全 文 ：应用与环境生物学报　 2008, 14(2):180～ 186 　 　
ChinJApplEnvironBiol=ISSN1006-687X 　 2008-04-25
　
收稿日期:2007-03-19　　接受日期:2007-05-10
＊中国科学院研究生创新项目 、国家自然科学基金“重大研究计划 ”项目
(No.90211006)、国家自然科学基金(No.30572329)和国家林业局生
态环境与资源实验室资助　SupportedbytheInnovatedProjectforPost-
graduatesofChineseAcademyofSciences, theKeyProjectoftheNational
NaturalScienceFoundationofChina(No.90211006), theNationalNatu-
ralScienceFoundationofChina(No.30572329)andtheLaboratoryof
EcoenvironmentandResourcesoftheNationalForestryBureauofChina
＊＊通讯作者　Correspondingauthor(E-mail:duanyw@mail.kib.ac.cn)
青藏高原天山报春高寒湿地种群的花期资源分配＊
何亚平 1, 2　段元文 1, 3＊＊　费世民 2　刘建全 1　杨慧玲 1
(1中国科学院西北高原生物研究所高原生物适应与进化重点实验室　西宁　810001)
(2 四川省林业科学研究院　成都　 610081)
(3 中国科学院青藏高原研究所昆明分部　昆明　650204)
摘　要　研究了青藏高原东部海北高寒湿地植物天山报春的花期资源分配.有性繁殖的天山报春根系投资较低
(22.6%),地上投资大约是地下投资的 4倍 , 花期繁殖投资占 20.8%, 具有相对较大的地上投资.天山报春对繁殖 、茎
叶和根系的绝对投资和相对投资均具有极为明显的个体效应 , 绝对投资和茎叶的相对投资均随着个体大小线性增加 ,
而繁殖和根系的相对投资线性降低.天山报春各器官间资源的绝对投资均表现为相关生长 , 相对资源分配均为负相
关 ,在繁殖和营养 、繁殖和根系以及繁殖和茎叶器官间都表现为权衡关系 , 但在茎叶和根系间不为权衡关系.和资源分
配一致 ,天山报春的繁殖适合度存在明显的个体大小依赖性.结合影响植物资源分配的各因素 , 探讨了个体效应在解
释资源分配中的重要意义.图 2表 3参 42
关键词　青藏高原;高寒湿地;天山报春;资源分配;繁殖投资;权衡;大小依赖
CLC　Q949.773.205(244)
ResourceAlocationofPrimulanutansPopulationintheAlpineWetland
oftheEastQinghai-TibetanPlateau, China＊
HEYaping1, 2 , DUANYuanwen1, 3＊＊ , FEIShimin2 , LIUJianquan1＆YANGHuiling1
(1KeyLaboratoryofAdaptationandEvolutionofPlateauBiota, NorthwestInstituteofPlateauBiology,
ChineseAcademyofSciences, Xining810001, China)
(2SichuanAcademyofForestry, Chengdu610081, China)
(3InstituteofTibetanPlateauResearchatKunming, ChineseAcademyofSciences, Kunming650204, China)
Abstract　TheresourceallocationofsexualplantsatanthesisstagewasfirststudiedinaPrimulanutanspopulationinthealpine
wetlandoftheeastQinghai-TibetanPlateau.Usingthisplantspeciesgrowinginthealpinewetland, someimportantquestions
weresynthesizedinvolvedintheresourceallocationandthesignificanceofsize-dependentefectswasemphasizedtoexplainthe
paternsofresourcealocation.P.nutansofsexualreproductionalocatedrelativelyfewresourcestounderground(22.6%)and
toreproductiveorgans(20.8%), andtheabovegroundalocationwasaboutfourtimesmorethantheundergroundalocation,
whichindicatedthatwetlandplantsofsexualreproductionhadrelativehigherundergroundalocationofresources.Theabsolute
andrelativeresourcesalocatedtoreproduction, stemandundergroundpartofP.nutanswereobviouslysize-dependent, andthe
absolutealocationtoallorgansandrelativealocationtostemsincreased, buttherelativealocationtoreproductionandunder-
grounddecreasedwiththeincreasingofindividualsize.Theabsoluteresourcealocationamongreproduction, stemorgansandun-
dergroundpartexhibitedcorrelation-growthregularity.Thereweretrade-ofrelationsbetweenreproductionandvegetation, repro-
ductionandunderground, andreproductionandstemintheresourceallocationofP.nutans, butnotbetweenundergroundand
stem.Asorganresourceallocation, thereproductionfitnessofP.nutansalsowassize-dependent, implyingthatthebiggerindi-
vidualhadmoreflowerstoproducemoreseeds.Combinedwiththefactorsinfluencingtheresourceallocation, thesize-dependent
effectsattheindividuallevelprovidedagoodexplanationfortheresourcealocationofplant.Fig2, Tab3, Ref42
Keywords　Qinghai-TibetanPlateau;alpinewetland;Primulanutans;resourcealocation;reproductivealocation;trade-of;
size-dependent
CLC　Q949.773.205 (244)
　　资源分配是指个体把资源进行分割, 在根、茎 、叶 、花各器官
间进行分配, 去满足生长 、维持和繁殖的需要 [ 1].对于高等植物
而言 ,个体是独立的生命活动单位 ,生存仅依赖外界环境 ,自身
独立完成生长发育过程.达尔文学说认为 , 种群是进化的单位 ,
但自然选择作用于个体水平 ,其结果导致个体结构优化 ,这主要
体现在个体各器官的资源分配方面.有关资源分配的很多研究
在考虑繁殖与生长功能之间关系以及不同功能间关系时都将植
株个体大小看作是影响资源分配的重要因子.繁殖的绝对投资
和相对投资受个体大小影响 ,多项研究表明, 植株大小和多组繁
殖测量值呈现正相关 [ 2 ～5].在考虑资源分配的环境影响时 ,也将
植株大小列为资源分配研究的切入点 [ 4].个体大小依赖性也成
为解释个体和种群(不同层次)植物资源分配对策的一个基本
特性.植物生活史进化理论中权衡思想认为:光合产物和养分向
某一功能分配的增加必然以减少对其它功能的分配为代价.植
物根系是获取养分和水分的器官 ,和茎叶部分类似 ,也是光合产
物 、养分和水分的消耗器官 ,根系分配的增加也会影响到繁殖分
配的减少.因此 ,植物器官之间资源分配可能存在权衡关系 [ 6] ,
但多年生植物的这种权衡关系并未得到有力的证明 [ 7] ,尤其是
功能器官间的权衡关系.
