全 文 ：·综述与专论· 2014年第6期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 ：2013-05-21
基金项目 ：转基因专项（2010ZX08010-002）
作者简介 ：孙程，男，硕士研究生，研究方向 ：植物分子生物学与基因工程 ；E-mail ：caas_sc@163.com
通讯作者 ：王磊，男，研究员，博士生导师，研究方向 ：植物基因工程 ；E-mail ：wanglei01@caas.cn
茉 莉 酸 途 径 的 抑 制 因 子 JAZ（Jasmonate ZIM-
domain，JAZ）蛋白（JAZs）是一类参与多个信号通
路的阻遏蛋白，它可以响应茉莉酸（JA）的刺激，
释放所结合 MYC2 转录因子，从而启动 JA 应答基因
的转录。JAZs 可以同其他转录因子以及共阻遏蛋白
相互结合，把茉莉酸信号通路与其他信号通路相关
联，已有研究把 JA 介导的 JAZs 转录水平变化与植
物生长素（AUX/IAA）［1］、乙烯（ET）［2-4］、赤霉素
（GA）［5，6］和油菜素内酯（BR）［7］等激素信号的调
节相联系起来。这些研究表明 JAZ 蛋白是转录抑制
植物 JAZ 蛋白的功能概述
孙程  周晓今  陈茹梅  范云六  王磊
（中国农业科学院生物技术研究所，北京 100081）
摘 要 ： 茉莉酸作为重要的植物激素，在植物生长、繁殖和抗逆等诸多方面起重要的作用。茉莉酸途径的抑制因子 JAZ
（Jasmonate ZIM-domain，JAZ）蛋白（JAZs）是调节茉莉酸（JA）激素应答的关键因子，在没有 JA 存在时，JAZs 抑制 DNA-结合转
录因子活性，从而调控 JA 应答基因转录 ；当有 JA 存在时，JAZs 和冠菌素不敏感 1（Coronatine insensitive 1，COI1）依赖 JA 分子
发生互作，复合体被 SCFCOI1 识别并进入 26S 蛋白酶解途径降解，释放的转录因子启动 JA 应答基因转录。随着研究的深入，发现
JAZs 可以与许多转录因子互作，不仅调控了 JA 信号响应，还参与了其他激素信号通路。对 JAZs 的互作机制进行描述，阐述 JAZs
在植物激素调控网络中的作用。
关键词 ： JAZs TIFY 茉莉酸
Comprehensive Overview of JAZ Proteins in Plants
Sun Cheng Zhou Xiaojin Chen Rumei Fan Yunliu Wang Lei
（Biotechnology Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081）
Abstract:  Jasmonates（JA）as an important phytohormone regulates many aspects of plant development, reproduction, and defence.
Within the JA signaling cascades, jasmonate zim-domain（JAZ）proteins that are triggered by jasmonates play a central role. JAZ proteins
regulate JA-responsive gene transcription by inhibiting DNA-binding transcription factors（TFs）in the absence of JA. However, in the
presence of JA, JAZ proteins interact in a hormone-dependent manner with Coronatine Insensitive 1（COI1）. After recognition component of
the E3 ubiquitin ligase SCFCOI1, as a result, JAZ proteins are ubiquitinated and subsequently degraded in the 26S proteasome, releasing TFs
from inhibition and activating JA-responsive gene transcription. This conclusion indicate that JAZ proteins, which function as transcriptional
repressors of the JA signaling response, are not merely regulators of the JA signaling pathway, but, through interaction with other proteins, also
serve as signaling hubs in the wider hormone regulatory network, plays important roles in plants..
