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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2013年第1期
植物特有的 NAC（NAM，ATAF1/2 和 CUC2）转
录因子组成了植物基因组中最大的转录因子家族之
一［1］。膜结合 NAC 转录因子是植物 NAC 转录因子
家族中一类 C 端具有跨膜结构域的转录调控因子，
该类膜结合 NAC 蛋白依靠此结构锚着在细胞膜或内
质网膜上［3-8］。到目前为止，已经在拟南芥（Arabido-
收稿日期 ：2012-06-14
基金项目 ：中国热带农业科学院橡胶研究所基本科研业务费专项资金（1630022011024）
作者简介 ：康桂娟，女，博士，助理研究员，研究方向 ：橡胶树分子生物学 ；E-mail ：guijuan.kang@gmail.com
巴西橡胶树 HbNTL1 基因启动子的克隆与序列分析
康桂娟  黎瑜  曾日中  聂智毅
（中国热带农业科学院橡胶研究所 农业部橡胶树生物学与遗传资源利用重点实验室和省部共建国家重点实验室培育基地—海南省热带作物
栽培生理学重点实验室，儋州 571737）
摘 要 ： 膜结合 NAC 转录因子（NTLs）是植物 NAC 转录因子家族中一类 C 端具有跨膜结构域（transmembrane motifs，
TMs）的转录调控因子，在植物生长发育、激素调节和逆境胁迫应答中具有重要的功能。根据巴西橡胶树（Hevea brasiliensis）膜结
合类 NAC 转录因子 HbNTL1 基因 cDNA 序列，利用基因组步移的方法从巴西橡胶树叶片基因组 DNA 中克隆获得了 HbNTL1 基因上
游 1 718 bp 的调控片段。序列分析表明，该段序列含有一个典型的真核生物核心启动子区域，转录起始位点 A 位于起始密码子上
游 206 bp 处。该启动子序列除了含有多个 TATA-box、CAAT-box 等基本顺式作用元件外，还存在赤霉素、茉莉酸和脱落酸等激素
响应元件以及大量逆境胁迫诱导相关的顺式调控元件，如 ABRE、DOFCOREZM、MYBCORE、W-box 和 MYCCONSENSUSATHSE
等反应元件，表明 HbNTL1 转录因子可能是一个逆境胁迫相关 NAC 转录因子，在橡胶树抵御逆境胁迫的生理过程中具有重要功能。
关键词 ： 巴西橡胶树 HbNTL1 启动子 顺式调控元件 逆境胁迫
Cloning and Sequence Analysis of HbNTL1 Promoter from
Hevea brasiliensis
Kang Guijuan Li Yu Zeng Rizhong Nie Zhiyi
（Key Laboratory of Ministry of Agriculture for Rubber Biology and Genetic Resource Utilization， State Key Laboratory Breeding Base of
Cultivation ＆ Physiology for Tropical Crops，Rubber Research Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences（CATAS），
Danzhou 571737）
Abstract:  Membrane-bound NAC transcription factors（NTLs）are a group of NAC transcription factors with transmembrane motif
（TMs）in the C-terminal region, play important roles in plant growth and development, hormone regulations and stress responses. A 1 718 bp
5 regulatory sequence of HbNTL1 was cloned from leaf genomic DNA of H. brasiliensis based on the cDNA sequences using Genome Walking
method. Sequence analysis showed that it consisted of a typical core promoter region of eukaryotic, and the transcription start site（TSS, A）
located 206 bp upstream of the initiation codon ATG. The promoter contains the basic elements ：TATA-box, CAAT-box, and some hormone
responsive elements as well as and multiple stress-induced elements, such as, ABRE, DOFCOREZM, MYBCORE, MYCCONSENSUSATHSE
and W-box. It is suggested that HbNTL1 gene may play important roles in response to various stresses in rubber tree as a stress-related NAC
transcription factor.