高寒湿地生态系统明显具有不同于其它湿地生态系统的特
点 ,水分充足而温度较低.若尔盖高寒湿地植物优势种的一般是
苔草属 、嵩草属等禾本科植物 [ 8] , 具有克隆繁殖习性.有性繁殖
和克隆繁殖的适应性在不同生境中存在差异 ,在高寒湿地温度
限制 、水分充足的环境中 ,克隆植物的适合度较高 ,适应性强.如
高寒湿地植物克隆繁殖发达 , 多年生植物多 [ 9];三江沼泽湿地植
物群落的生物量分配主要集中在地下 0 ～ 30 cm, 占 95.98%,而
分布在 0～ 10cm的根状茎占生物量组成的 70%[ 10].因此 ,湿地
植物群落地下生物量主要由那些具有克隆习性的优势种构成 ,
有性繁殖植物的贡献相对较小.关于湿地植物资源分配对策的
研究很少 ,仅仅涉及到湖滨湿地慈姑属植物水位对生物量配置
的影响 [ 11]和松嫩平原寸苔草植物繁殖分配的季节动态 [ 12] ,这
些都是以无性繁殖为主的植物类群.关于湿地分布的有性繁殖
植物的资源分配研究还未涉及.
天山报春(Primulanutans)在世界上分布较广, 在北欧至西
伯利亚至北美一线 ,呈环北半球分布的格局, 在我国主要分布于
内蒙古、甘肃 、新疆、青海和四川北部 ,海拔 590 ～ 3 800m,分布
生境为灌丛、草甸和湿地 [ 13].在青藏高原东部海北高寒草甸生
态系统中 ,天山报春分布在藏嵩草沼泽地 , 5 ～ 6月开花 , 7 ～ 8
月结实 ,多年生 ,无克隆繁殖习性 ,是专性有性繁殖的植物类群.
报春属植物因具有独特的长柱头(针式)和短柱头(鼓式)个体
而被认为是异花授粉的典型 , 花粉在长短柱头间传递 [ 14].本文
研究了有性繁殖的湿地植物天山报春的花期资源分配, 结合植
物资源分配研究所探讨的主要问题 ,讨论以下问题:(1)湿地
植物天山报春花期资源分配状况;(2)天山报春各器官绝对和
相对资源分配的个体大小依赖性;(3)各器官绝对资源和相对
资源分配间的关系;(4)天山报春繁殖适合度的个体大小效
应.在此基础上, 综合分析植物个体大小在影响植物资源分配模
式中的重要意义.
1　材料和方法
1.1　研究地点
本研究的野外工作在中国科学院海北高寒草甸生态系统定
位研究站进行 , 时间为 2006年 7月.该站地处青藏高原东隅 ,祁
连山北支冷龙岭东段南麓的大通河河谷(37°37′N, 101°19′E,
alt.3 200 m).区域年平均气温很低 ,多年平均为 -1.7 ℃;最暖
月 7月平均气温为 9.8℃,最冷月 1月平均气温 -14.8 ℃.年降
水量较高 ,约为 580mm,但降水的年际变率较大 ,最高年是最低
年的 2倍, 降水主要分布在暖季的 5 ～ 9月, 占年降水量的 80%.
年内无绝对无霜期, 相对无霜期仅 20 d左右, 最热月仍可出现
霜冻 、结冰 、降雪等天气现象.但其总的特征是冬季漫长 、寒冷而
干燥 ,夏季短暂 、凉爽而湿润.该地区分布有高寒灌丛和高寒草
甸等植被类型.植物群落结构简单 ,种类组成较少 , 植株生长低
矮 、密集 ,植被盖度大 ,生物生产力低 ,但营养物质丰富.土壤主
要以坡积残遗物 ,洪积冲击物及古冰沉积物所形成的高寒灌丛
土 、亚高山草甸土以及钙积土为主 ,部分地区还分布有沼泽土.
土壤发育年轻 , 薄层性和粗骨性强 ,有机物质含量高 , 潜在肥力
高 [ 15, 16].
海北高寒草甸生态系统定位研究站有 4种典型的植被类
型:矮嵩草草甸 、小嵩草草甸 、金露梅灌丛和藏嵩草草甸 ,天山报
春分布在藏嵩草沼泽地.天山报春为多年生草本 ,根状茎短小 ,
具多数须根, 伞形花序 ,花梗长 0.5～ 2.2cm,花萼狭钟状, 长 5 ～
8 mm.花冠淡红色, 冠筒口周围黄色 ,喉部具环状附属物.由于
个体发育时间较早 ,开花较早, 头年植株已在冻结前萌发新个体
(芽苞),藏在土壤中过冬 , 来年解冻后直接长出地面 ,发育为成
体 ,开花结实.藏嵩草湿地分布在河流两侧 , 山丘向河床延伸的
平滩处 ,地势低平, 植物群落组成中藏嵩草占绝对优势, 还分布
有报春花属、马先蒿属和凤毛菊属植物 ,在和灌丛交界处还分布
有祁连獐牙菜等龙胆科植物.
