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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2014年第3期
香蕉枯萎病是一种由尖孢镰刀菌古巴专化型
（Fusarium oxysporum f.sp.cubense，FOC）引起的毁灭
性病害，该病的出现使全球香蕉产业蒙受了巨大的
经济损失。香蕉枯萎病的病原菌有 4 个生理小种，
其中 4 号小种（FOC4）几乎可感染所有的香蕉品种，
危害最大［1］。目前由于对香蕉枯萎病菌的致病机理
缺乏了解，使得目前对于该病的防治缺乏有效方法。
几丁质是真菌细胞细胞壁的重要成分，几丁质合酶
收稿日期 ：2013-09-14
基金项目 ： 国家公益性行业（农业）科研专项（200903049），中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（2011HZS1J022），海南大学
“211 工程”建设项目
作者简介 ：毛超，男，硕士研究生，研究方向 ：微生物功能基因组学 ；E-mail ：mc111666@163.com
通讯作者 ：黄俊生，男，博士，研究方向 ：功能基因组与生物农药 ；E-mail ：H888111@126.com
香蕉枯萎病菌 4 号生理小种中 CHS 基因家族的
克隆与蛋白序列分析
毛超1，2  杨腊英2  戴青冬1，2  黄俊生2
（1. 海南大学，海口 570228 ；2. 中国热带农业科学院环境与植物保护研究所 农业部热带农林有害生物入侵监测与控制重点实验室 海南省
热带农业有害生物检测与控制重点实验室，海口 571101）
摘 要 ： 为了解香蕉枯萎病菌 4 号生理小种（FOC4）中的几丁质合酶（Chitin synthase，CHS）基因的特点，从而为进一步
研究相关基因功能奠定基础。根据丝状真菌中 CHS 基因设计简并引物，采用 RT-PCR 的方法扩增得到 FOC4 中全长 cDNA，测序后
对该基因家族编码的蛋白进行分析。结果表明，FOC4 共有 8 个 CHS 基因，根据蛋白聚类分析表明可其可划分为 2 个家族，并可
根据氨基酸序列特征进一步划分为 7 个小类，该基因家族成员在不同种镰刀菌中保守程度较高。
关键词 ： FOC4 几丁质合酶 序列分析
Cloning and Protein Sequence Analysis of CHS Gene Family in
Fusarium oxysporum f.sp.cubense Race 4
Mao Chao1，2 Yang Laying2 Dai Qingdong1，2 Huang Junsheng2
（1.Hainan University，Haikou 570228 ；2. China Environment and Plant Protection Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural
Science，Key Laboratory of Monitoring and Control of Tropical Agricultural and Forest Invasive Alien Pests，Ministry of Agriculture，Hainan
Key Laboratory for Monitoring and Control of Triopical Agricultural Pests，Haikou 571101）
Abstract:  In order to know the characteristics of chitin synthase genes in Fusarium oxysporum f. sp. cubenes race 4 and lay an information
foundation for further study of their functions, the degenerate primers were designed according to the sequence of several filamentous fungi’s
CHS genes. The FOC4 CHS genes were amplified by PCR and RT-PCR methods. Their cDNAs were sequenced and protein sequences were
analyzed. The results showed eight CHS genes were identified in FOC4. Through phylogenetic analysis, the FOC4 CHS proteins can be classified
into two families. They also can be classified into seven classes through characteristics of the amino acid sequences analysis. The FOC4 CHS
amino acid sequences showed high identity with other Fusarium species by homology camparison analysis.
