03--0013--05
LIN Yong-ming1 , 2 ,3;CUI Peng2, 3;GE Yong-gang1 , 2 ,3;WANG Dao-jie2 , 3;XIE Xian-jian1 ,2 , 3.Intraspecific
competition of Leucaena leucocephala plantation in the area of high frequency debris flow:Taking the
Jiangjiagou Gully as an example.Journal of Beijing Forestry University (2008)30(3)13-17 [Ch , 18 ref.]
1 Graduate University of Chinese Academy of Sciences ,Beijing ,100039 ,P.R.China;
2 Key Laboratory of Mountain Hazards and Surface Processes , Chinese Academy of Sciences , Chengdu ,
610041 ,P.R.China;
3 Institute of Mountain Hazards and Environment , Chinese Academy of Sciences &Ministry of Water
Conservancy ,Chengdu ,610041 ,P.R.China.
Intraspecific competition intensity (ICI)in Leucaena leucocephala in the area of high frequency debris
flow of Yunnan Province was quantitatively analyzed by Hegyi single-tree competition index model(STCIM)
and Zhang STCIM.The results show that as a tree increases in size , ICIs in both the inner and outer circles
decrease.Meanwhile , ICI of L .leucocephala in inner circles is larger than that in outer circles.Moreover ,
logarithmical equation actually describes the relationship between ICI in the inner circles and growth of
diameter at breast height(DBH), and exponential equation felicitously explains the relationship between ICI in
the outer circles and growth of DBH.This work shows Hegyi STCIM and Zhang STCIM can simulate and
predict ICI efficiently and Hegyi STCIM is superior to Zhang STCIM.
Key words debris flow;Leucaena leucocephala;intraspecific competition;competition index
  竞争是物种生存斗争的表现 ,是指两个以上有
机体在所需的环境资源或能量不足的情况下 ,或因
某种必需的环境因子受限制 ,或因空间不够而出现
的个体之间相互施加不利影响的关系[ 1] 。植物在生
长过程中 ,因竞争的存在 ,在不同发育阶段 ,其形态 、
生产力和生殖能力等受到强烈影响[ 2] 。植物个体间
的竞争主要发生在相邻的树木之间 ,包括地上部分
对光资源和地下部分对土壤资源的竞争 ,由于对根
竞争的研究较困难 ,一些学者通过成对生长植物邻
体间的空间关系来描述植物间的竞争效应[ 1 , 3-5] 。
DOI :10.13332/j.1000-1522.2008.03.029
新银合欢(Leucaena leucocephala)属豆科(Legum-
inosea)银合欢属 ,是一种常绿小乔木 ,原产于中美洲
沿海地区 ,300多年前引种到我国 ,现主要分布于华