1.2　研究方法
为了便于探讨繁殖分配和营养器官资源分配的关系 ,选择
花期的天山报春进行资源分配研究.2006年 7月 12日 ,在海北
站周围 4个地点(桥边 , 37°36′79.9″N, 101°18′68.9″E;河边 1,
37°36′47.0″N, 101°18′79.4″E;围栏外 , 37°36′24.6″N, 101°18′
55.2″E;河边 2, 101°18′97.0″E, 37°37′13.8″N)随机挖取天山报
春个体 300个 ,清洗, 用米尺测定个体高度 , 用游标卡尺测定地
径 ,统计花数目.最后按根 、茎叶和花分装 , 70 ℃烘 24 h后用天
子天平称取重量.
1.3　数据分析
用 MicrosoftExcel进行回归分析.
2　结 果
天山报春的个体特征和资源分配如表 1所示.海北站天山
报春的平均高度为 15 cm(4.3 ～ 28.1 cm)左右 , 平均地径为
0.917mm(0.3 ～ 2mm),个体平均花数目为 3.04 (1～ 7朵).天
山报春的总生物量为 0.073 g,地下根系生物量明显较低(0.012
g), 仅占总生物量的比例为 22.6%;花生物量为 0.018g,仅占总
生物量的 20.8%;茎叶生物量较高(0.043 g),占到总生物量的
56.6%.天山报春地上部分生物量较高(0.061 g), 占到总生物
量的 77.4%,地上生物量是地下生物量的 4倍.
天山报春个体大小参数(高度 、地径和总生物量)与各器官
生物量和投资比例的相关关系如表 2所示.不论是高度、地径 ,
还是总生物量作为个体大小的标准 ,繁殖生物量 、茎叶生物量和
根系生物量, 以及繁殖投资 、茎叶投资和根系投资均与其存在显
著相关关系(表 2).从表 2的各器官生物量和资源分配比例回
归关系可知, 茎叶生物量 、花生物量和根系生物量随着个体大小
的增大而增大;资源相对投资比例中 ,繁殖投资和根系投资随着
个体大小的增大而降低 ,茎叶投资随着个体大小的
181　 2期 何亚平等:青藏高原天山报春高寒湿地种群的花期资源分配 　　
表 1　天山报春的个体特征和资源分配(N=300)
Table1　Individualfeatureandresourcealocationof
P.nutans(N=300)
名称 Name 数值 Value(x±s)
高度 Height(h/cm) 15.161±3.90　
茎粗 Basediameter(d/mm) 0.917±0.250
花数目 Numberofflowers 3.043±1.230
地下生物量 UB(m/g) 0.012±0.007
花生物量 FB(m/g) 0.018±0.009
茎叶生物量 SB(m/g) 0.043±0.026
地上生物量 AB(m/g) 0.061±0.035
地上生物量 /地下生物量 AB/UB 4.031±2.985
总生物量 Totalbiomass(m/g) 0.073±0.039
根系投资 UA(P/%) 0.226±0.068
茎叶投资 SA(P/%) 0.566±0.078
繁殖投资 RA(P/%) 0.208±0.066
地下生物量(Undergroundbiomass, abbreviatedasUB);花生
物量(Flowerbiomass, FB);茎叶生物量 (Stembiomass,
SB);根系投资(Undergroundalocation, UA);茎叶投资(Stem
alocation, SA);繁殖投资(Reproductivealocation, RA).下
同 (Thesamebelow)
表 2　天山报春不同个体大小依赖的生物量和资源分配的回归关系
Table2　Regressionanalysisofsize-dependentbiomassand
resourcealocationsofP.nutans
个体大小
Individualsize
类型和器官
Typeandorgan
关系式
Equation
相关性
Relationship
地径Base
diameter
(d/mm)
生物量
Biomass
(m/g)
分配比例
Alocation
(P/%)
FB y=0.0254x-0.0053 R=0.689＊＊＊
SB y=0.0804x-0.0308 R=0.770＊＊＊
UB y=0.016x-0.0026 R=0.575＊＊＊
RA y=-0.038x+0.2902 R=-0.146＊
SA y=0.096x+0.4835 R=0.311＊＊＊
UA y=-0.0577x+0.226 R=-0.216＊＊＊
高度
Plantheight
(h/cm)
生物量
Biomass
(m/g)
分配比例
Alocation
(P/%)
FB y=0.0016x-0.0056 R=0.649＊＊＊
SB y=0.0049x-0.032 R=0.727＊＊＊
UB y=0.0006x+0.0027 R=0.338＊＊＊
RA y=-0.0025x+0.2939 R=-0.150＊＊
SA y=0.0097x+0.424 R=0.484＊＊＊
UA y=-0.0072x+0.2818 R=-0.412＊＊＊
生物量
Biomass
(m/mg)
生物量
Biomass
(m/g)
分配比例
Alocation
(P/%)
FB y=0.209x+0.0028 R=0.980＊＊＊
SB y=0.6594x-0.0052 R=0.880＊＊＊
UB y=0.1316x+0.0024 R=0.736＊＊＊
RA y=-0.388x+0.2837 R=-0.232＊＊＊
SA y=0.802x+0.513 R=0.403＊＊＊
UA y=-0.412x+0.2032 R=-0.239＊＊＊
＊P<0.05, ＊＊P<0.01, ＊＊＊P<0.001
增大而增大.植物个体越大 , 各器官绝对投资越大 , 而对根系和
繁殖的相对投入越少 ,对茎叶的相对投资越多;个体越小 ,则各
器官绝对投入越少 ,而相对投入越大 ,茎叶的相对投资较少.这
表明天山报春各器官的绝对投入和相对投入均具有个体依赖
性 ,资源分配和个体大小密切相关.