Key words:  JAZs TIFY Jasmonates
子，它的功能不仅仅能抑制茉莉酸信号传递应答的
转录，还通过与其他通路调控因子的互作，影响诸
多信号通路和植物生长于代谢进程，JAZs 在广阔的
激素调节网络中起中心枢纽的作用。
1 JAZ 蛋白简介
1.1 JAZs的发现
茉 莉 酸 类 化 合 物 是 植 物 内 源 激 素，（3R，
7S）-JA-Ile 是植物体内茉莉酸活性分子，冠菌素
（Coronatine，COR）空间结构与 JA-Ile 相似，它们在
植物体内均起到激素刺激的作用。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第6期2
用冠菌素筛选拟南芥突变体，获得冠菌素不敏
感 突 变 体 Coronatine insensitive 1（coi1）［8］。coi1 表
现为雄性不育并丧失大部分 JA 应答反应。COI1 属
F-box 蛋白，形成的 SCFCOI1 复合体属 E3 泛素连接酶
的一种［9-11］。上述发现说明 JA 应答的起始，需要某
些关键蛋白被降解。
opr3（12-Oxophytodienoate reductase 3） 是 JA 合
成通路突变体［12］，用 JA 处理 opr3，经转录谱分析
得知 1 296 个基因的表达受 JA 调控［13］。在 JA 处理
30 min 时共有 31 个响应基因，其中有 7 个未知基因
含有 28 个氨基酸的 ZIM 基序，还有一个 30 min 后
响应 JA 的基因，也含有 ZIM 基序，这 8 个基因最
初被认为是 JA 应答转录因子［14］。通过高通量测序
又得到 4 个含有 ZIM 结构域的基因，但它们不受 JA
诱导，因为这 12 个蛋白都含有 ZIM 结构域，并与
茉莉酸信号传导相关，所以将这 12 个成员命名为拟
南芥 JAZ 蛋白。
1.2 JAZ蛋白家族
JAZs 属 于 TIFY 家 族，TIFY 家 族 是 植 物 特 有
的家族，在最早的绿藻中并没有 TIFY 基因［15］，而
在所有的陆生植物中都含有 TIFY 家族，所以推测
TIFY 家族是在陆生植物进化时产生的。苔藓是最早
出现的陆生植物，在其中鉴定出两个 TIFY 成员，这
两个成员被分成两个亚群，亚群 I 含有 C2C2-GATA
结构域，亚群 II 则不含。在拟南芥中已鉴定出 18
个 TIFY 成员，同样也分为两个亚群。说明在植物进
化过程中 TIFY 家族也不断的发展，并赋予植物多样
化的生理功能和发育机制。
TIFY 家族包括 JAZs、ZIM 和 PPD 亚类［16，17］。
ZIM 和 ZLM（ZIM-LIKE）是推测的转录因子，含有
GATA-锌指结构 ；JAZs 是阻遏蛋白不含 DNA 结合结
构域，并必须依赖蛋白间的互作行使功能［16］。
1.3 JAZs的结构
JAZs 成 员 都 拥 有 NT、ZIM 和 Jas 三 个 保 守 结
构域。蛋白的 N 末端包含一个弱保守的 NT 结构
域，此结构域可与 DELLA 蛋白互作［18］。ZIM 结构
域由 36 个氨基酸组成，其中包含保守的 TIFY 基序
（TIF［F/Y］XG），JAZs 形成同源或异源二聚物依赖
TIFY 基序［19-21］。JAZ 家族 C 端的 Jas 结构域十分保
守，由 12-29 个氨基酸组成，在拟南芥的 12 个 JAZ
成员中 Jas 结构域基本一致或有保守替换序列［22］，
Jas 结构域可以同很多蛋白互作，在有 JA-Ile 情况下
负责 JAZs 的降解［3，6，23］。Jas 结构域中存在细胞核
定位信号，使 JAZs 具有核定位特性，如图 1 所示［24］。
NT ZIM Jas 254
20022812615220521
JAZ1㔃ᶴฏ
