全 文 ：·综述与专论· 2012年第3期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 : 2011-09-26
基金项目 : 国家自然科学基金（30972030）
作者简介 : 王彦杰 , 女 , 博士研究生 , 研究方向 : 观赏植物采后生理与技术 ; E-mail: zjjwyj_8888@163.com
通讯作者 : 董丽 , 女 , 教授 , 研究方向 : 观赏植物采后生理与技术及园林植物应用 ; E-mail: dongleah@yahoo.com.cn
高等植物 EIN3/EILs转录因子研究进展
王彦杰 张超 王晓庆 董丽
（北京林业大学园林学院，北京 100083）
摘 要： Ethylene-insensitive3（EIN3）和 EIN3-like（EIL）蛋白是乙烯信号转导途径中重要的核转录因子。目前已经从多种
高等植物中分离得到 EIN3/EILs，其属于一个小的转录因子家族。这类转录因子在氨基酸序列 N端高度保守，包括酸性氨基酸区、
脯氨酸富集区、碱性氨基酸簇等涉及 DNA结合的重要结构域，它们通过直接结合到初级乙烯反应元件（PERE）上来调节相关基
因的表达。EIN3/EILs转录因子家族不同成员在不同物种间时空表达特性、表达调控模式等均有所差异，各成员主要参与调节植物
对乙烯的反应，包括影响幼苗的“三重反应”、植株的生长发育等，并作为乙烯与其他信号间交叉点发挥重要作用。就近几年关于
高等植物 EIN3/EILs转录因子的研究进展进行综述，以期为后续研究提供理论依据。
关键词： EIN3/EILs转录因子 DNA结合区 乙烯 信号转导 交叉对话
Research Advances of EIN3/EIL Transcription Factors in
Higher Plants
Wang Yanjie Zhang Chao Wang Xiaoqing Dong Li
（College of Landscape Architecture，Beijing Forestry University，Beijing 100083）
Abstract: Ethylene-insensitive3（EIN3）and EIN3-like（EIL）proteins are important nuclear transcription factors in ethylene signal
transduction pathways in higher plants. To date, EIN3/EILs which belong to a small plant-specific family of transcription factors have been
isolated from a wide variety of plant species. The transcription factors contain a highly conserved N-terminal amino acid, including several
DNA-binding districts such as acidic domain, proline-rich and basic domains. They regulate expression of related genes by binding directly to a
primary ethylene response element（PERE）. The characteristics of space-time expression and the regulation patterns of members of EIN3/EIL
transcription factors are variant in different plants. However, these members mainly participate in regulating the responses of plants to ethylene
signal, including “triple response” of seedlings or other plant developmental processes, and play an important role as integration points of