天山报春各器官生物量之间 , 以及各器官资源投资之间的
回归关系如表 3所示.各器官生物量和资源投资之间均存在极
显著的线性关系 ,这种关系在器官生物量绝对投资之间为正相
关 ,而在各器官资源相对投资之间就为负相关.这表明天山报春
各器官之间资源的绝对投资存在相关性 ,一部分生长与另一部
分生长相一致.同时 ,各器官相对投资总是以一种器官投资的增
多而另一种器官投资的减少为资源分配的基本关系.这种关系
是否为权衡关系还需要考虑生物学意义 ,根系和茎叶间相关关
系显著 ,而从生物学意义上讲并不存在权衡关系.
天山报春的繁殖生长和营养生长的关系如图 1所示, 繁殖
生物量随着营养生物量的增加而增加 ,但繁殖投资随着营养投
资的增加而迅速下降 ,二者呈极显著的直线关系.这也表明 ,营
养和繁殖的绝对投资间不存在权衡关系 ,而相对繁殖和营养投
资之间存在权衡关系.天山报春的花数目和个体大小的关系如
图 2所示.天山报春的花数目也随植株高度 、地径和生物量的增
大而增多 ,二者均为极显著的直线关系(图 2).这表明, 以花数
目为代表的繁殖适合度也是个体依赖的 ,繁殖成功也和个体大
小密切相关.
表 3　天山报春根系、花、茎叶生物量和资源
分配之间的回归关系
Table3　Regressionanalysisofbiomassandresourceallocation
amongunderground, flowerandstemofP.nutans
项目 Item 关系式Equation
相关性
Relationship
器官生物量
Organbiomass
(m/g)
UB＆FB y=0.7155x+0.0095 R=0.539＊＊＊
UB＆SB y=2.4015x+0.0141 R=0.638＊＊＊
FB＆SB y=2.2976x+0.0015 R=0.811＊＊＊
各器官资源投资
Resourcealocation
oforgans(P/%)
SA＆UA y=-0.4723x+0.442 R=-0.58＊＊＊
SA＆RA y=-0.4795x+0.5293 R=-0.569＊＊＊
UA＆RA y=-0.2555x+0.2991 R=-0.245＊＊＊
图 1　天山报春营养投资和繁殖投资的回归关系
Fig.1　RegressionrelationshipbetweenvegetationandreproductionalocationsofP.nutans
182 　　　　　　　　应 用与 环 境生 物学 报　　ChinJApplEnvironBiol　　　　　　　　　　　　　　 　　　14卷
图 2　天山报春个体大小依赖的花数量回归关系
Fig.2　Regressionrelationshipofsize-dependentflowernumberofP.nutans
3　讨 论
在植物个体发育过程中 ,由于各器官功能的不同 ,植物需要
把资源进行分割 ,在根 、茎 、叶 、花各器官间进行分配 , 去维持各
器官在个体生长 、发育和繁殖过程中的生理机能 ,致使植物个体
不同物候期具有不同的资源分配对策, 器官资源投资模式不同.
由于资源在植物体各器官间进行生理整合 ,各器官生长间存在
相关生长关系 ,资源分配存在个体大小依赖性.湿地克隆植物具
有极高的地下部分投资 ,依靠发达的根系来维持在该环境中的
繁殖 ,表现出和有性繁殖植物不同的资源分配对策.在青藏高原
的高寒湿地环境中 ,研究有性繁殖的天山报春资源分配具有重
要意义 ,有利于科学认识极端环境中有性繁殖植物的资源分配
特点和规律.
3.1　天山报春的资源分配状况
海北站藏嵩草沼泽湿地天山报春种群的个体较小, 高度在
4.3 ～ 28.1cm之间 ,地径变动在 0.3 ～ 2 mm之间.由于个体较
小 ,生物量较低, 仅为 0.073g.根系是获取土壤水分和养分的器
官 ,也是群落各物种间地下竞争能力的体现.海北高寒草甸藏嵩
草沼泽湿地温度较低 ,水分充沛, 藏嵩草本身根系主要分布在 0
～ 30cm[ 17] ,天山报春的根系分布在表层 5cm以内 ,较为充分地
利用表层热量 、水分和养分条件 ,与藏嵩草资源利用层次互补.
湿地水分条件极好 ,对根系的生长有限制作用 , 这和干旱环境不
同.但天山报春的地下生物量投资和一般的植物差异不大 ,表明
其对湿地低温高湿环境有较好的适应性.天山报春个体花数目
在 1 ～ 7之间, 花生物量占总生物量的 20.8%;茎叶生物量相对
较高 ,占到总生物量的 56.6%.繁殖是植物特定时期的功能 ,繁
殖投资存在明显的季节性.对于种群水平的繁殖投资来说 ,物候
是影响繁殖投资的重要因素 , 而且这一因素的重要性远远超过
了其它因素.在个体发育早期, 植物资源主要分配到茎叶部分;
到了繁殖期资源主要投资到花部, 到了生殖晚期 ,传粉、受精结
实后资源较多的投资到种子生产 , 繁殖投资的比例就会显著增
加.天山报春地上部分生物量占总生物量的 77.4%,地上生物量
是地下生物量的 4倍.海北站藏嵩草草甸的地上生物量是地下
生物量的 0.046倍 ,该群落组成单一 ,结构简单 [ 17] , 藏嵩草生物
量占绝对优势.从地上和地下部分资源分配比例可以看出 ,克隆
繁殖的藏嵩草和有性繁殖的天山报春截然不同 , 天山报春具有
较低的地下投资 ,体现了二者对湿地环境不同的适应性.