KPSFSQTCSRLSQYLKENGSFGDLSLGMACKPO
PLTIFYAGQVIVFNDFSAEKAKEVINL
ELPIARRASLHRFLEKRKDRVTSKAPYQL
JAZs 由 3 个结构域组成，分别为 N 末端的 NT 结构域、ZIM 结构域和 C 末
端的 Jas 结构域。其中 ZIM 结构域中有保守的 TIFY 基序。3 个结构域都可
以与其他因子形成二聚体。其中 Jas 结构域具有核定位信号使 JAZs 具有核
定位特点
图 1 JAZs 结构域
2 JAZs 与茉莉酸信号通路
2.1 JA信号传导模型
MYC2 为 JA 应答基因的起始转录因子［25，26］，
而植物体的 JA 感应由 COI1 控制，JAZs 作为它们之
间的联系物于 2007 年被鉴定出［22，27，28］，自此 JA
信号传导模型被揭示 ：植物在正常生长条件下，体
内 JA-Ile 水平很低，JAZs 结合 MYC2 等转录因子并
吸引 TPL 和 NINJA 共阻遏物抑制 JA 应答基因转录，
从而阻止植物体进行 JA 应答反应。
当植物体处于某发育过程或受到外界胁迫时，
体内 JA-Ile 的水平增高，JAZ 阻遏蛋白被 COI1 结
合 并 通 过 SCFCOI1/26S 蛋 白 酶 通 路 降 解，MYC2 等
转录因子被释放，从而启动相应 JA 应答基因的转
录［29， 30］。当发生 JA 应答时 JAZs 也被诱导，诱导表
达的 JAZs 再次抑制 MYC2 转录因子活性，从而封闭
JA 响应，这种调节过程类似于反馈调节，使植物体
不会产生过于猛烈的 JA 应答反应，避免植物体能量
的过度消耗［31，32］，如图 2 所示。
2.2 JAZs与COI1互作
JAZs 与 COI1 依赖于茉莉酸类激素（JAs），并
通过 Jas 结构域发生互作。植物体为了减弱 JA 应答
造成的强大消耗，在 JAZs 的 Jas 区域发生可变剪切。
拟南芥 JAZ 12 个成员中有 9 个都含有一段保守内含
子序列，当 JAZs 发生可变剪切保留内含子时转录被
提前终止，Jas 保留前 20 个氨基酸，并缺少保守的
X5PY 序列，这些可变剪接体被称为 ΔPYJAZs，增加
2014年第6期 3孙程等 ：植物 JAZ 蛋白的功能概述
了 JAZs 的调控机制［33-36］。
JAZ1 的 Jas 肽段、COI1 和 JA-Ile 的复合晶体结
构揭示了 JAs 分子机制［37］。在晶体结构中 F-box 肽
段的 11 个氨基酸构成口袋区，通过 3 个氨基酸结合
（3R，7S）JA-Ile。JAs 的酮基和 Ile 的羧基暴露在外
并结合 Jas 结构域。
1，2，4，5，6-五磷酸肌醇（IP5）在分子组装
方面起到重要的作用［38］。IP5 在 Jas/COI1/JA-Ile 复
合晶体中紧靠着 JA-Ile 分子，结合在 COI1 的口袋处，
位于 COI1 的 3 个精氨酸和 Jas 肽段的 R206 上。如
果通过透析法去除 IP5 会使得阻遏蛋白复合体失活，
而失活的阻遏蛋白复合体在添加 IP5 后会恢复活性。
2.3 JAZs与bHLH/MYC转录因子互作
MYC2、MYC3 和 MYC4 属 于 Basic helix-loop-
helix（bHLH）家族，与大多数的 JAZs 都互作［39］。
MYC2 和 MYC3 中有一段序列可与 11 个 JAZs 成员
互作，被称为 JID（JAZ-interaction domain）。MYC2、
MYC3 和 MYC4 都 可 结 合 G-box（CACGTG） 结 构，
说明 MYC 成员间的功能存在冗余性。而三者的突变
体表型略有不同，说明 MYC2、MYC3 和 MYC4 转录
因子对于完全启动 JA 应答都是必要的。
3 JAZ 互作的转录因子