ethylene and other signals. Research advances about EIN3/EIL transcription factors in recent years were reviewed and summarized in this paper,
in order to provide a theoretical foundation for further researches.
Key words: EIN3/EIL transcription factors DNA-binding districts Ethylene Signal transduction Cross-talk
乙烯作为经典植物激素之一，影响植物生长发
育的许多进程，包括种子萌发、根毛形成、叶片脱
落、花衰老、果实成熟和单性花性别决定等 ；同时，
乙烯还可以诱导损伤、低温等胁迫及病原体侵害的
防御反应［1, 2］。近年来，乙烯信号转导的研究迅速
发展，并在模式植物拟南芥中建立了乙烯反应的线
性信号转导模型 ：乙烯首先被膜上受体感知，通过
一系列信号转导，最终将信号传递到核内转录因子，
诱导相关目的基因的表达，从而显示乙烯反应。其中，
EIN3/EILs 作为乙烯信号转导途径中关键的核转录因
子，近年来比其他成分受到更多的关注［1-3］。
自 1997 年 Chao 等［4］采用转座子标签法首先从
拟南芥乙烯不敏感突变体 ein3 中分离得到 EIN3 基
因以来，人们利用多种方法相继从不同科属植物中
克隆得到大量 EIN3/EILs 编码基因，并在 GenBank
中登录了 46 种植物相关基因片段或全长序列，包括
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第3期2
苔藓植物、蕨类植物各 1 种，种子植物 44 种，其中
分离得到 EIN3/EILs 氨基酸全长序列的相关报道主
要集中在水稻、拟南芥和烟草等高等植物中。深入
研究发现，EIN3/EIL 在高等植物基因组中编码一个
小的转录因子家族，如拟南芥中存在 6 个成员［1, 4］，
烟草中存在 5 个成员［5, 6］，番茄中存在 4 个成员［7, 8］，
水稻中存在 6 个成员［9, 10］等，这些不同成员在植物
生长、发育过程中发挥重要的调节作用。
1 EIN3/EILs转录因子的结构
高等植物 EIN3/EILs 位于细胞核内，其氨基酸
序列的 N 端高度保守，包含几个重要的结构特征（图
1），如酸性氨基酸区、脯氨酸富集区及 5 个碱性氨
基酸簇（BD I-V）［4］ ；而 C 端保守性较低，拟南芥、
香石竹和绿豆等高等植物部分 EIN3/EILs 近 C 端包
含的天冬酰胺富集区或谷氨酰胺富集区［4, 11, 12］并
不广泛存在于该家族的其他成员中，如二者在烟草
NtEILs 中均缺失［6］。
植物特异性转录因子按照其 DNA 结合区的同源
性分成不同的转录因子家族，而 EIN3/EILs 不含任
何已知的 DNA 结合区，其 N 端卷曲（α-螺旋）- 碱
性区可能代表一种与 bZIP 转录因子家族碱性拉链基
序相关的新的 DNA 结合域［4］。酸性氨基酸区、脯
氨酸富集区和谷氨酰胺富集区被认为是转录的活化
调节区［13］；拟南芥 EIN3、EIL3 的 BD Ⅲ中包含的
ein3-3 位点（EIN3 赖氨酸 245、EIL3 赖氨酸 232）
突变成天冬酰胺后，不能识别目标序列［4, 14］，这
种 EIN3 发挥作用所必须的赖氨酸残基也存在于其
他物种如香石竹、绿豆、桃和紫草等 EIN3/EILs 成
员的相同区域序列中［11, 12, 15, 16］，说明碱性氨基酸
簇也与 DNA 结合密切相关。这些结构的存在和保
守性表明 EIN3/EILs 作为一种新的转录因子发挥作
用。EIN3/EILs 转录因子通过直接结合到 EREBPs 家
族成员 ERF1 等基因启动子上的初级乙烯反应元件
（primary ethylene response element，PERE），调节初
级乙烯反应基因的表达，从而诱导乙烯反应［17］。
2 EIN3/EILs转录因子的表达
2.1 时空表达特性
不同高等植物中，EIN3/EILs 转录因子几乎在所
有检测的组织中都有表达，但其表达水平及方式表
现出些许差异。Waki 等［11］运用 Northern 杂交技术