3.2　天山报春资源分配的个体大小效应
在同一开花时期 ,随着个体大小, 天山报春各器官生物量呈
线性增加 ,这表明根系 、茎叶和花的绝对投资是个体依赖的.草
本植物的茎叶和根系是资源获取器官 ,共同代表着植物个体对
资源的获取能力.根系获取土壤水分和养分, 茎叶获取光合产
物 ,二者交互运输, 共同维持着个体的各项生理机能 , 保障植物
体的生长 、发育和繁殖功能.较大个体的竞争能力强 , 在群落中
占据较大的生态位 ,其必然具有较强的光合能力 、水分和养分获
取能力.因此 ,大个体向根系和茎叶生物量的绝对投资较多 , 以
维持其对光照 、水分和养分较大的竞争优势.天山报春的繁殖器
官花不能进行光合作用 ,其资源来自根系和茎叶部分 ,较大个体
向繁殖部分的绝对投资也多.因此 ,较大个体具有较强的光合能
力 、较强的水分和养分获取能力 ,具有较强的繁殖能力, 个体大
小影响着天山报春对各器官的绝对投资.虽然大个体对各器官
的绝对投资增加 ,但其对根系和繁殖部分的相对投资是降低的 ,
而茎叶部分的相对投资随个体变大而增加.这一结果在高度 、地
径和总生物量作为个体大小参数时均是一致的.随着个体的增
大 ,茎叶相对投资上升 ,表明在不存在水分和养分限制的情况
下 ,大个体需要把更大的投资用于光合生产和繁殖支撑结构 , 增
加个体高度, 提高花对传粉昆虫的吸引力 ,利于天山报春的传粉
结实.植物种群的更新离不开繁殖过程 ,随着个体的增大 ,天山
报春对繁殖的相对投资比例减小.因此 ,许多研究结果都证明了
植物对繁殖器官的相对投资随个体大小而降低 , 即繁殖投资具
有个体大小依赖性 [ 2 ～ 5, 18 ～20].通过对天山报春繁殖部分 、茎叶部
分和根系部分的绝对投资和相对投资进行个体大小依赖的分
析 ,这三者均是个体大小依赖的.植物资源分配的个体依赖性是
资源分配的一个基本特征.在青藏高原高寒湿地环境中 ,植物把
有限的资源通过自身的生理整合(Physiologicalintegration), 有
规律的分配到繁殖 、茎叶和根系中 ,去优化各器官的功能 ,实现
自身适合度的最大化 ,在个体自身资源进行生理整合的过程中 ,
个体大小起到了关键作用, 这涉及到各器官大小 、结构和功能间
的相互依赖、相互协调的关系.
3.3　天山报春资源分配各器官间的关系
由于资源在植物体各器官间进行生理整合 , 各器官生长间
存在相关生长关系 ,即个体大小 、结构和功能间的定量关系.相
183　 2期 何亚平等:青藏高原天山报春高寒湿地种群的花期资源分配 　　
关生长被认为是生物学随“自疏”定律后又一个定量的 、能用简
单数学关系表达的 “定律”.天山报春各器官之间存在线性相关
关系 ,一部分的绝对生物量总是随着另一部分的增加而直线增
加.天山报春不但在各器官间表现出相关生长 , 还在繁殖生长和
营养生长间呈现出相关生长.从图 1可以看出 ,天山报春繁殖生
物量和营养生物量之间呈现直线相关关系.NiklasandEnquist
认为 ,资源或者生物量在植物各器官之间分配存在相关关系 ,这
些关系和群落组成或群落环境关系不大 [ 21].这表明 , 在植物进
化中尽管出现了物种种类 、生活型和个体大小等方面的多样化
分化 ,但植物个体均遵循相似的最优设计原则 , 资源获取部分
(根系和叶)和机械支撑部分(枝和茎)间资源分配的基本模式
没有发生根本变化 [ 21, 22].在草本植物中 , 可能还存在功能上的
泛化 ,如天山报春 ,绿色的茎(甚至是花梗)既是支撑结构也是
物质生产的结构.因此 ,天山报春各器官资源的绝对分配存在器
官间相关生长 , 体现了各器官功能间的相关性.