Key words:  Hevea brasiliensis HbNTL1 promoter cis-acting element Stress responsiveness
psis thaliana）、 大 豆（Glycine max L.）、 玉 米（Zea
mays）、葡萄（Vitis vinifera L.）、水稻（Oryza sative）
和毛果杨（Populus trichocarpa）等多种陆生植物中
发现具有多个 NTLs［1，4，6，8-11］。
NAC 家族转录因子广泛参与调控植物体生长
发育、生物和非生物胁迫应答以及激素信号转导过
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第1期84
程［1，12-15］。越来越多的研究发现膜结合 NAC 转录
因子的表达受非生物胁迫的诱导，在植物的生长发
育和逆境胁迫应答中发挥重要作用［1，6，8］。Kim 等［5， 8］
研究发现拟南芥 NTLs 基因受多种生物和非生物胁迫
条件诱导，并且可以调节拟南芥的开花时间。研究
结果显示，水稻 OsNTL 基因与拟南芥相似，都可以
被多种非生物胁迫诱导表达［8］。Puranik 等［1］研究
发现谷子膜结合 SiNAC 基因可能与胁迫和生长发育
调控相关，可以被渗透胁迫、盐胁迫、乙烯和茉莉
酸甲酯诱导表达。本实验室已经从橡胶树中克隆了
HbNTL1 基因的全长 cDNA 序列，在此基础上，利用
基因组步移（Genome Walker）方法克隆了该基因的
启动子序列，并通过生物信息学软件分析其核心启
动子结构、顺式作用元件及其生物学功能，旨在为
进一步研究 HbNTL1 转录因子的表达调控以及其在
橡胶树抵御逆境胁迫中的作用提供信息和依据。
1 材料与方法
1.1 材料
巴 西 橡 胶 树（Hevea brasiliensis） 无 性 系 热 研
7-33-97 种植在中国热带农业科学院实验农场，幼叶
液氮研磨后冻存在 -80℃，用于基因组 DNA 的提取。
1.2 方法
1.2.1 巴西橡胶树基因组 DNA 的提取 橡胶树基因
组 DNA 的提取采用改进的 CTAB 法［16］。
1.2.2 HbNTL1 基因启动子的克隆 启动子克隆采用
基因组步移的方法，Genome Walker 文库由本研究组
夏可灿等按 Universal Genome WalkerTM Kit（Clontech）
使 用 说 明 书 构 建［17］。 根 据 HbNTL1 转 录 因 子 的
cDNA 序列，设计一对巢式 PCR 特异性引物 ：5-CT-
CTGTGGCCCGGTTTGTCTTGGAACCA-3（NTLGSP1）
和 5-GTGAAGCCGCAGAATCACCACGTGCCA-3
（NTLGSP2）。上游引物为 Universal Genome WalkerTM
Kit 自带的接头引物 AP1 和 AP2，以 Pvu II，EcoR V，
Stu I 和 Dra I 酶切连接的产物为模板，反应程序为 ：
94℃ 25 s，72℃ 3 min，7 个循环 ；94℃ 25 s，67℃
3 min，32 个循环。
1.2.3 生物信息学分析 利用 Softberry（http ：//linu
x1.softberry.com/berry.phtml）网站的 TSSP（植物启动
子预测）数据库分析了所克隆得到的可能为巴西橡胶
树 HbNTL1 转录因子基因启动子的序列 ；利用 Berk-
eley Drosophila Genome Project（BDGP）的在线软件
Neural Network Promoter Prediction Promoter（http ：//
www.fruitfly.org/seq_tools/promoter.html）预测核心启动
子区域和转录起始位点 ；利用在线软件 PlantCARE
（http ：//bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/
html/） 和 搜 索 植 物 顺 式 作 用 元 件 数 据 库 PLACE
（http ：//www.dna.affrc.go.jp/PLACE/） 对 启 动 子 序 列
中可能存在的顺式作用元件进行分析［18］。
2 结果
2.1 橡胶树HbNTL1基因启动子的克隆
根据橡胶树 HbNTL1 基因的 cDNA 序列设计一
对巢式 PCR 特异性引物 NTLGSP1 和 NTLGSP2，进
行 PCR 扩增，两轮 PCR 扩增后得到约 2.0 kb 的条
带（图 1），将 PCR 产物连接 pMD18-T vector，转化
大肠杆菌 DH5α，筛选阳性克隆进行测序。将测序
结果与已知序列比对分析，去除载体、接头引物和
与读码框重叠序列，得到橡胶树 HbNTL1 基因上游
非编码区 1 718 bp 的序列。
1 ：Pvu II ；2 ：Dra I ；3 ：EcoR V ；4 ：Stu I ；5 ：阴性对照 ；
M ：DL2000 Marker
图 1 橡胶树胶乳 HbNTL1 基因启动子的
Genome Walking 扩增
2000
1000
750
500
250
bp
1 2 3 4 5 M
2.2 HbNTL1基因启动子的生物信息学分析
在 线 软 件 TSSP 预 测 结 果 表 明，HbNTL1 基 因