检测到盛花期时香石竹 DC-EIL1 在茎、叶、花瓣、
花柱和子房等组织中都有表达，其中茎、子房中表
达量较高。随着切花的自然衰老，DC-EIL1 转录本
在花瓣中逐渐减少，而在茎、子房中稍有增加 ；烟
草 NtEILs 在根、茎、叶和花等组织中也都有表达，
且在根、茎中表达量相对较高［5, 6］；绿豆的两种 VR-
EILs 在所检测的组织中均有表达，但显示不同的表
达方式，黄化幼苗中主要存在 VR-EIL1，而绿色植
株中两种 VR-EILs 含量基本一致［12］；番茄 LeEILs
在根、茎、叶、花瓣及果实的不同发育时期都有表达，
果实发育期间，LeEIL1-3 组成型表达，而 LeEIL4 转
录本积累量逐渐增加，并在成熟果实中达到较高水
平［7, 8］，说明 LeEILs 不同成员间也显示不同的表达
方式。与之类似，果实发育期间，香蕉 MA-EIL2 表
达量显著上调，而其他 MA-EILs 几乎没有改变［18］；
桃 PpEIL2 转录本积累量逐渐上升，PpEIL1 则呈现
下降趋势［15］等。
2.2 表达调控模式
拟南芥野生型植株经外源乙烯处理后，EIN3
mRNA 水平不受影响，而经乙烯前体 ACC 处理
后，EIN3 蛋白含量得到积累。由此推测，EIN3 在
转录水平上不受乙烯调节，乙烯可能通过转录后调
控机制调节 EIN3/EIL 蛋白及其活性［4, 19］。这个假
设被大量研究探讨和证实，烟草 NtEILs［5, 6］、番茄
LeEIL1-3［7］、绿豆 VR-EILs［12］、月季 RhEIN3［20］、
猕 猴 桃 AdEIL1［21］、 枇 杷 EjEIL1［22］ 和 甜 瓜
CmEIL1-2［23］等转录本的积累均不受外源乙烯的影
响。Guo 和 Ecker［24］研究发现，在无外源乙烯情况
下，拟南芥 EIN3 是一个不稳定的蛋白，其半衰期短
于 30 min ；用蛋白酶抑制剂处理拟南芥野生型植株
后，EIN3 蛋白稳定性加强，证明 EIN3 容易被泛素 / 蛋
白酶途径降解。随后，结合 EIN3 的两个 F-box 泛素
E3 连接酶（EBF1 和 EBF2）被分离，并发现二者编
码基因的缺失突变导致 EIN3/EIL1 积累量增加，增
强乙烯反应 ；而过量表达 EBF1/EBF2，则表现为对
乙烯不敏感［24-27］。综上所述，在缺乏乙烯条件下，
EIN3/EIL 蛋白被两个 F-box 酶（EBF1 和 EBF2）特
异性识别，通过泛素 / 蛋白酶体途径降解 ；而当外
源乙烯存在时，An 等［27］认为乙烯通过 EIN2 促进
2012年第3期 3王彦杰等 ：高等植物 EIN3/EILs 转录因子研究进展
利用 Clustalx 软件对多种高等植物 EIN3/EILs 转录因子氨基酸序列进行多重比对分析。AD. 酸性氨基酸区 ；
PR. 脯氨酸富集区 ；BD I-V. 碱性氨基酸区 I-V ； *. 赖氨酸残基
图 1 高等植物 EIN3/EILs转录因子氨基酸 N端序列比对
F-box蛋白降解，诱导EIN3/EIL蛋白积累而使其稳定。
然而，De Paepe 等［28］利用微阵列分析发现，
外源乙烯处理拟南芥后，EIL1 基因的表达受到显著
影响。随后，人们发现其他植物中一些 EIN3/EILs
在转录水平上也受到乙烯的调节。如外源乙烯处理
香石竹后，DC-EILs 转录本均受到影响，其中 DC-
EIL3 转录本在花瓣、花柱中积累更为显著［29］；矮
牵牛 PhEIL1［30］、香蕉 MA-EIL2［18］、桃 PpEILs［15］、
猕猴桃 AdEIL2-4［31］、牡丹 Ps-EIN3-1［32］和木犀榄
OeEIL2［33］等的 mRNA 同样受到外源乙烯不同程度
的调节。说明 EIN3/EILs 除主要在转录后水平上受
乙烯调控外，部分成员能在转录水平上受到调节。
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综上所述，高等植物 EIN3/EILs 转录因子家族
成员间显示不同的表达特性及调控模式，推测这可
能涉及到各成员在植物生长发育进程中对乙烯反应
的作用程度不一致，需要进一步研究证实。
3 EIN3/EILs转录因子的功能
3.1 参与乙烯信号转导
对拟南芥 EIN3/EILs 家族 6 个成员的研究发现，
EIN3 与 EIL1 同源性最高，过量表达 EIN3 或 EIL1
能组成型激活乙烯反应［4］，且 ein3 eil1双突变体表