天山报春各器官资源相对投资在茎叶 -根系 、茎叶 -繁殖
与根系 -繁殖三组关系中均存在负相关关系.因此 ,天山报春资
源分配在茎叶 、繁殖和根系两两之间可能存在 “权衡”关系.一
般认为 ,繁殖投资和营养投资之间存在权衡关系 [ 6, 7 , 23] ,这是植
物进化生活史理论的基本内容.大多数植物的花无法进行物质
生产 ,没有资源获取能力 ,只能消耗营养生长部分获取的物质和
能量.植物繁殖需要耗用一定的资源, 就会降低生长方面的投
资 ,因此 ,植物繁殖需要付出代价.植物获得后代需要母体在生
长方面进行折损 ,为后代生产做现实投资.其实 ,权衡关系的本
质就是资源总量一定或者有限 , 用于一种功能或过程就不能用
于另外一功能或过程.茎叶 、繁殖和根系两两之间的权衡关系也
不例外.根系是专门获取水分和养分资源的器官 ,其获取的水和
养分用于繁殖的部分就不能用于茎叶部分(繁殖和茎叶权衡);
茎叶是专门进行光合生产的器官 , 其制造的有机物质用于根系
的部分就不能用于繁殖部分(根系和繁殖权衡).茎叶和根系相
对投资间的负相关从表面上看为负相关关系 ,但缺乏生物学意
义.显著性的回归关系是否具有生物学意义对于科学分析数值
间关系具有很重要的意义 [ 24].茎叶和根系在各自对资源进行获
取时存在功能上分工 ,为互补关系 ,这种关系不是权衡关系.因
此 ,天山报春的资源分配除了在繁殖投资和营养投资间存在权
衡外 ,还在繁殖和茎叶投资 ,根系和繁殖投资间存在权衡关系.
3.4　天山报春繁殖适合度的个体大小效应
天山报春资源进行器官间优化配置 ,这种配置不但存在个
体效应 ,还在器官间存在相关关系和权衡关系.但天山报春也需
要进行个体再生 ,进行种群扩散 , 需要产生后代———种子.在花
期 ,花数目基本上可以代表繁殖适合度 ,每一朵花在未进行传粉
结实前都代表产生后代的可能 , 花数目越多产生后代的可能性
越大 ,繁殖适合度就越高.从图 2可以看出 , 天山报春的花数目
随着个体大小的增加而增多 , 个体越大 ,繁殖适合度越大 ,这表
明繁殖适合度也是个体依赖的.许多研究都证明了这一结果 ,大
个体产生的花数目多 、果实成熟比例高 、每花产生的胚珠多 、产
生的种子重量大 [ 2 ～ 5].对于多年生植物来说 ,幼苗生长一定时间
后就会行使繁殖功能 ,进入开花结实阶段.由于个体自身寿命有
限 ,一定时期的繁殖在种群延续中作用可能更为重要 ,或者说植
物年复一年的生存就是为了繁殖.繁殖适合度是繁殖投资的具
体体现 ,繁殖适合度体现在花到种子生产的各个阶段.由于天山
报春的种子较小 ,难以计算和测量 , 仅用花数目代表繁殖适合
度.较大的植物个体最终获得的繁殖适合度也较高 ,产生较多数
量和较高质量的种子 ,这些种子在未来环境中也会获得更高的
萌发和幼苗建成机会 ,实现更大的种群延续和扩散.
繁殖分配在物种间和物种内均存在较大的差异 [ 25] ,解释的
假说也很多, 如利用资源假说、生境稳定性假说和生活史理论假
说 [ 19, 26].利用资源假说考虑了影响植物生长发育的无机环境资
源 ,环境资源充足与否决定了资源分配的高低;生境稳定性假说
主要考虑了影响植物生长发育的生物学因素 ,主要考虑邻体效
应.这两个假说都从植物群体环境的角度考虑影响植物资源分
配的生态学机制.近期的研究几乎都无一例外地证明了繁殖分
配的个体效应 , 繁殖分配是个体大小依赖的 [ 2～ 5 , 18 ～ 20 , 27].许多研
究也证明了繁殖分配存在邻体效应, 同种或异种个体的密度会
影响甚至改变繁殖分配的个体效应 [ 18 , 28] ,这种结果支持繁殖分
配的生境稳定性假说.此外 ,环境恶劣性程度也会使得植物繁殖
分配存在差异 , 海拔增加了露蕊乌头的繁殖投资 [ 28].许多高山
植物繁殖分配的海拔差异也证明了这一点 [ 4] , 这些结果支持了
利用资源假说.在滇萼连蕊茶繁殖分配研究中 , 利用资源假说和
生境稳定性假说都没能得到验证 , 而个体大小却很好地解释了
该种的繁殖分配 [ 19].其实 ,环境资源对植物体生长发育的影响
都可以表现到个体水平 , 环境资源水平高 , 个体生长良好 ,个体
较大;群落中邻体干扰较低时 ,个体生长良好 , 个体较大.因此 ,
在个体水平上 , 个体大小依赖可能是繁殖乃至资源分配一个可
靠的效应 ,是植物资源分配的一个基本特征.此外 , 植物的资源
分配和繁育系统类型有关, 自交物种的繁殖投资较低 ,异交物种
繁殖投资较高 [ 1, 30, 31].在个体下水平 ,花序结构位置对单花的
资源配置也存在明显作用 [ 18].
在天山报春资源分配中 , 根系和茎叶投资也存在和繁殖投
资类似的规律.总体上说 ,植物个体和器官资源普遍存在绝对投
资的相关生长 , 绝对和相对资源分配的个体大小依赖性 ,繁殖器
官和营养器官 、根系和繁殖器官 , 以及繁殖和光合器官间均存在
权衡关系.茎叶和根系是资源获取器官 ,受环境资源的可塑性较
强 ,在环境资源限制时存在明显的功能强化现象 ,即增加该器官
的绝对和相对投资.这些环境异质性对资源分配对策的研究利
于讨论资源分配对环境资源异质性的适应性及环境对资源分配
的可塑性.和其它研究一致 , 资源分配的研究也遵循这样的思
路:把人工控制实验研究和自然现象研究结合起来 ,在自然种群
中找出特征差异 ,做初步的假设;通过人工控制的单因子实验证
明假设 [ 32].关于各器官资源分配的人工控制试验很多, 都很好
地反映了资源获取器官对资源异质性环境的适应性和可塑
性 [ 33～ 42].