南地区的广东 、广西 、福建 、浙江等省(区)。新银合
欢主根发达 ,适于在除强酸以外条件的土壤生长 ,并
可生长在降雨量为 500 ~ 3 000 mm 的广大热带 、亚
热带地区 。自 1988年以来 ,中国科学院东川泥石流
观测研究站(以下简称东川泥石流站)采用新银合欢
作先锋树种 ,在泥石流频发区进行造林试验 ,并将其
作为昆明市东川区主要恢复树种进行干热退化山地
植被恢复重建。
前人已对泥石流频发区环境退化 、植被恢复途
径与技术及生态效应进行了探讨[ 6-9] ,但对成功恢复
的植物群落特征 、物种竞争关系 、生长特征等报道较
少。如何对已恢复植被群落进行改造 、评价其生态
功能等问题尚未解决 。因此 ,本文以东川泥石流站
已恢复18年的新银合欢林为研究对象 ,采用单木竞
争指数模型 ,分析新银合欢种内竞争范围和竞争强
度 ,为预测新银合欢林木生长 、林分改造与经营提供
科学依据 。
1 研究区自然概况
研究区位于云南省昆明市东川区绿茂乡境内的
东川泥石流站所在的蒋家沟 ,地理坐标为 103°06′~
103°13′E 、26°13′~ 26°17′N。蒋家沟属金沙江一级支
流小江流域 ,地貌类型为侵蚀中山 ,海拔 1 042 ~
3 269 m ,干湿季分明 , 5—10 月为湿季 ,降水量占全
年降水量的 88%。低于 1 600 m 为干热河谷带[ 8] ,
这里的多年平均气温在 20℃以上 , 最高气温
40.9℃, 最低气温 -6.2℃;多年平均降水量为
693 mm ,平均蒸发量为 3 638 mm ,蒸发量约是降水
量的 5倍[ 9] 。在长期的水土流失和泥石流作用下 ,
该区域石漠化严重 ,土壤为含砾石较高的初育土 。
新银合欢人工恢复林于 1988年在荒坡上以实生苗
种植而成 ,其坡向向北 ,海拔约 1 320 m ,种植后一直
封育禁伐 , 截至 2006 年 , 成片分布的面积约
1.5 hm2 ,平均胸径为6.03 cm ,平均树高 9.8 m ,其中
胸径大于 3 cm的种群密度达 2 516.8株 hm2 ,林下
自然萌发的幼苗密度达到 4 150株 hm2 。整个群落
以新 银合欢 为主要 树种 , 并伴 有少量 桉树
(Eucalyptus robusta);灌木稀少 ,仅有坡柳(Dodonaea
viscose)、苦刺(Sophora davidii)、马桑(Coriaria sinica)
等稀疏分布;草本有扭黄茅(Heteropogon contortus)、
黄背草(Themeda japonica)、小叶荩草(Arthraxon
lancifolius)、多花杭子梢(Campylotropis polyantha)等。
2 研究方法
2.1 调查方法
于2006年 8月 ,采用样地调查法在东川泥石流
观测站新银合欢人工恢复林中选取林分长势良好 、
林相较整齐的地段 ,分别设置 40 m×20 m 样地 2
块 、30 m×20 m样地 1块 、20 m×20 m 样地 1块 ,并
在 4块样地中选取 60株新银合欢为对象木;测量对
象木的胸径 、高度 、枝下高和冠幅并编号;以对象木
为中心 ,测量半径为6 m 以内的所有竞争木的胸径 、
高度 、枝下高 、冠幅及其与对象木之间的距离。其中
距对象木最近的一圈竞争木围成的面积称为内圈;
除内圈外 ,其他 6 m以内的竞争木所围成的面积记
为外圈[ 10] 。测量时对被测木作标记 ,以免重测。
2.2 数据分析
本次调查中将林木的竞争影响空间分为内圈和
外圈两部分。在内圈中 ,对象木与竞争木之间的竞
争主要包括地上部分对光资源的竞争和地下部分对
土壤资源的竞争。在外圈中 ,对象木与竞争木之间
的竞争主要包括地下部分对土壤资源的竞争。分析
过程采用 Hegyi提出的单木竞争指数模型[ 11]来计算
竞争指数:
CI =∑N
j=1
(Dj Di)1
Lij
(1)
  同时 ,采用张跃西提出的单木竞争指数模型计
算竞争指数[ 12] ,与 Hegyi模型计算出的竞争指数进
行比较分析 ,探讨两个模型在新银合欢种内竞争研
究中的适用性 。张跃西单木竞争指数为:
CI =∑N
j=1
D
2
jD
-1
i L
-2
ij (2)
式中 , CI 为竞争指数 , Di 为对象木 i 的胸径 , Dj 为
竞争木 j的胸径 , Lij为对象木 i 与竞争木 j之间的距
离 , N 为竞争木的株数。CI 越大 ,表明竞争越激烈 ,
反之竞争越小 。
首先计算出每个对象木的竞争指数 ,将所有对
象木的竞争指数累加和平均即可得出新银合欢人工
恢复林中内圈 、外圈及种内的竞争强度 。
