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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2013年第8期
土壤盐渍化是限制植物生长和作物产量的一个
主要环境因子。预计到 2050 年，将会有超过 50％
的耕地盐碱化［1］。新疆地域辽阔，大部分为盐碱地［2］。
干旱、盐渍化和低温的非生物胁迫环境下孕育着许
多适应于逆境的特色生物资源。小拟南芥（Arabido-
收稿日期 ：2013-03-13
基金项目 ：国家大学生创新性实验计划项目（101075513），新疆维吾尔自治区高校科研计划项目（XJEDU2011102）
作者简介 ：张婷婷，女，研究方向 ：植物抗逆生理和分子机制 ；E-mail ：ztt12721960@126.com
通讯作者 ：曾幼玲，女，副教授 . 研究方向 ：植物抗逆生理和分子机制 ；E-mail ：zengyouling @xju.edu.cn
新疆短命植物小拟南芥与模式植物拟南芥的
抗逆表型比较
张婷婷  周亚平  曾幼玲
（新疆大学生命科学与技术学院 新疆生物资源基因工程重点实验室，乌鲁木齐 830046）
摘 要 ： 比较小拟南芥和拟南芥的抗逆表型试验数据和通过实时荧光定量 PCR 技术对小拟南芥抗逆基因的表达检测分析，
获得小拟南芥优于拟南芥更强的抗逆表型试验数据，以及小拟南芥在胁迫条件下逆境相关基因的表达模式。结果表明（1）在相对
含水量相同的情况下，小拟南芥比拟南芥具有更强的保水性。（2）通过幼苗生长的表型观察和相对根长的统计学分析，小拟南芥在
盐、模拟干旱、热和 ABA 激素等胁迫处理下表现出比拟南芥更强的抗逆性 ；小拟南芥在冷胁迫处理后，恢复正常生长的条件没有
表现出较好的耐冷特性。（3）在盐、模拟干旱、冷和 ABA 多种胁迫处理条件下，一些逆境相关基因 RD22、RD29A、ADH 在小拟
南芥幼苗中的表达绝大多数呈现显著上调趋势。
关键词 ： 小拟南芥 拟南芥 抗逆表型比较 胁迫相关基因 表达分析
Comparison on Stress-resistent Phenotypes Between Arabidopsis pumila
and Arabidopsis thaliana and Expression Analysis
Zhang Tingting Zhou Yaping Zeng Youling
（Xinjiang Key Laboratory of Biological Resources and Genetic Engineering，College of Life Science and Technology，
Xinjiang University，Urumqi 830046）
Abstract:  In this study, the data of stress-resistent phenotypes were compared between Arabidopsis pumila and Arabidopsis thaliana
and the expression of some stress-responsed genes was examined by Real-time PCR in Arabidopsis pumila subjected to the salt, mimic drought,
ABA and cold stress. Some results were as followed ：（1）The water-retention capacity of Arabidopsis pumila was stronger than Arabidopsis
thaliana under the same condition with the determination of relative water content between two species.（2）Arabidopsis pumila showed more
stressed resistence than Arabidopsis thaliana as model plant under salt, mimic drought, heat and ABA stress by the observation on the growth
phenotypes and the statistical analysis of relative root length between two species. Arabidopsis pumila didn’t present a better growth phenotype
than Arabidopsis thaliana after a cold stress treatment, then a normal growth condition.（3）The expressions of some stress-responsed genes in
Arabidopsis pumila, such as RD22, RD29A and ADH, had significant increases in most case under the treatments of salt, mimic drought, cold and
ABA.