3.1 JAZs结合WD40/bHLH/MYB复合体调控花青
素积累和表皮毛发育
GL3、EGL3 和 TT8 属 于 bHLH 家 族 IIIf 亚 群，
含有 JID 结构域，除了三者可互相形成复合体外，
还可以和 8 个 JAZs 互作。GL3/EGL3/TT8 复合体可
以一边结合 WD40 蛋白，一边结合不同的 MYB 蛋白，
如此 GL3/EGL3/TT8 复合体调控诸多生命进程。例如，
根毛和表皮毛发育、黄酮类化合物的合成、下胚轴
上的气孔发育和种皮上的黏液产生等［40］。
JAZs 还能直接结合 R2R3 MYB 转录因子 PAP1
和 GL1， 在 PAP1、GL3 和 EGL3 过 表 达 植 株 中，
JAZs 产生的抑制作用被抵消，转化体积累更多的花
青素并且毛状体发育受限程度低。WD40/bHLH/MYB
复合体的形成是通过 PAP1 与 TT8 和 GL1 与 GL3 之
间的互作形成的［41］。虽然 bHLH 转录因子可以通过
JID 结构域互作，但目前为止还没有 R2R3 MYB 蛋
白与 MYC 互作的报道。
3.2 JAZs结合MYB21和MYB24调控植物体雄性
不育
MYB21 和 MYB24 属 于 R2R3 MYB 转 录 因 子，
可以通过 R2R3 结构域与 JAZs 的 Jas 和 NT 结构域与
发生互作。MYB21 和 MYB24 与 JA 介导的雄性不育
相关，在拟南芥花器发育时合成 JA-Ile，促使 JA 应
答降解 JAZs，MYB 转录因子被释放调节雄蕊的正常
发育［42］。
myb21 突变体生育能力减弱，基本的生殖进程
受到影响，如雄蕊伸长、花粉活力和花药破裂等。
myb24 虽然没有表型，但是会使 myb21 的上述表型
更明显，说明两个蛋白功能冗余［13，43］。在 coi1 中
过表达 MYB21 可以恢复植株不育的表型，但获得的
G-BOX
MYC2
TPL
NINJA
26S㳻ⲭ䞦䱽䀓䙄ᖴ
ᣁࡦަԆ䙊䐟
JAZ
COl1JAZ
JAZ TPL
NINJA
JA-IIe
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E3䘎᧕䞦
MYC2
G-BOX JAᓄㆄสഐ
◰㍐ࡪ◰
JAᓄㆄสഐ
当植物体处于正常的生理环境时，体内 JAs 水平很低，JAZs 结合 MYC2 并召集共阻遏蛋白抑制 JA 应
答基因的转录 ；当植物体受到外界刺激或生物和非生物胁迫时，体内产生具有生物活性的 JA-Ile 激素，并
促使 COI1 与 JAZs 的结合，形成的 SCFCOI1/JAZs 复合体被 E3 泛素连接酶识别，JAZs 进入 26S 蛋白酶解途径，
MYC2 被释放从而起动 JA 应答基因的转录
图 2 JA 信号传导模型
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第6期4
种子很少。过表达 MYB21 并没有恢复 coi1 中与 JA
应答相关的表型，如对 JA 介导的根伸长抑制不敏感，
花青素积累或是对蕈蚊（Bradysia impatiens）敏感等。
这些结果说明 MYB21 起到调节生育的作用，并且和
其他 JA 介导的生长和防御应答不太相关。
3.3 JAZs结合EIN3/EIL1调控JA/ET信号通路
ET 是重要的植物激素，可与 JAs 共同调节植
物体防御，抵抗植物腐生病原菌并控制植物体的
发育进程［44］。ET 与其受体结合使其下游的 CTR1
（Constitutive ethylene response1）激酶失活。这个反
应会促进一系列的 Et 响应转录因子的激活，并调节
ET 响应基因的表达［45］。
Ethylene insensitive 3（EIN3）和 EIN3-like1（EIL1）