Key words:  FOC4 Cchitin synthase Sequence analysis
（chitin synthase）是几丁质合成过程中的关键酶，它
的作用是催化 GlcNAc 形成 β（1，4）-键连接的线
状聚合物，即几丁质［2］。Schmidt 等［3］通过研究发
现，酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）中存在 3
个 CHS 基因（ScCHS1、ScCHS2、ScCHS3），分别在
酵母细胞分裂后的修复、初级隔膜的形成和侧壁几
丁质合成中起作用。刘向勇等［4］发现酿酒酵母的
CHS3 基因缺失菌株表现出热胁迫敏感性表型，此表
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第3期80
型可能与热胁迫环境下活性氧积累引发氧化损伤有
关。Weber 等［5］发现 CHS5 基因在玉米黑粉菌侵染
早期起重要作用。目前，关于镰刀菌中的 CHS 基因
的研究还较少，其在尖孢镰刀菌中的研究更是未见
报道。本研究首次从香蕉枯萎病菌 4 号生理小种中
获得了 8 个 CHS 的基因全长 cDNA，并对这些 CHS
基因所编码的蛋白质进行了生物信息学分析，旨为
进一步研究尖孢镰刀菌中几丁质合酶的功能和作用
机理奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 菌株 香蕉枯萎病菌 4 号生理小种菌株 B2 由
中国热带农业科学院环境与植物保护研究所微生物
资源研究与利用研究室分离并保存。
1.1.2 培养基 病原菌 B2 的培养采用马铃薯葡萄
糖琼脂培养基（PDA）：马铃薯 200 g，葡萄糖 20 g，
蒸馏水 1 000 mL，固体培养基加琼脂 20 g。
1.1.3 试剂 RNAprep pure Plant Kit 购自北京天根
生化科技有限公司 ；E.coli DH5α 购自北京全式金
生物技术有限公司 ；PrimeScript RT reagent Kit With
gDNA Eraser、Taq 酶、dNTPs、PCR Maker 等均购自
TaKaRa 公司 ；引物合成及 DNA 测序均由上海生工
生物工程有限公司完成 ；其余试剂均为国产分析纯。
1.1.4 主 要 仪 器 设 备 Eppendorf 微 量 移 液 器、
Eppendorf Mastercycler PCR 扩增仪、UVITEC 凝胶成
像系统、Eppendorf 5417R 离心机等。
1.2 方法
1.2.1 菌株的培养 将病原菌 B2 接种至 PDA 培养
基上，28℃暗培养 5 d，用打孔器接种菌饼至 100 mL
液体 PDA 中 28℃、120 r/min 培养 7 d 后离心收集菌
体，-80℃保存备用。
1.2.2 总 RNA 的提取及 cDNA 的获得 病原菌 B2
的总 RNA 提取使用天根公司的 RNAprep pure Plant
Kit 试剂盒进行，并利用 TaKaRa 公司 PrimeScript RT
reagent Kit With gDNA Erase 试 剂 盒 将 RNA 反 转 录
成 cDNA 第一条链，具体步骤按照试剂盒说明书进
行。通过在 NCBI 上下载其余种属真菌的 CHS 蛋白
序列，通过对比分析镰刀菌中几丁质合成途径，设
计引物如表 1 所示［6］，以病原菌 B2 的 cDNA 为模板
扩增 CHS 基因家族同源基因片段。PCR 扩增体系为
25 μL，程序为 ；94℃预变性 5 min，94℃变性 40 s，
退火温度为引物合成单上 Tm 值，时间为 40 s，72℃
延伸 2 min，40 个循环，72℃延伸 10 min，4℃保存。
PCR 产物用 1％琼脂糖凝胶电泳检测。
表 1 本研究所用引物及序列
基因
名称
引 物
名称 核苷酸序列（5 -3） 退火温度（℃）
CHS1 FoCHS1-F ATGGATCCTCGCTATGGGGCACAGC 70
FoCHS1-R AGACACCTCGGAACATGCGCACCAC
CHS2 FoCHS2-F CCGAGTACAGCCTCCCTCCCTATGA 68
FoCHS2-R CTGCGTAGGTTGCTCGACACACTGC
CHS3a FoCHS3a-F GGCGTACAATGGCCGTGATCAGGAG 72
FoCHS3a-R TCAGGACCCTGTCGTATGTCCTGCC
CHS3b FoCHS3b-F TAATCCGCAAGGCCAAGGCAACGGC 70
FoCHS3b-R CTCGCAATGCAGCACATGATGCCGG
CHS4 FoCHS4-F ATGTCTCTTCCCGAAAGGCCGGGTG 72
FoCHS4-R ATACTGGTGACCAGGAGGGCTGGTC
CHS5 FoCHS5-F ATGGCTATGAGCCTCCCACAGCTCG 68
FoCHS5-R GGCCAGAAAGCAGGGCTTCAGTTGC
CHS7 FoCHS7-F GGCCAGCCGAATGTCCATGTACTCG 72
FoCHS7-R TCTCCAGCTCGTGGTCGATCTGTCG
CHSD FoCHSD-F GGCCCTACTAAAGGACTGGCCGTTG 70
FoCHSD-R CTTGTTCCCCGTCAAGGCTGGTACC
F 表示正向引物 ；R 表示反向引物
1.2.3 CHS 基因测序及生物信息学分析 将 PCR 产
物纯化回收后，送至上海生工公司测序，测序的结
果用 DNAMAN6.0 进行序列拼接及氨基酸序列推导
并上传 GenBank。采用 ExPASy 系统中的 ProtParam
（http ：//web.expasy.org/protparam/）对 CHS 蛋白进行
理化性质分析。运用 PSIPRED（http ：//bioinf.cs.ucl.