Key words:  Arabidopsis pumila Arabidopsis thaliana Comparison on stress-resistent phenotypes Stress-responsed genes Expres-
sion analysis
psis pumila）是在新疆逆境中广为存在的绿色植物，
是十字花科拟南芥属早春短命植物，为拟南芥的近
缘种［3］。与拟南芥相比，小拟南芥更适应于新疆的
特殊环境［4］。目前有文献报道，从小拟南芥中克隆
了一些抗冻、抗病相关的基因，与拟南芥相比有一
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第8期44
定程度的同源性，在种子萌发、植物地理分布以及
表型可塑性方面也开展了一些研究［5-7］。
拟 南 芥（Arabidopsis thaliana） 是 十 字 花 科 拟
南芥属草本短命植物。由于它具有植株小、生长期
短、繁殖系数高、可被土壤农杆菌转化等特点，长
期以来一直被作为传统遗传学和分子生物学研究的
模式试验材料。利用 EMS 诱变和 T-DNA 插入等方
法获得拟南芥突变体，利用反向遗传学的方法获得
关键基因，进而研究这些基因的抗逆功能和逆境信
号转导途径等。当前，以拟南芥为研究材料，在整
体水平上衡量植物的耐逆机理已取得了突飞猛进的
进展［8］。一些非常显著的成果有拟南芥盐过敏感途
径（SOS pathway）和液泡分室效应等，植物能够通
过这些途径在盐胁迫下维持细胞内较低浓度的 Na+
而表现出盐耐性［9］，以及逆境胁迫激素 ABA 的受体
PYR/PYLs 通过抑制 PP2C 蛋白磷酸化酶活性而提高
植物的抗旱抗逆性［9-11］。
RD22（dehydration-responsive protein gene）、RD-
29A（stress-responsive gene）、ADH（alcohol dehydro-
genase gene）。这些基因能被冷、ABA 或渗透胁迫所
诱导。属于逆境响应的基因。在很多探索有关逆境
相关基因的信号通路的研究中，这些基因在胁迫条
件下的表达规律多被用来评价植物的抗逆性强弱。
本研究以新疆耐逆植物小拟南芥作为材料，利
用拟南芥逆境相关的信息资源开展对小拟南芥的抗
逆研究，探讨小拟南芥在逆境胁迫下逆境响应相关
基因的表达状况，旨为进一步利用小拟南芥抗逆基
因资源进行作物和林木的遗传改良研究奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 种子 野生型小拟南芥种子最初由新疆农业
大学谭敦炎教授惠赠，采集地为新疆荒漠戈壁自然
生境，光温水条件与古尔班通古特沙漠南缘相似。
本研究中所用的小拟南芥种子为本实验室温室繁殖
的种子。
1.1.2 种子萌发及幼苗生长的培养基。
1.2 方法
1.2.1 种子的灭菌 采用 10% NaClO（NaClO∶无水
乙醇 1∶9）10 min 后，用无水乙醇洗 5 遍，置于超
净工作台中晾干。将种子播种在 1/2MS 培养基上。
1.2.2 幼苗的获得 播种后同时放到 4℃ 冰箱中春
化，由于小拟南芥的萌发和生长都比拟南芥快，为
了给后续试验提供一个相同的生长状态，将小拟南
芥与拟南芥同时春化 2 d 后，拟南芥放入温室中萌
发生长，小拟南芥继续低温春化 3 d 后，置于温室
条件（20-22℃的环境温度，16 h 光照 / 8 h 黑暗，
60%-70% 的环境相对湿度）下萌发生长。拟南芥生
长 2 周后，进行各种胁迫处理。
1.2.3 各种试验设计和方法
1.2.3.1 两种植株的相对含水量和失水量测定 分
别选取两种植株相同部位相同数量的成苗叶片，置
于锡箔纸上，称量得到鲜重。常温下放置，隔一定