3 结果与分析
3.1 对象木与竞争木的测树因子特征
共调查新银合欢对象木 60 株 , 其中最小胸径
3.0 cm ,最大胸径 12.8 cm ,平均胸径7.38 cm(表 1)。
同时 ,以每株对象木为圆心调查一个半径为 6 m 的
样圆 ,面积为 113.04 m2 ,部分样圆间存在交错 ,故总
样圆面积大于样地面积 ,为 6 782.4 m2 。
表 1 新银合欢对象木的胸径分布
TABLE 1 DBH distribution of objective trees
in L.leucocephala plantation
胸径范围 cm
2~ 4 4~ 6 6~ 8 8~ 10 10~ 12 12~ 14 合计
株数 3 17 16 15 8 1 60
百分比 % 5 28.33 26.67 0.25 13.33 1.67 100
  由于群落中的桉树较少且分布于边缘区域 ,在
调查样地内仅出现 10 株 ,数量上远远小于新银合
14 北 京 林 业 大 学 学 报 第 30卷 
欢 ,故在本文中仅以新银合欢种内竞争来描述整个
群落的竞争关系。竞争木共有 1 647株 ,其中内圈
301株 ,外圈 1 346株(表 2)。
表 3 新银合欢种内竞争强度
TABLE 3 Intraspecific competition intensity of L.leucocephala
对象木胸
径范围 cm
内圈新银合欢 外圈新银合欢
Hegyi模型 张跃西模型
竞争指数 标准差 竞争指数 标准差 样本数
Hegyi模型 张跃西模型
竞争指数 标准差 竞争指数 标准差 样本数
2~ 4 1.499 5 0.574 2 8.316 7 7.360 5 15 0.520 1 0.203 9 0.968 8 0.792 4 67
4~ 6 0.885 5 0.339 3 4.411 8 3.212 4 86 0.305 3 0.128 0 0.548 4 0.128 0 411
6~ 8 0.612 4 0.167 3 2.825 5 1.505 7 79 0.219 4 0.095 9 0.397 4 0.350 1 353
8~ 10 0.452 8 0.105 5 1.858 4 0.859 1 75 0.105 5 0.073 6 0.354 7 0.271 9 318
10~ 12 0.341 9 0.085 5 1.376 2 0.668 4 41 0.132 1 0.052 3 0.223 4 0.181 7 175
12~ 14 0.269 7 0.051 8 0.965 6 0.408 5 5 0.138 8 0.062 0 0.275 3 0.233 8 22
均值 0.652 3 0.220 6 3.083 1 2.335 8 50.166 7 0.221 0 0.138 2 0.446 1 0.421 2 224.333 3
总和 196.352 1.323 6 928.013 14.014 6 301 297.493 0.615 7 558.530 1.957 9 1 346
表 2 新银合欢竞争木的胸径分布
TABLE 2 DBH distribution of competitive
trees in L.leucocephala plantation
胸径范
围 cm
内圈 外圈
株数 百分比 % 株数 百分比 %
2~ 4 41 13.62 436 32.39
4~ 6 115 38.21 292 21.69
6~ 8 104 34.55 347 25.78
8~ 10 36 11.96 217 6.12
10~ 12 5 1.66 52 3.86
12~ 14 0 0 2 0.15
合计 301 100 1 346 100
  竞争木中新银合欢的平均胸径为 6.01 cm ,其中
内圈新银合欢的平均胸径为 6.04 cm ,胸径范围主要
分布在4 ~ 8 cm ,占总数的 72.5%;外圈新银合欢的
平均胸径为6.00 cm ,胸径范围主要分布在 2 ~ 8 cm ,
占总数的 79.9%。由于内圈竞争木与对象木间的
距离存在一定的变幅(从 0.8 ~ 1.9 m),面积约为外
圈的 1 10 ,且 2 ~ 4 cm 新银合欢木在群落内分布较
均匀 ,造成在 2 ~ 4 cm 胸径范围的新银合欢内外圈
竞争木差异较大 。从胸径范围分布可以看出 ,新银
合欢种群以小中胸径范围分布为主 ,处于较稳定的
发展阶段 。
3.2 新银合欢的种内竞争强度
分别采用 Hegyi模型和张跃西模型对调查数据
进行计算 ,得到表 3。由表 3可知:新银合欢在生长