现完全的乙烯不敏感表型［34］，说明二者在乙烯信号
转导中发挥重要作用 ；而其他 EILs 成员（EIL2-5）
则可能在特定组织、发育阶段对乙烯反应作用较小，
或参与调节其他途径［1, 3, 35］。烟草、番茄、绿豆、水
稻和香蕉等高等植物的绝大部分 EIN3/EILs 成员被
证明与拟南芥的 EIN3、EIL1 蛋白更加相关，且涉及
乙烯信号转导，调节植物对乙烯的反应［5-9, 12, 18］。
3.1.1 影响幼苗的“三重反应” 黑暗环境中生长的
黄化幼苗在乙烯存在的条件下，能表现特殊的表型
变化，这种现象被称为“三重反应”。拟南芥 EIN3
功能丧失突变体缺乏幼苗的“三重反应”表型，对
外源乙烯不敏感［4］；与 ein3相似，eil1突变体也显
示不完全的乙烯不敏感表型，ein3 eil1双突变体则表
现为对乙烯引起的“三重反应”等完全不敏感［34］。
为进一步鉴定 EIN3/EILs 的功能，Chao 等［4］将拟
南芥 EIN3 cDNA 插入 ein3突变体中，恢复了其在
乙烯存在条件下的“三重反应”；过量表达拟南芥
EIL1-2［4］、 番 茄 LeEIL1-3［7］、 水 稻 OsEIL1［9］ 和
蝴蝶兰 PeEIN3［36］等也显示相同的效果。这表明，
EIN3/EILs 成员间功能冗余，作为乙烯反应的正向调
节因子能够诱导幼苗表现“三重反应”。
3.1.2 影响植株的生长发育 EIN3/EILs 转录因子
能够影响乙烯诱导的叶片、根系生长进程 ：外源乙
烯作用下，拟南芥 ein3突变体与野生型相比，其莲
座叶生长受阻及叶片衰老表型均得到一定程度的缓
解［4］；ein3 eil1双突变体的子叶绿化率明显减弱［37］；
过表达 VR-EILs 的转基因烟草植株显示根毛形成的
增加，这种表型在乙烯前体 ACC 存在时更为显著［12］；
水稻中 OsEIL1 的过量表达表现短根、新生根蜷曲等
表型［9］。
Tieman 等［7］构建了反义表达 3 种 LeEILs 的番
茄转基因植株，单个 LeEIL 基因的反义抑制没有明
显降低乙烯敏感性，说明 LeEILs 成员间功能冗余，
抑制多个 LeEIL 基因表达则导致乙烯反应如叶偏上
生长、花衰老及脱落、果实成熟等的丧失 ；反之，
在番茄乙烯不敏感 Nr（Never ripe）突变体中过表达
LeEIL1 蛋白，导致果实颜色变化等表型及一些乙烯
诱导基因表达的恢复［38］。这表明，EIN3/EILs 在果
实成熟、花衰老等方面起重要调节作用。
此外，EIN3/EILs 转录因子还影响花的形态发
育，如过表达 EIN3、EIL1 的拟南芥植株表现雌蕊突
出的表型［4］。Hibi 等［39］构建的两种转基因烟草中，
TEIL 的过表达导致雌蕊顶端突出，而在 TEIL 受抑
制的植株中，TEIL 表达量显著减少，雌蕊却相对突
出，研究者认为除 TEIL 外的其他 NtEILs 也参与了
花形态发育的调控 ；Liu 等［40］在对黄瓜性别的研
究中发现，性别决定 M 基因与黄瓜 CsEIL1 共分离，
能够抑制雄蕊发育，这表明 EIN3/EILs 可能在乙烯
促进葫芦科植物雌性花形成［41］中发挥一定的作用。
3.1.3 调节乙烯与其他信号的交叉对话 不同信号
途径间的交叉对话是植物调节生长发育的重要手段，
也是其高效应对外源刺激的一种精确机制。研究发
现，EIN3/EILs 作为乙烯信号转导途径中重要的转录
因子，可能涉及乙烯与其他信号的交叉对话［1, 3, 42］。
首先，EIN3/EILs 参与乙烯与赤霉素、水杨酸
和茉莉酸等激素信号间的交叉对话。乙烯通过调节
EIN3/EIL1 抑制赤霉素的积累，从而推迟开花［43］；
乙烯、水杨酸和茉莉酸诱导的碱性 PR 基因，在
TEIL 过表达的转基因植株中表达量增强，在 TEIL/
EILs 受抑制时表达量降低［39］；最近，Zhu 等［44］明
确提出在根生长及对病原体防御方面，EIN3/EIL1 能
够整合乙烯和茉莉酸信号，茉莉酸通过移除 JAZ 蛋
白而增强 EIN3/EIL1 的转录活性。
突变体研究揭示乙烯信号与葡萄糖信号间存在
相互拮抗的关系［45］，EIN3 被认为是这两个信号途
径的结合点。乙烯不敏感突变体 ein3显示葡萄糖超
敏感表型，而过表达 EIN3 植株则对葡萄糖敏感性显
著降低［19］；乙烯促进 EIN3 蛋白的稳定和积累，而
葡萄糖加强其降解［19, 24-26］。Price 等［46］利用 DNA