时间后称重，直至重量无变化后，放置 150℃ 烘箱
中 48 h，称量得干重，记录数据，用于分析［12，13］。
1.2.3.2 盐胁迫处理观察小拟南芥与拟南芥的表
型 将正常生长 2 周的两种植株幼苗分别移植到含
有 0、100、120、150、175 和 200 mmol/L NaCl（ 分
析纯）浓度的培养基上生长 10 d，拍照记录其植株
特征，并测量两种植株的相对根长。相对根长以对
照为 100%，计算公式为相对根长 =100%+［（逆境 -
对照）*100%/ 对照］。
1.2.3.3 模拟干旱的渗透胁迫处理观察小拟南芥与
拟南芥的表型 将正常生长 2 周的两种植株幼苗分
别移植到含有 0、10%、20%、30% 和 40% PEG8000
（优级纯）浓度的培养基上生长 6 d，拍照记录其植
株特征，分别测量其相对根长。相对根长以对照为
100%，计算公式为相对根长 =100%+［（逆境 -对照）
*100%/ 对照］。
1.2.3.4 热胁迫处理观察小拟南芥与拟南芥的表
型 将正常生长 2 周的两种植株幼苗置于 40℃条件
0、2、5、8 和 12 h 后，于正常生长条 件下恢复生
长 6 d 后，拍照记录其植株特征，测量其相对根长。
相对根长以对照为 100%，计算公式为相对根长 =
100%+［（逆境 -对照）*100%/ 对照］。
1.2.3.5 ABA 激素处理观察小拟南芥与拟南芥的表
型 将正常生长 2 周的两种植株幼苗分别移植到含
有 0 、3、5、10、15 和 20 μm ABA 浓度的培养基上
生长 5 d，拍照记录其植株特征，测量其相对根长。
相对根长以对照为 100%，计算公式为相对根长 =
2013年第8期 45张婷婷等 ：新疆短命植物小拟南芥与模式植物拟南芥的抗逆表型比较
100%+［（逆境 -对照）*100%/ 对照］。
1.2.3.6 冷胁迫处理观察小拟南芥与拟南芥的表
型 将正常生长 2 周的幼苗分别置于 4℃条件下胁
迫生长 0 、6、8 和 10 d 后，于正常生长环境下恢复
生长 6 d，分别拍照记录其植株表型特征，测量其相
对根长。相对根长以对照为 100%，计算公式为相对
根长 =100%+［（逆境 -对照）*100%/ 对照］。
1.2.3.7 小拟南芥逆境相关基因表达分析的样品处
理 将正常生长 2 周的小拟南芥幼苗分别进行 300
mmol/L NaCl 5 h ；30% PEG8000 5 h ；100 μmol/L
ABA 3 h ；4℃ 48 h 后收取样品，液氮中保存。
1.2.4 胁迫后的试验方法
1.2.4.1 小拟南芥和拟南芥幼苗的生长表型比较特
征主要用照相机拍照记录，植株的相对根长主要用
Image J 软件来测定。
1.2.4.2 统计学分析 小拟南芥和拟南芥幼苗的
抗逆表型试验每 个处理重复 3 次，试验结果为平
均值 ± 标准差。处理组之间的差异显著性分析由
GraphPad Prism 4 统计软件完成，其中 P<0.05 表示
差异显著。
1.2.4.3 各样本 cDNA 的合成 小拟南芥逆境相关
基因的表达分析的样品处理收集后，使用 RNA prep
pure 植物总 RNA 提取试剂盒（Invitrogen）提取各样
本 RNA，然后用紫外分光仪检测各样本的 RNA 浓
度及凝胶电泳检测 RNA 片段完整性，根据提取的各
样本 RNA 浓度，2 500 ng RNA 含量要求的反转录体
系，进行各样品的 cDNA 反转录。反转录体系试剂
（OligodT、RF ddH2O、Buffer、dNTP 及 Inhibitor）、P-
remix Taq 酶均购自 TaKaRa 公司。
1.2.4.4 Real-time PCR 利用拟南芥的抗逆基因功