转录因子负责促进 ET 传感的下游基因转录。JA 与
ET 具有协同和依赖作用，这是通过彼此调控蛋白间
的互作实现的。相关研究证明 JAZ1、JAZ3 和 JAZ9
都可以同 EIN3 和 EIL1 互作，并且互作是通过 JAZs
的 Jas 结构域实现的［3］。
ET 存在时 EIN3 和 EIL1 可激活一系列的病原菌
抵抗因子和植物发育调节因子，ET 效应基因在这时
都保持稳定表达状态。当 JAZs 结合 EIN3 和 EIL1 时
会部分的抑制它们的活性，这样 ET 转录因子 EIN3
和 EIL1 通过与 JAZs 的联系使得 ET 调控分级进行。
当有 JA 存在时，JAZ 被降解，使得 EIN3 和 EIL1 全
部激活，因此 JA 信号通路和 ET 信号通路在抵抗植
物腐蚀病原菌方面有协同作用。
4 JAZs 互作的阻遏蛋白
4.1 JAZs结合DELLAs调控植物的生长与防御
GA 是一种萜类激素，是植物种子萌发、茎和
子叶下胚轴伸长、花的发育等生长过程中所必须的。
DELLA 蛋白（DELLAs）是 GA 信号传递的重要调节
因子，在没有 GA 时 DELLAs 与 PIF3 转录因子结合，
抑制 GA 诱导的基因表达。当植物体合成 GA 时，会
被 GA 受体（GID1）识别，接着相继与 4 个 DELLA
成员依次结合并被 E3 连接酶识别，形成 SCFSLY1 复
合体后，DELLAs 被泛素化降解，DELLAs 结合的转
录因子被释放，激活 GA 应答基因的转录，促进植
物体的光合生长［46］。
DELLAs 主要作用是抑制 GA 信号传递，同时
还能促进 JA 应答基因的转录。DELLAs 成员 RGA
可以同 JAZ1、JAZ3 和 JAZ9 互作，互作区域分别为
JAZ 的 NT 结构域和 RGA C 末端的 DELLA 结构域［47］。
RGA 与 MYC2 竞争性的结合 JAZ1，并且不能形成三
者的复合体，说明 DELLAs 可以隔绝 JAZ 与 MYC2
的互作，在抑制植物体进行光合生长的同时，还促
进植物体进入防御应答状态。
JAZs 主要作用是抑制茉莉酸信号传递，同时还
能促进 GA 应答基因的转录。JAZs 与 DELLAs 结合，
干扰 DELLAs 与 PIF3 转录因子的互作。因为 JAZs 隔
绝了 DELLAs 与 PIF3 的互作，所以抵消了 DELLAs
产生的生长抑制，促进了生物体进行光合发育。
GA 起到促进植物体生长的目的，JA 起到促进
植物体防御的机制，但是最有趣的是它们行使功能
却是更倾向于抵消对方的转录应答效应。通过对
JAZs 与 DELLAs 功能的研究，清楚的阐明了植物体
内 GA 与 JA 相互协同的精细调控关系，从而使植物
体具有协调生长与抵抗逆境的能力［48］。
4.2 JAZs与共阻遏物NINJA、TPL和HDA6互作
NINJA（Novel interactor of JAZ） 能 与 大 多 数
JAZs 互作，同时 NINJA 能与 Groucho/Tup1 家族共阻
遏物 TPL（Topless）和 TPL-like 等发生互作。此机
制说明 JAZs 抑制 MYC 转录因子的转录活性是通过
结合 NINJA 和 TPL 阻遏蛋白实现的［49，50］。
JAZ1 和 NINJA 通过 ZIM 结构域互作，对 TIFY
基序进行缺失会造成 JAZ1 和 NINJA 的互作消失。
拟南芥 JAZs 中只有 JAZ7 和 JAZ8 不能与 NINJA 互作，
因为它们在 TIFYXG 基序的第 5 位氨基酸有一个天
冬酰胺（图 3-A），推测是它抑制了 JAZs 与 NINJA
的互作，但是并没有直接的试验证据。
JAZs 含有 EAR 和 EAR-like 基序（图 3-B），此