5 非编码区序列存在一个可能的启动子区，位置在
1 513 bp 处，一个对应的 TATA 框，位置在 1 484 bp
处，一个增强子 CAAT-box，在 1 436 bp 处（图 2）。
BDGP 在 线 软 件 Neural Network Promoter Prediction
Promoter 预测 HbNTL1 基因的核心启动子序列和转
录起始位点，结果（图 2）显示，HbNTL1 基因 5 非
编码区序列中含有真核生物典型的核心启动子区域
2013年第1期 85康桂娟等 ：巴西橡胶树 HbNTL1 基因启动子的克隆与序列分析
（1 473-1 522 bp），其中 +1 位置的碱基 A 是转录起
始位点，位于翻译起始位点（ATG）上游 206 bp 处。
HbNTL1 基因的转录起始位点碱基为 A，TATA-box
在转录起始位点的 -30 bp 处，符合高等植物启动子
的基本结构特征。
利用在线软件 PlantCARE 和 PLACE 对 HbNTL1
基因启动子序列中可能含有的顺式作用元件进行分
析，结果发现，除具有 12 个拷贝的 TATA-box 和 CA-
AT-box 外，还具有 9 个赤霉素、脱落酸和茉莉酸等
激素响应元件（ABRE、GAREAT、 P-box、TATC-box
和 TGACG-motif）、56 个逆境胁迫响应元件（ACGTA-
TERD1、ARE、CCAATBOX1、CURECORECR、DOFC-
OREZM、HSE、MYBCORE、TC-rich repeats、W-box）、
6 个光顺式反应元件（GAG-motif、GATA-box 和 G-
图 2 巴西橡胶树 HbNTL1 基因启动子序列及其结构分析
ABRE ：脱落酸响应元件 ；CAAT ：启动子和增强子区域的顺式作用元件 ；GAREAT P-box and TATC ：赤霉素响应元件 ；TGACG ：茉莉酸甲酯响
应顺式作用元件 ；TATA ：位于转录起始 -30 bp 处的核心启动子区
301
241
181
121
61
1
361
421
481
541
601
661
TATC-box
P-box
P-box GAREAT
TGACG-motif
ABRE
+1 Ṩᗳ੟ࣘᆀᒿࡇ઼䖜ᖅ䎧࿻ս⛩
㘫䈁䎧࿻ս⛩
721
781
841
901
961
1021
1081
1141
1201
1261
1321
1381
1441
1501
1561
1621
1681
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第1期86
box）、28 个组织特异性表达元件（CACTFTPPCA1、
GTGANTG10、POLLEN1LELAT52、ROOTMOTIFT-
APOX1 和 RY-repeat）以及 2 个拷贝的昼夜节律控制
元件（Circadian）等（表 1）。
表 1 HbNTL1 启动子区域主要顺式作用元件分析
位点或元件名称 拷贝数 位置 核心序列 功能
ABRE 2 1385（+）/1606（+） CACGTG 脱落酸反应元件
ACGTATERD1 4 1386（+）/1444（+）/1459（+）/1607（+） ACGT 脱水、黄化作用诱导顺式作用
元件
ARE 3 56（+）/428（+）/1696（+） TGGTTT 厌氧诱导必要的顺式作用元件
ARR1AT 11 85（+）/225（+）/347（+）/359（+）/584（+）/812（+）/977
（+）/1201（+）/1262（+）/1561（+）/1630（+）
NGATT 细胞分裂素响应元件
CAAT-box 12 4（+）/22（+）/216（+）/527（+）/536（+）/631（+）/833
（+）/936（+）/1117（+）/1345（+）/1436（+）/1542（+）
CAAT 启动子和增强子区的顺式调控
元件
CACTFTPPCA1 9 329（+）/373（+）/467（+）/561（+）/596（+）/827（+）/1093
（+）/1155（+）/1430（+）
YACT 叶肉特异性元件
CCAATBOX1 3 3（+）/630（+）/935（+） CCAAT 热激信号响应元件
Circadian 2 755（+）/1542（+） CAANNNNATC 昼夜节律控制元件
CURECORECR 7 19（+）/104（+）/151（+）/466（+）/560（+）/772（+）/865（+） GTAC 铜响应元件 CuRE 的核心序列
也在应答缺氧胁迫中起作用
DOFCOREZM 14 65（+）/97（+）/174（+）/345（+）/893（+）/905（+）/924
（+）/1061（+）/1188（+）/1314（+）/1335（+）/1567（+）/1583
（+）/1678
AAAG 防御与胁迫响应元件
GAG-motif 1 1145（+） AGAGATG 光顺式作用元件
GAREAT 1 1309（+） TAACAAR 赤霉素响应元件
GATA-BOX 3 179（+）/1089（+）/1416（+） GATA 部分光响应元件
G-Box 2 1548（+）/1606（+） CACGT（T/G） 光顺式作用元件