能研究的文献和数据库资源，通过引物设计 Primer
Premier 软件进行 ADH、RD22、RD29A 基因的引物
设计（表 1）；以 β-actin 作为内参基因，以正常生
长未经胁迫处理的小拟南芥幼苗的样品作为对照，
设为 1 进行的相对定量。25 μL 反应体系中，利用
SYBR Green I 荧光染料实时定量试剂盒在 Real-time
PCR system 中进行实时定量 PCR 检测，设定 15 个
循环为阈值，得到各样品的 CT 值，再用 -ΔΔCT 法
计算相对表达量。
表 1 RD29A、ADH 和 RD22 基因和内参基因的引物序列
引物名称 引物序列 （5-3） 预期片段大小（bp）
RD29A P1 ：CGGAGATTGCTGAGTCTTTTG 588
P2 ：CGTATCCAGGTCTTCCCTTCGC
ADH P1 ：GGGATTGTTGAGAGTGTTGGAG 694
P2 ：AGGCATCGTCTTTGCTTGGC
RD22 P1 ： AACACTCCCATTCCCAACTCTC 363
P2 ：AGGGTTTGCTCCTGGTTTCAC
β-actin P1 ： CCAAAGGCCAAGAGAGAGAAGAT 180
P2 ： TGAGACACACACCATCACCAGAAT
2 结果
2.1 小拟南芥与拟南芥两种植株的相对含水量和
失水量的比较
从相对含水量的数据（图 1-A）来看，小拟南
芥和拟南芥叶片中的相对含水量持平，从相对累积
失水率（图 1-B）来看，A. pumia 的失水能力明显低
于 A. thaliana，说明 A. pumila 的水分保持能力强于
A. thaliana（图 1）。
2.2 盐胁迫下小拟南芥与拟南芥幼苗生长表型的
比较
从不同浓度 NaCl 盐胁迫处理小拟南芥和拟南
芥幼苗的表型（图 2-A）上可以看出，随着盐浓度
0.00
0.25
0.50
0.75
1.00
ṧᵜ⿽㊫
⴨ሩ
ਜ਼≤
䟿
A. thaliana
A. pumila
⒯䟽 ᒢ䟽0.00
0.01
0.02
0.03
0.04
0.05
0.06
0.07
0.08
0.09
0.10
0.11
0.12
0.13
0.14
A. thaliana
A. pumila
Aa Aa
Ab Ab
䟽䟿
g
A. thaliana
A. pumila
0.10
0.08
0.06
0.04㍟〟
ཡ≤
⦷
0.02
0.00
ᰦ䰤min1
0 25 45 75 10
5
14
5
17
5
23
5
29
5
35
5
41
5
A B
图 1 无盐处理的相同条件下小拟南芥和拟南芥相对含水量（A）和失水率（B）的比较
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第8期46
的升高，小拟南芥与拟南芥叶片均开始萎蔫且逐渐
变黄，但小拟南芥叶片卷曲程度小，生长状况强势
于拟南芥，当 NaCl 浓度增加到 200 mmol/L 时，拟
南芥叶片变白，而小拟南芥的生长表型较好 ；从
盐胁迫的两种植株的相对根长统计分析结果（图
2-B）也可以看出，随着盐浓度的增高至 150 mmol/L
NaCl，小拟南芥的相对根长的生长没有太大的变化，
生长较好，而拟南芥的相对根长的生长受到的抑制
程度剧烈 ；当盐浓度增长至 175 mmol/L，小拟南芥
和拟南芥的相对根长都趋于不生长。从以上的分析
中可以得出，在非生物因素 NaCl 盐胁迫下，小拟南
芥比拟南芥表现出更强的耐盐性。
展，且 PEG 的浓度越高，叶片数基本不再增多，但
是小拟南芥比拟南芥长势要好，叶片的生长状态相
对茁壮，由绿变黄的状态也没有拟南芥明显 ；从两
种植株的模拟干旱的渗透胁迫相对根长的数据（图
3-B）分析，随着 PEG 浓度升高至 30%，小拟南芥