References
1　SharmaN, KoulAK, KaulV.PaternofresourcealocationofSixPlan-
tagospecieswithdifferentbreedingsystems.JPlantRes, 1999, 112:1
～ 5
2　MendezM, ObesoJR.Size-dependentreproductiveandvegetativealoca-
tioninArumitalicum(Araceae).CanJBot, 1993, 71:309～ 314
3　YaoH(姚红), TanDY(谭敦炎).Size-dependentreproductionoutput
andlife-historystrategiesinfourephemeralspeciesofTrigonelia.Acta
PhytoecolSin(植物生态学报), 2005, 29(6):954～ 960
184 　　　　　　　　应 用与 环 境生 物学 报　　ChinJApplEnvironBiol　　　　　　　　　　　　　　 　　　14卷
4　FabbroT, KornerC.Altitudinaldiferencesinflowertraitsandreproduc-
tivealocation.Flora, 2004, 199:70～ 81
5　SuskoDJ, Lovet-DoustL.Plantsizeandfruitpositionefectsonrepro-
ductiveallocationinAliariapetiolata(Brassicaceae).CanJBot, 2000,
78:1398～ 1407
6　BazzazFA, ChiarieloNR, ColeyPD, PitelkaLF.Allocationresourcesto
reproductionanddefense.Bioscience, 1987, 37:58～ 67
7　CheplickGP. Life historytrade-offin Amphibromusscabrivalvis
(Poaceae):Alocationtoclonalgrowth, storage, andcleistogamousre-
production.AmJBot, 1995, 82:621～ 629
8　FeiSM(费世民), CuiLJ(崔丽娟), HeYP(何亚平), ChenXM(陈
秀明), JiangJM(蒋俊明).Abackgroundstudyofthewetlandecosys-
temresearchstationintheRuoergaiPlateau.JSichuanForSci＆Technol
(四川林业科技), 2006, 27(2):21 ～ 29
9　HeCQ(何池全), ZhaoKY(赵魁义), YuGY(余国营).Advancein
theecologicaladaptatilityoftheclonalplantinwetland.ChinJEcol(生
态学杂志), 1999, 18(6):38～ 46
10　HeCQ(何池全).Dynamicsoflitterandundergroundbiomassin
CarexlasiocarpawetlandonSanjiangPlain.ChinJApplEcol(应用生
态学报), 2003, 14(3):363～ 366
11　WangHY(王海洋), ChenJK(陈家宽), ZhouJ(周进).Influence
ofwaterlevelgradientplantgrowth, reproductionandbiomassalocation
ofwetlandplantspecies.ActaPhytoecolSin(植物生态学报), 1999,
23(3):269 ～ 274
12　GuoLH(郭力华), YangYF(杨允菲), LangHQ(李建东).Quanti-
tativecharactersandreproductivealocationdynamicsonreproductivera-
metsofCarexduriusculapopulationsindiferenthabitatsintheSongnen
PlainsofChina.ActaPratacultSin(草业学报), 2005, 14(2):64～
68
13　LiuSW(刘尚武).FloraQinghaicaVolumeⅢ.Xining, China(西
宁):QinghaiPeople sPublishingHouse(青海人民出版社), 1996
14　DarwinC.TheDiferentFormsofFlowersonPlantsoftheSameSpe-
cies.London:Muray, 1877
15　ZhaoXQ, ZhouXM.Ecologicalbasisofalpinemeadowecosystemman-
agementinTibet:HaibeiAlpineMeadowResearchStation.Ambio,
1999, 28:642～ 647
16　LiYN(李英年), BaoXK(鲍新奎), CaoGM(曹广民).Compari-
sonoftheearthtemperaturebetweenfiborthichistosolsandmatcryic
cambisolsinTibetPlateau.ActaPedolSin(土壤学报), 2001, 38(2):