过程中 ,不断与自身发生竞争 ,并因此产生自疏现
象。然而 ,新银合欢种内竞争强度因对象木的胸径
范围不同而有很大的差别。同时 ,由于林木间的竞
争主要包括地上部分对光资源和地下部分对土壤资
源(包括水分 、养分)的争夺 ,将竞争空间划分为两
圈 ,内圈主要包括地上和地下竞争 ,外圈主要为地下
竞争[ 10 ,13-14] 。内圈竞争木的竞争强度平均值均大于
外圈 ,而且两者相差幅度比较大 ,说明从单株影响来
看 ,内圈的竞争强度要大于外圈 。由于外圈竞争强
度较小 ,所以物种对水分和土壤养分的竞争较内圈
弱。在这一点上 ,Hegyi模型与张跃西模型均表现出
相似的趋势。因此 ,可以看出内圈中对水分和土壤
养分的竞争比较剧烈。
如果不分胸径范围 ,则内圈新银合欢的竞争强
度(3.083 1 0.652 3 ,前为张跃西指数 ,后为Hegyi指
数 ,下同)大于外圈新银合欢(0.446 1 0.221 0),即
新银合欢种内竞争以内圈竞争为主 ,外圈竞争为辅。
当不考虑对象木胸径范围时 ,新银合欢种内总竞争
指数为 1 486.543 493.845 ,其中内圈的总竞争指数
为 928.013 196.352 ,外圈的总竞争指数为 558.530
297.493。此时 ,出现了 Hegyi 指数内圈总竞争强度
<外圈总竞争强度 ,而张跃西指数内圈总竞争强度
>外圈总竞争强度的情况 。从新银合欢种内竞争
看 ,主要集中于对水分 、养分的竞争 ,而外圈的竞争
表现形式恰恰是对土壤水分 、养分的。同时 ,外圈新
银合欢的株数又大大超过内圈 ,因此外圈总竞争强
度应大于内圈 。
新银合欢种内竞争强度随着胸径范围的增大而
减小 ,究其原因 ,主要是由于新银合欢人工恢复林以
新银合欢为单一树种造林 ,新银合欢经过 18年的生
长后 ,种群内部产生分化 ,且由于该区域干热气候的
影响 ,新银合欢为了避免成熟个体根系对水分的强
烈竞争 ,通过自然稀疏而加大个体间的距离 ,从而达
到维持种群稳定性的目的。因此 ,对光 、温度 、水分 、
养分等资源的竞争强度降低 ,同时林木逐渐趋于均
匀化 。
3.3 竞争强度与对象木的胸径关系及其预测
林木的竞争能力受多种因素制约 ,包括生长特
性 、生态幅度 、个体大小 、根系分布范围等 ,其中个体
胸径的大小对竞争能力影响较大[ 15] ,并且胸径是林
分调查的基本因子。以竞争强度为因变量 ,以对象
木胸径为自变量 ,采用线性 、双曲线 、幂函数和对数
方程对竞争强度与对象木胸径间的关系进行回归拟
合。结果表明 ,内圈竞争中 , Hegyi指数和张跃西指
数均以双曲线方程的相关系数最大 ,即 CI =A+B
15第 3期 林勇明等:泥石流频发区人工恢复新银合欢林种内竞争———以云南东川蒋家沟流域为例
D ,式中 , CI 为种内竞争强度 , D 为对象木胸径 , A
和B 为模型参数[ 15] ;外圈竞争中 ,Hegyi指数和张跃
西指数则均以对数函数的相关系数最大 ,即 CI =
AD
-B 。显著性检验结果均达到显著水平(表 4)。
利用两个模型模拟和预测新银合欢内圈和外圈竞争
强度(表 5),预测结果表明 ,新银合欢内 、外圈竞争
强度随对象木个体的增大而降低 ,当对象木胸径达
到 14 cm以上时 ,竞争强度的变化不大。
表4 新银合观种内竞争强度与对象木的胸径模型参数
TABLE 4 Model parameters between intraspecific competitions intensity and DBH of objective trees in L.leucocephala plantation
项目 内圈 外圈
A B R 显著性 A B R 显著性
线性 10.186 11.630 -0.904 -6.496 0.782 0.866 ** ** 11.431 12.721 -9.220 -22.353 0.781 0.884 ** **
对数 11.144 4.689 -38.581 -5.203 0.900 0.948 ** ** 3.094 -1.851 -4.720 -6.171 0.839 0.944 ** **
双曲线 3.005 1.704 10.182 3.116 0.922 0.966 ** ** 2.903 0.944 1.662 1.358 0.810 0.950 ** **
幂函数 12.137 4.732 -0.563 -0.759 0.918 0.965 ** ** 3.767 1.830 -0.683 -0.897 0.965 0.958 ** **