的相对根长生长都要好于拟南芥。以上的分析结果
可以说明在非生物因素模拟干旱的渗透胁迫下，小
拟南芥比拟南芥表现出更强的耐旱性。
A. thaliana A. pumila
150 mmol/L NaCl
A. thaliana A. pumila
B
175 mmol/L NaCl
A.thaliana A. pumila
200 mmol/L NaCl
A. thaliana A. pumila
control 0 mmol/L NaCl
100 mmol/L NaCl
A. thaliana A. pumila
120 mmol/L NaCl
A. thaliana A. pumila
A
A. thaliana
A. pumila
150
100
50
0 100 120ⴀ⎃ᓖmmol/L
⴨ሩ
ṩ䮯
150 170 200
0
图 2 小拟南芥与拟南芥幼苗在盐胁迫 10 d 的表型比较（A）
和相对根长统计（B）
2.3 模拟干旱的渗透胁迫下小拟南芥与拟南芥幼
苗生长表型的比较
从模拟干旱的渗透胁迫的生长表型比较（图
3-A）中可以看出，PEG 试剂模拟的渗透胁迫下，小
拟南芥和拟南芥叶片的生长都是向长向窄的趋势发
A
B
30% PEG
A. thaliana A. pumilaA. thaliana A. pumila
control 0% PEG
40% PEG
A. thaliana A. pumilaA. thaliana A. pumila
20% PEG
A. thaliana
A. pumila
150
100
50
0 20 30
PEG⎃ᓖ%
⴨ሩ
ṩ䮯
40
0
图 3 小拟南芥与拟南芥幼苗在模拟干旱的渗透胁迫 6 d 的
表型比较（A） 和相对根长统计（B）
2.4 热胁迫下小拟南芥与拟南芥幼苗生长表型的
比较
从热胁迫的表型比较（图 4-A）中可以看出，
40℃ 热胁迫的时间越久，小拟南芥与拟南芥的幼苗
正常生长 6 d 后都可以观察到有枯萎和泛黄的现象，
但是小拟南芥植株受到危害的程度明显比拟南芥低；
从相对根长的统计分析结果（图 4-B）也可以看出，
热胁迫的时间越长，小拟南芥的相对根长生长要好
于拟南芥，而且试验中还观察到 40℃ 短时间热胁迫
2 h，两种植株的生长比没有热激的处理长得好。从
以上的分析中可以得出，在非生物因素热胁迫下，
小拟南芥比拟南芥表现出更强的抗热性。
2013年第8期 47张婷婷等 ：新疆短命植物小拟南芥与模式植物拟南芥的抗逆表型比较
2.5 外源ABA 激素的施用对小拟南芥与拟南芥幼
苗生长表型的比较
从外源 ABA 激素施用的生长表型比较（图 5-A）
中可以看出，在不同浓度的 ABA 激素处理下，小拟
南芥与拟南芥叶片都开始变黄变白，从叶片的症状
表型上没有表现出太大的差异，但是从 ABA 处理的
相对根长统计的柱形图（图 5-B）上可以看出，在 3
μmol/L 和 5 μmol/L ABA 浓度处理时，拟南芥的相对
根长生长受到显著抑制，而小拟南芥的这种趋势不
是很明显 ；当 ABA 处理浓度增长至 10 μmol/L 以上
时，拟南芥的主根几乎不生长，但小拟南芥的相对
根长生长趋于一个较稳定的水平。以上的分析结果
表明在外源 ABA 激素施用下，小拟南芥比拟南芥表
现出更强的抗性。
2.6 冷胁迫下小拟南芥与拟南芥幼苗生长表型的
比较
两种植株在 4℃ 冷胁迫后的恢复生长试验结果，
不论从表型比较图（图 6-A）还是相对根长的柱形
图（图 6-B）中均可以看出，4℃ 的冷胁迫分别 6、
8 和 10 d 后于正常条件下恢复生长 6 d 后，小拟南
芥叶片的生长和相对根长的生长状况都没有表现出
比拟南芥更好的耐受性。
2.7 小拟南芥逆境相关基因的表达分析