微阵列分析证明拟南芥 EIN3 基因能被葡萄糖抑制。
2012年第3期 5王彦杰等 ：高等植物 EIN3/EILs 转录因子研究进展
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第3期6
说明乙烯和葡萄糖的互作不仅发生在 EIN3 的转录
后水平，也发生在其转录水平。另外，Lee 等［47］
研究发现，光也能增强 EIN3/EIL1 蛋白稳定性，表
明乙烯信号与光信号的互作点也发生在转录因子
EIN3/EILs 上［37, 47］。
乙烯通常被认为是一种逆境植物激素，参与许
多胁迫反应。研究发现，高盐胁迫下，拟南芥 EIN3
功能缺失突变体的发芽率、幼苗成活率均低于野生
型，且表现细胞质渗透较高等盐敏感表型［48-50］，表
明 EIN3/EILs 在盐耐受方面起作用 ；低温处理可显
著诱导甜瓜 pEIN3、猕猴桃 AdEILs 和枇杷 EjEIL1
转录本的积累［22, 51, 52］；伤处理后，香石竹 DcEIL3、
香蕉 MaEIN3/MaEIL4 和水稻 OsEIL1-2 转录本也受
到不同程度的影响［10, 18, 29］，推测 EIN3/EILs 编码基
因表达的变化可能是植物对低温、机械伤胁迫的响
应 ；此外，EIN3/EILs 转录因子能结合在 TEIL-结合
位点（tebs）序列上，这个序列存在于许多防御相关
基因的启动子中［5, 39］。可见，EIN3/EILs 在乙烯与胁
迫信号的交叉对话中也发挥着重要作用。
3.2 参与硫代谢活动
EIN3/EILs 转录因子家族成员除主要参与调节
乙烯反应外，现有研究发现少数成员可能在其他途
径中起作用。系统研究表明，拟南芥 EIL3 与 EIN3
同源性最低［4］，EIL3 无法识别乙烯反应基因 ERF1
启动子上的 EIN3 结合位点，过表达 EIL3 不能弥补
ein3突变体表型［17］；而在低硫环境下，EIL3/SLIM1
能够诱导硫转运器 SULTR1;2 的表达，增强硫酸盐
吸收活性，并能恢复 slim 突变体表型，说明 EIL3/
SLIM1 可能不参与乙烯反应，而在低硫时调节硫代
谢活动［35］。水稻 OsEIL3/SLIM1-2、OsEIL4/SLIM1-1
蛋白也能弥补拟南芥 slim1 突变体表型，可能涉及
水稻的硫代谢反应［35］。
4 EIN3/EILs转录因子与植物进化
利用 MEGA 4.0 软件对高等植物中已获得氨基
酸全长序列的 EIN3/EILs 转录因子进行 Neighbor-
joining（NJ）聚类分析。结果（图 2）显示，19 种
高等植物 EIN3/EILs 主要聚为两大簇，簇Ⅰ中拟南
芥 EIN3、EIL1 及其他高等植物的 EIN3/EILs 基本均
被证实在乙烯反应中发挥重要作用［4］；而簇Ⅱ中包
含的拟南芥 EIL3、水稻 OsEIL3/OsEIL4 则被认为参
与与乙烯无关的硫代谢反应［35］，因此推测相同簇中
EIN3/EILs 可能发挥相同或相似的功能。另外，同
一簇内的 EIN3/EILs 不仅在双子叶植物与单子叶植
物间存在明显分化，在不同科属植物间也存在分化。
可见，高等植物 EIN3/EILs 间的相似性基本反映了
该家族不同成员间的功能差异，以及物种间的亲缘
关系。EIN3/EILs 转录因子可能在植物进化过程中起
重要作用。然而仍然需要获得更多该家族成员并对
其功能进行全面、深入研究，以便利用树系图更精
确地反映系统进化关系。
5 结语
EIN3/EILs 作为乙烯信号转导途径中重要的核转
录因子，在植物进化中相当保守又不断进化，可能
对植物进化起重要作用。现有研究在 EIN3/EILs 转
录因子结构、功能及表达调控等方面已取得巨大进
展，为利用基因工程改变植物对乙烯的反应奠定了
良好基础。但 EIN3/EILs 是一个小的转录因子家族，
不同成员间功能较保守、且也存在不同程度的分化，
各成员是否均在乙烯反应中发挥重要作用，以及其
与上下游基因间的互作及调控机制还不清楚，仍然
需要进一步研究。植物激素及其他信号间存在广泛
而复杂的联系，EIN3/EILs 作为一类重要的转录因子
参与乙烯与其他信号途径的交叉对话，但这方面的
研究还不够深入，有待进一步阐述相关机理。
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（责任编辑 狄艳红）