注:**为极显著 , P<0.01。
表5 新银合欢种内竞争强度与对象木胸径的模型预测
TABLE 5 Model prediction between intraspecific competition intensity and DBH of objective trees in L.leucocephala plantation
胸径范围 cm
2~ 4 4~ 6 6~ 8 8~ 10 10~ 12 12~ 14 14~ 16
内圈Hegyi 指数 1.779 1.255 0.997 0.840 0.732 0.653 0.592
外圈Hegyi 指数 0.683 0.431 0.319 0.255 0.213 0.183 0.161
内圈张跃西指数 6.399 5.041 4.460 4.136 3.931 3.788 3.684
外圈张跃西指数 2.743 2.327 2.149 2.050 1.987 1.944 1.912
4 讨  论
4.1 竞争指数模型的比较及适用性分析
植物界中个体间的竞争是普遍存在的。由于通
过竞争过程的观测来研究植物间的竞争作用大小比
较困难 ,相关研究大多从竞争作用的效果入手 ,选用
各种竞争指数模型 ,研究群落内植物间的竞争作用 。
竞争指数是林分中竞争木对于对象木的竞争能力总
计 ,表征了对象木被剥夺利用资源权利的大小[ 16] ,
好的竞争指数通过竞争模型能够与树木生长建立密
切的相关关系 ,并有很强的理论依据 ,就能成为对树
木个体与周围竞争木之间的竞争程度的一种有效
度量[ 1] 。
目前 ,不少学者采用 Hegyi的单木竞争指数模
型和张跃西的改进单木竞争指数模型 ,来定量植物
种内和种间的竞争强度 。研究结果表明 ,两个模型
均能较好地预测植物种内和种间的竞争强
度[ 1 ,3 , 10, 12-14 , 17--18] ,但由于研究目的和应用环境的差
异 ,不同的竞争指数之间存在着一定的差异性 。
Hegyi单木竞争指数模型和张跃西改进单木竞争指
数模型只考虑了对象木与竞争木的胸径和距离 ,未
考虑树冠面积 、树冠重叠面积 、树冠距离等因素。由
于本研究区域位于干热河谷地带 ,光热条件充裕 ,但
土壤极度贫瘠 ,土壤保水性差 ,尽管年均降水量近
700 mm ,但在焚风效应和强烈太阳辐射作用下 ,表
土很快呈现干旱现象 ,植物自身水分不断蒸发 ,而根
部水分吸收不足 ,往往导致植物缺水萎蔫甚至死亡 。
因此 ,新银合欢对光的竞争强度远小于对水分和土
壤养分的竞争强度 ,其种内竞争以地下部分对水分
和土壤养分的竞争为主 ,Hegyi的单木竞争指数模型
和张跃西的改进单木竞争指数模型均可以很好地预
测新银合欢种内竞争(表 4 、5)。群落内新银合欢种
群密度较大 , 胸径大 于 3 cm 的种群 密度达
2 516.8株 hm2 。张跃西的改进单木竞争指数模型
虽然考虑了生态学原理及自疏现象等生态事实 ,但
其方程中对胸径和竞争木的加权平方 ,增加了竞争
指数的变异程度 ,可能扩大邻近竞争木和外圈竞争
木的竞争强度数值差异 ,且对新银合欢种内竞争的
模拟预测显著性均小于 Hegyi的单木竞争指数模
型。因此 ,在本研究对象这种密度较高的群落中 ,张
跃西的改进单木竞争指数模型的适用性还需进一步
研究 。
4.2 内 、外圈的选择
群落内个体间的竞争具有一定的空间效应(即
个体间竞争只能发生在一定空间范围内),个体竞争
实质上是空间竞争 ,包括地上和地下两部分。当竞
争存在时 ,由于对有限资源的争夺(尤其是地下资
源),每个对象木都有其竞争作用的影响区和感受
区 ,两者构成竞争作用的空间 。合理地确定竞争区
域 ,对准确分析林木之间的竞争程度是非常重要的。
在本研究中 ,将竞争影响空间分为两部分:距对象木
最近的一圈称为内圈 ,在该范围内竞争木与对象木
具有地上部分和地下部分接触的可能性;而将最近
一圈以外的称为外圈 ,在该范围内竞争木与对象木
地上部分不接触 ,而地下部分有接触的可能性 ,因此
可视为与对象木的竞争主要表现为地下竞争[ 10] 。
将竞争空间划分为内 、外圈主要是考虑了竞争木与
对象木的空间分布状况和竞争木的实际竞争作用 ,
这可对认识新银合欢人工恢复林竞争状态和林分改
造与经营提供理论依据 。
16 北 京 林 业 大 学 学 报 第 30卷 
参 考 文 献
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(责任编辑 赵 勃)
17第 3期 林勇明等:泥石流频发区人工恢复新银合欢林种内竞争———以云南东川蒋家沟流域为例