从 ADH、RD22、RD29A 三个基因的相对表达量
（图 7）来看，小拟南芥在盐（30 mmol/L NaCl 5 h）、
模拟干旱（30% PEG8000 5 h）、胁迫激素 ABA（100
μmol/L ABA 3 h）和冷（4℃ 48 h）的处理下，3 个
基因在大多数情况下都有被诱导转录显著增强的情
况。冷处理 ADH、RD22、RD29A 的诱导相对偏低，
ABA 胁迫激素的施用对 ADH、RD22、RD29A 的诱
导作用很强。
3 讨论
植物的抗逆性是一个系统的统一体，不能用单
一的指标来衡量其抗性的强弱。在小麦中，用离体
叶片室内自然干化测定叶片失水率，可作为测定品
种抗旱性的重要指标［12］。叶片的持水率与植物的抗
旱性基本成正比。在本研究中，小拟南芥和拟南芥
A
B
5 h
A. thaliana A. pumila
A. thaliana A. pumila
control 0 h
A. thaliana A. pumila
8 h
A. thaliana A. pumila
12 h
A. thaliana
A. pumila
150
100
50
0 52 8
40℃✝㛱䘛Ⲵᰦ䰤h
⴨ሩ
ṩ䮯
12
0
图 4 小拟南芥与拟南芥幼苗在热胁迫后正常生长 6 d 的表
型比较（A）和相对根长统计（B）
A
B
A. thaliana A. pumila
A. thaliana A. pumila
A. thaliana A. pumila
A. thaliana A. pumila
A. thaliana A. pumila
A. thaliana A. pumila
5 µmol/L ABA 20 µmol/L ABA
15 µmol/L ABA 3 µmol/L ABA
control 0 µmol/L ABA 10 µmol/L ABA
A. thaliana
A. pumila
150
100
50
0 53 10 15
ABA⎃ᓖµmol/L
⴨ሩ
ṩ䮯
20
0
图 5 小拟南芥与拟南芥幼苗在外源 ABA 激素施用 5 d 的
表型比较（A）和相对根长统计（B）
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第8期48
叶片的相对含水量持平，A. pumia 的失水率在 415
min 内明显低于 A. thaliana（图 1），说明 A. pumila
的水分保持能力强于 A. thaliana，表现了小拟南芥较
强的抗旱性。植物具有较强的保水能力很可能源自
气孔保卫细胞的运动能力［14］。Pei 等［15］研究法尼
基转移酶（farnesyl transferase）基因 era1 缺失的拟
南芥突变体 era1-2 应答 ABA 的反应时发现，在干旱
条件下，era1-2 突变体水分丢失少，而野生型植株
严重失水，表明 era1 在 ABA 信号转导的早期起负
调节作用。ABA 的一个重要生理功能是促进离子流
出保卫细胞，降低细胞膨压，诱导气孔关闭，从而
降低水分散失，提高植物的抗旱保水能力［14］。小拟
南芥在外源 ABA 的处理下表现出比拟南芥较强的耐
受性，而且小拟南芥在模拟干旱、盐、冷等胁迫和
ABA 的处理下，一些逆境相关基因的转录在大多数
情况下增强，特别是外源 ABA 激素的施用，ADH、
RD22 和 RD29A 基因的诱导表达大幅度增加，表明
小拟南芥与拟南芥相比，在转录水平上具有更强的
ABA 敏感性。
ABA 在植物种子的休眠、萌发、植物生长发育
和植物响应生物和非生物胁迫等方面具有重要的调
控作用［16，17］。植物响应脱水、盐、低温等环境胁
迫，在生长发育过程中形成多种适应性改变，大多
数是依赖 ABA 的途径［16-19］。拟南芥中负调控 ABA