基序为 TPL 或 TPR 的结合位点，在理论上 JAZs 可
以直接同 TPL 蛋白结合，但试验证明只有 JAZ5 和
JAZ8 可以直接结合 TPL。TPL 与 JAZs 互作直接抑
制 JA 应答基因转录，相似而不同于 JAZs 互作于
NINJA 再结合 TPL 的机制。
JAZ1 可 以 与 染 色 质 修 饰 酶 HDA6（Histone
deacetylase 6） 互 作 抑 制 JA 介 导 的 转 录 应 答［3］。
JAZ3 和 JAZ9 也可以与 HDA6 互作，JAZ1 与 HDA6
2014年第6期 5孙程等 ：植物 JAZ 蛋白的功能概述
互作区域位于 NT 或 ZIM 结构域，目前还没有相关
试验说明。
对 hda6 进行 JAs 诱导发现，ERF1 位点表达量
增高，同样对 HDA6 过表达植株诱导发现，ERF1 位
点表达量减少，说明组蛋白去乙酰化在 JA 应答基因
的转录调控中起到了关键的作用，特别是作为协同
阻遏物来调控 ERF1 位点。
不同，因此鉴定 JAZs 功能的关键就是找到它的互作
因子。研究发现，JAZ 家族成员间可以形成同源或
异源二聚体，而且 JAZs 行使功能大多都以二聚体形
式执行，但是这种二聚体的存在形式有何作用还没
有得到清晰解释［65］。
随着越来越多的作物基因组测序工作的完成，
使得系统分析 TIFY 家族成员逐渐变得相对容易，
JAZs 研究的工作重点将从全家族基因的预测与鉴
定转向每个 JAZs 成员的功能鉴定。在研究各物种
JAZs 功能的过程中，经验证明，鉴定 JAZs 的功能
需要找到其调控的互作因子，而对于 JAZs 的研究不
能只停留于表面的单基因功能鉴定，还需要总结归
纳 JAZs 家族在各代谢过程中起到的作用，将 JAZs
所调控的网络串联起来，解析在庞大的生物进程中
JAZs 参与调控的信号途径，及其对植物体生长、发
育和抗逆的贡献。
参 考 文 献
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JAZ1
EAR-Like motif
-
-
-
-
B
JAZ2
JAZ5
JAZ6
JAZ7
JAZ8
A NINJA interaction
A ：位于 JAZs N 末端 NT 结构域中的半保守 EAR-like 结构域 ；B ：JAZs 与
NINJA 互作的保守基序为 TIFYXG，此基序位于 TIFY 结构域中
图 3 JAZs 的 NT 结构域及 ZIM 结构域保守序列
5 展望
目前，对 JAZs 的研究取得了许多成果，这也使
得人们对 JA 信号通路的研究进展迅速。阐明在细胞
核中 JAZs 发生互作的机制，有助于深入了解 JA 信
号模型的本质。JAZ 阻遏蛋白起到调控枢纽的作用，
它把 JA 信号通路与其他信号通路相互联系在一起，
深入对 JAZs 的了解将有助于诠释植物的激素调控网
络。在植物激素介导的信号传递过程中，JAZs 作为
枢纽蛋白起着重要的调控作用，在今后的研究中诠
释 JAZs 的精确功能将成为研究重点［32，50-55］。
近两年对经济作物中 JAZs 的研究进展迅速。目
前，已经有相关报道的经济作物包括水稻、大豆、
葡萄和烟草［56-59］。但是，在上述几种作物中过表
达 JAZs 所产生的表型却不尽相同 ：在水稻中过表
达 TIFY11b 可以增加籽粒大小［60］；在大豆中过表达
GsJAZ2 可以增加植株对盐碱的敏感性［61］；在烟草
中过表达 NaJAZd 和 NaJAZh 分别可以抑制花蕾脱落
和促进尼古丁的合成［62-64］。JAZ 家族各成员间的功
能有差异，这是由于每个 JAZ 成员所能互作的因子
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（责任编辑 狄艳红）