145～ 152
17　WangQJ(王启基), WangWY(王文颖), DengZF(邓自发).The
dynamicsofbiomassandthealocationofenergyinalpineKobresia
meadowcommunities, HaibeiregionofQinghaiProvince.ActaPhytoecol
Sin(植物生态学报), 1998, 22(3):222～ 230
18　LiuZJ(刘左军), DuGJ(杜国桢), ChenJK(陈加宽).Size-de-
pendentreproductivealocationofLigulariavirgaureaindiferenthabi-
tats.ActaPhytoecolSin(植物生态学报), 2002, 26(1):44～ 50
19　CaoGX(操国兴), ZhangZC(钟章成), XieDT(谢德体), LiuY
(刘芸).Therelationshipbetweenreproductivealocation, fruitsetand
individualsizeofCameliarosthornianaindifferentcommunities.Acta
PhytoecolSin(植物生态学报), 2005, 29(3):361 ～ 366
20　XuQ(徐庆), LiuSR(刘世荣), ZangRG(藏润国), GuoQS(郭
泉水), HaoYG(郝玉光).Thecharacteristicsofreproductiveecology
ofendemicspeciesTetraenamongolicapopulationinChina———Repro-
ductivevalueandreproductivealocation.SciSilvSin(林业科学),
2001, 37(2):36～ 41
21　NiklasKJ, EnquistBJ.Invariantscalingrelationshipsforinterspecific
plantbiomasproductionratesandbodysize.ProcNatAcadSciUSA,
2001, 98:2928
22　HanWX(韩文轩), FangJY(方精云).Alometryanditsapplication
inecologicalscaling.ActaSciNatPekinensiumUniv(北京大学学报自
然科学版), 2001, 39(4):583～ 593
23　ZhangDY(张大勇).PlantReproductiveEcologyandLifeHistoryEvo-
lution.Beijing(北京):SciencePress(科学出版社), 2004
24　HeYP(何亚平), FeiSM(费世民), JiangJM(蒋俊明), ChenXM
(陈秀明), YuY(余英), TangSQ(唐森强).Hydrologicalefectsof
literinthebambooforestsofChangningCounty, SichuanProvinceJ
BeijingForUniv(北京林业大学学报), 2006, 28(5):35 ～ 41
25　BazazFA, AckerlyDD, ReekieEG.Reproductivealocationinplants.
In:FennerMed.Seeds:theEcologyofRegenerationinPlantCommu-
nities.2nded.CABInternationalPublishing, Walingford, 2000.1～ 29
26　WilsonMF.PlantReproductiveEcology.JohnWileyandSons, New
York, 1983.1～ 44
27　ZhangDY, JiangXH.Size-dependentresourcealocationandsexaloca-
tioninherbaceousperennialplants.JEvolBiol, 2002, 15:74～ 83
28　ZhouZY(周志宇), LiFR(李锋瑞), ChenYM(陈亚明), WuCX
(吴彩霞), FuH(傅华), LiXR(李雪瑞).Growthandreproduction
andtheirrelationshipswithsoilmoistureinartificialyestablishedArtmi-
siasphaerocephalapopulationsofdiferentdensitiesintheAlxaDesert.
ActaEcolSin(生态学报), 2004, 24(5):895～ 899
29　ZhangTF(张挺峰).ThepolinationecologyofAconitumgymnandrum
ofalpineplantintheTibetanPlateau:[ MasterThesis].Beijing(北
京):GraduateSchoolofChineseAcademyofScience, 2006
30　ZhangDY(张大勇), JiangXH(姜新华).Matingsystemevolution,
resourcealocationandgeneticdiversityinplants.ActaPhytoecolSin
(植物生态学报), 2001, 25(1):130～ 143
31　ZhaoZG(赵志刚), DuGZ(杜国祯), RenQJ(任青吉).Size-de-
pendentreproduction and sex alocation in five species of
Ranunculaceae.ActaPhytoecolSin(植物生态学报), 2004, 28(1):9
～ 16
32　HeYP(何亚平), LiuJQ(刘建全).Areviewonrecentadvancesin
thestudiesofplantbreedingsystem.ActaPhytoecolSin(植物生态学
报), 2003, 27(2):151～ 163
33　LiL(李利), ZhangXM(张希明).Efectsofiluminationonthe
growthandthebiomassalocationofPopulareuphraticaintheearlyseed-
lingstage.AridZoneRes(干旱区研究), 2002, 19(2):31～ 34
34　WuC(吴楚), FanZQ(范志强), WangZQ(王政权).Efectsof
phosphorusstressonchlorophylbiosynthesis, photosynthesisandbio-
masspartitioningpaternofFraxinusmandchuricaseedlings.ChinJAppl
Ecol(应用生态学报), 2004, 15(6):935 ～ 940
35　WangZQ(王政权), WangJB(王军邦), SunZH(孙志虎), FanZQ
(范志强), HanYZ(韩有志).Quantitativestudyofbelow-andabove-
groundcompetitionsinmandchuricanashseedlings.ActaEcolSin(生态
学报), 2003, 23(8):1512～ 1518
36　WangJB(王军邦), WangZQ(王政权), HuBM(胡秉民), NiuZ
(牛铮), WangCY(王长耀).Biomassalocationandresourceuseof
Tiliaamurensisjuvenileunderdiferentplantingtreatments.ActaPhyto-
ecolSin(植物生态学报), 2002, 26(6):677～ 683
37　LiLF(李林峰).Efectofdiferentsoilmoistureongrowthandbiomass
alocationofEucalyptuscutting.JZhanjiangOceanUniv(湛江海洋大
185　 2期 何亚平等:青藏高原天山报春高寒湿地种群的花期资源分配 　　
学学报), 2004, 24(1):68～ 76
38　WeiHY, WangY, WangZY, YanXF.Efectofplantingdensityon
plantgrowthandcamptothecincontentofCamptothecaacuminateseed-
lings.JForRes, 2005, 16(2):137 ～ 139
39　XuZZ(许振柱), ZhouGS(周广胜), XiaoCW(肖春旺), Wang
YH(王玉辉).InteractiveefectsdoubledatmosphericCO2 concentra-
tionsandsoildroughtonwholeplantcarbonalocationintwodominant
desertshrubs.ActaPhytoecolSin(植物生态学报), 2005, 29 (2):
281～ 288
40　WangJF(王俊峰), FengYL(冯玉龙).Theefectoflightintensity
onbiomassalocation, leafmorphologyandrelativegrowthrateoftwo
invasiveplants.ActaPhytoecolSin(植物生态学报), 2004, 28(6):
781～ 786
41　WangYL(王云龙), XuZZ(许振柱), ZhouGS(周广胜).Changes
inbiomassalocationandgasexchangecharacteristicsofLeymuschinen-
sisinresponsetosoilwaterstress.ActaPhytoecolSin(植物生态学
报), 2004, 28(6):803～ 809
42　NiuKC(牛克昌), ZhaoZG(赵志刚), LuoYJ(罗燕江), DuGZ
(杜国祯).Fertilizationefectsonspeciesreproductivealocationinan
alpinemeadowplantcommunity.JPlantEcol(植物生态学报), 2006,
30(5):817 ～ 826
186 　　　　　　　　应 用与 环 境生 物学 报　　ChinJApplEnvironBiol　　　　　　　　　　　　　　 　　　14卷