响应的 AtAMP1 基因突变，在 ABA 胁迫环境中会导
致突变体种子萌发、叶上表型和根部生长受到抑制，
而且突变体 RAB18、RD29A 和 RD29B 的表达量上
升［20］。调控渗透胁迫响应基因表达的 LOS6/ABA1 基
因突变，会诱导 ABA 的累积，引起 RD29A、COR-
15A、KIN1、COR47、RD19 和 ADH 表达量下调［21］。
小拟南芥在盐、模拟干旱、热的胁迫和外源激素
ABA 施用的环境下，幼苗生长、根部生长受到明
显抑制，但与拟南芥相比，受抑制的程度要低 ；在
ABA 处理下，小拟南芥可以诱导与一些逆境相关
A
B
A. thaliana A. pumila
4 8 dć
4 6 dć
A.thaliana A. pumila
4 10 dć normal growth for 6 d
control (normal growth)
normal growth for 6 d
normal growth for 6 d
A. thaliana
A. pumila
150
100
50
0 6 8 10
4℃ߧ㛱䘛ᰦ䰤d
⴨ሩ
ṩ䮯
0
图 6 小拟南芥与拟南芥幼苗在 4℃冷胁迫后正常生长 6 d
的表型比较（A）和相对根长统计（B）
A
0
50
100
150
200
250
0
5
10
15
20
25
30
35
B
C
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
A
D
H
⴨ሩ
㺘䗮
䟿
R
D
22
⴨ሩ
㺘䗮
䟿
R
D
29
A
⴨ሩ
㺘䗮
䟿
control ABA cold㛱䘛༴⨶NaCl PEG8000
control ABA cold㛱䘛༴⨶NaCl PEG8000
control ABA cold㛱䘛༴⨶NaCl PEG8000
图 7 小拟南芥 ADH 基因（A）、RD22 基因（B）和
RD29A 基因（C）在不同胁迫处理下的表达分析
2013年第8期 49张婷婷等 ：新疆短命植物小拟南芥与模式植物拟南芥的抗逆表型比较
的基因表达，说明小拟南芥的抗逆性很可能是依赖
ABA 途径的。
目前的研究表明，编码 CBF 冷响应信号通路
的一个组分冷响应基因 COR，可以被 ABA 依赖和
ABA 非依赖的两种信号转导途径所诱导［22，23］。在
杨树科中，ABA 会在冬季来临前进行积累，帮助
植物度过零下 60℃的低温［24，25］。但依赖 ABA 途
径的冷响应的分子机制尚未阐明。不依赖 ABA 的
低温信号转导途径是植物冷驯化机制的重要组成
部分，CBF/DREB1 是该调控过程的关键转录因子，
CBF/DREB1 转录因子被激活，进而诱导大量含有
CRT/DRE 元件的功能基因表达，最终使植物获得冰
冻耐受能力［26］。在本试验中，冷胁迫处理后的正常
条件下的恢复生长，小拟南芥叶片和相对根长的生
长状况都没有表现出比拟南芥更好的耐受性，在冷
诱导下，响应冷胁迫的基因 RD29A 的表达量也没有
上调，说明小拟南芥并不具有较好的抗冷主效基因，
或者小拟南芥中具备的优异主效基因对于冷响应过
程是一个正调控的过程。而这一冷响应的过程是否
依赖 ABA 途径犹未可知。
4 结论
在相对含水量相同的情况下，小拟南芥比拟南
芥具有更好的保水特性 ；小拟南芥的幼苗期在盐、
模拟干旱、热胁迫和外源 ABA 处理后下均表现出比
拟南芥良好的抗逆性，但在冷胁迫后的恢复生长，
没有显现出优越性 ；小拟南芥在模拟干旱、盐、冷、
ABA 的处理下，大多数情况下可以及时快速增强逆
境相关基因的转录，翻译抗逆物质，抵抗逆境。
参 考 文 献
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（责任编辑 狄艳红）