GTGANTG10 6 45（+）/575（+）/1124（+）/1164（+）/1414（+）/1441（+） GTGA 花粉晚期基因启动子的元件
HSE 3 1059（+）/1227（+）/1372（+） AAAAAATTTC 热激响应元件
MYBCORE 7 243（+）/252（+）/276（+）/580（+）/707（+）/962（+）/997（+） CNGTTR 脱水、ABA 和糖响应元件
MYCCONSENSUSAT 8 116（+）/243（+）/735（+）/842（+）/1121（+）/1542（+）/1548
（+）/1606（+）
CANNTG 脱水、ABA、冷和光响应元件
P-box 3 972（+）/1178（+）/1358（+） CCTTTT 赤霉素响应元件
POLLEN1LELAT52 7 32（+）/172（+）/673（+）/805（+）/891（+）/1078（+）/1337
（+）
AGAAA 花粉特异表达的顺式作用元件
ROOTMOTIFTAPOX1 4 314（+）/1054（+）/1109（+）/1138（+） ATATT 根组织特异性表达相关元件
RY-repeat 1 751（+） CATGCA 种子特异性表达所必须的
TATA-box 12 109（+）/111（+）/313（+）/624（+）/663+）/1102（+）/1104
（+）/1185（+）/1197（+）/1278（+）/1482（+）/1484（+）
TATA 转录起始 -30 核心启动子元件
TATC-box 1 626（+） TATCCCA 赤霉素响应元件
TC-rich repeats 1 1002（+） ATTTTCTCCA 防卫和胁迫响应元件
TGACG-motif 2 1384（+）/1442（+） TGACG 茉莉酸甲酯响应顺式作用元件
W-box 6 530（+）/914（+）/1150（+）/1384（+）/1442（+）/1708（+） TGAC 病程、水杨酸、赤霉素、伤害
和糖响应元件
3 讨论
NAC 转录因子是植物特有的一类转录调控因
子，在植物的生长发育、器官建成、激素调节以及
生物和非生物胁迫应答等方面具有重要作用［1，2］。
但是对于 NAC 类转录因子的研究还主要集中在基
因的克隆与转基因表达分析上，而对他们的上游调
控因子和下游靶标基因都不是很清楚。本研究在已
知巴西橡胶树膜结合 NAC 转录因子 HbNTL1 基因
cDNA 序列的基础上，利用 Genome Walker 的方法获
得了其 5 调控序列 1 718 bp，通过在线软件的预测
2013年第1期 87康桂娟等 ：巴西橡胶树 HbNTL1 基因启动子的克隆与序列分析
与分析该序列具有真核生物典型的核心启动子区域
和大量的顺式作用元件。HbNTL1 基因启动子序列中
存在多个激素响应元件、光作用顺式元件和组织特
异性表达元件，因此，HbNTL1 的表达可能受到光信
号和激素的调控，并且存在组织特异性。
HbNTL1 基因启动子序列中含有大量的逆境胁
迫响应元件，占到了总数的 50% 左右。MYBCORE
和 MYCCONSENSUSAT 元件在 HbNTL1 基因启动子
序列中共发现有 15 个拷贝，这些元件分别是 MYB
和 MYC 转录因子的识别位点，与其相应转录因子
在 ABA 信号通路和非生物胁迫应答中具有重要作
用［19，20］。ABRE 元件是脱落酸响应元件，在干旱、
脱水、盐和低温等非生物胁迫时诱导植物体内积累
脱落酸，从而调控相关基因的表达［21］。启动子分
析发现 HbNTL1 基因启动子序列中包含了 14 个拷贝
的 DOFCOREZM 元件，该元件是 Dof 转录因子的识
别位点，调控保卫细胞特异基因的表达，在植物防
御过程中具有重要作用［22］。在 HbNTL1 基因启动子
中还发现有 14 个拷贝的 W-box 元件，该顺式作用
元件是 WRKY 转录因子的识别位点。植物特有的
WRKY 基因通过与顺式作用元件 W-box 特异结合调
控下游目标基因表达，与植物的防御反应、逆境应
答、衰老信号和生长发育等密切相关［23，24］。ABRE、
DOFCOREZM、MYBCORE、MYCCONSENSUSATHSE
和 W-box 等反应元件在其他植物胁迫逆境相关 NAC
转录因子基因的启动子区域都有报导［1，2，10，25-28］。
HbNTL1 基因启动子序列中这些反应元件的大量存在
表明，HbNTL1 可能是一个逆境胁迫相关 NAC 转录
因子（stress-responsive NAC），在橡胶树抵抗逆境胁
迫的生理过程中具有重要功能。本实验室将利用巴
西橡胶树 HbNTL1 基因的 5 调控序列，通过酵母单
杂交系统筛选调控 HbNTL1 转录因子的上游调控因
子，从而进一步研究 HbNTL1 的表达调控及其在橡
胶树逆境胁迫中的作用。
4 结论
本研究利用 Genome Walker 的方法克隆了巴西
橡胶树膜结合 NAC 转录因子 HbNTL1 5 调控序列
1 718 bp，软件预测与分析该序列具有真核生物典型
的核心启动子区域和大量的顺式作用元件，其中逆
境胁迫相关元件占到 50%，HbNTL1 可能是一个逆
境胁迫相关 NAC 转录因子，在橡胶树抵抗逆境胁迫
的生理过程中具有重要功能。
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（责任编辑 马鑫）