ac.uk/psipred/）在线程序对 CHS 蛋白进行二级结构
预测。通过 SWISS-MODEL（http ：//beta.swissmodel.
expasy.org/workspace）在线程序对 CHS 蛋白进行三
维结构预测。通过 SMART 在线程序（http ：//smart.
embl-heidelberg.de/）预测该蛋白功能位点。用 NCBI
的 BLAST 程序分析其蛋白同源性（http ：//www.ncbi.
nlm.nih.gov/BLAST/）。使用 ClustalX2 软件对基因编
码蛋白进行序列比对后进行蛋白聚类分析。
2 结果
2.1 FOC4中CHS基因全长cDNA的克隆
以病原菌 B2 的 cDNA 为模板进行 PCR 扩增，引
2014年第3期 81毛超等 ：香蕉枯萎病菌 4 号生理小种中 CHS 基因家族的克隆与蛋白序列分析
物序列如表 1 所示。通过对电泳图 1 分析发现，共
扩增到 8 个不同的条带，长度从 2 000-6 000 bp 不等。
送至上海生工公司测序，测序得到的序列长度与电
泳图上显示的一致。将测序结果用 DNAMAN6.0 进
行序列拼接后进行氨基酸序列推导，得到的蛋白氨
基酸数目分别在 739-1 862 个之间。将获得的序列
上传 GenBank 后，登录号如表 2 所示。
表 2 FoCHS 基因 GenBank 登录号
基因名称 登录号
CHS1 KF740717
CHS2 KF740718
CHS3a KF740719
CHS3b KF740720
CHS4 KF740721
CHS5 KF740722
CHS7 KF740723
CHSD KF740724
2.2 FoCHS基因的氨基酸序列分析
2.2.1 FoCHS 蛋白质理化性质预测和分析 利用
ExPASy 系 统 中 的 ProtParam 程 序 对 香 蕉 枯 萎 病 菌
CHS 蛋白进行理化性质分析。结果如表 3 所示。该
基因家族蛋白由 739-1 862 个氨基酸组成，根据等
7000
bp
M 1 2 3 4 5 6 7 8
4000
2000
M ；DL10000 Marker ；1 ：CHS1 ；2 ：CHS2 ；3 ：CHS3a ；
4 ：CHS3b ；5 ：CHS4 ；6 ：CHS5 ；7 ：CHS7 ；8 ：CHSD
图 1 FOC4 中 8 个 CHS 基因 cDNA 全长 PCR 扩增结果
表 3 FoCHS 蛋白理化性质特点预测
名称
蛋白质理化性质
分子式 分子量 原子总数 pI 不稳定系数 脂肪系数 亲水系数
CHS1 C4662H7078N1230O1309S39 102 551.2 14 318 6.54 40.78 82.49 -0.219
CHS2 C5926H9169N1615O1761S48 132 753.6 18 519 6.45 59.75 77.68 -0.357
CHS3a C7039H10891N1853O2055S49 155 927.0 21 887 6.44 41.28 82.34 -0.237
CHS3b C4920H7522N1284O1381S35 107 877.7 15 142 6.78 38.62 86.45 -0.138
CHS4 C6098H9481N1689O1784S60 136 923.2 19 112 8.93 52.43 74.80 -0.339
CHS5 C9219H14450N2506O2744S82 206 926.2 29 001 6.88 37.02 82.99 -0.203
CHS7 C8849H13719N2391O2641S77 198 326.3 27 677 5.61 40.43 83.89 -0.241
CHSD C3803H5977N1013O1073S46 845 33.2 11 912 8.48 43.67 88.62 -0.075
电 点 预 测，CHS1、CHS2、CHS3a、CHS3b、CHS5
和 CHS7 为酸性蛋白质，CHS4 和 CHSD 为碱性蛋白
质。CHS3b 和 CHS5 的不稳定系数高于域值 40，说
明这两个蛋白在溶液中的性质表现为不稳定。该基
因家族所编码蛋白质的脂肪系数为 74.80-88.62，亲
水系数均为负值。
2.2.2 FoCHS 蛋白二级结构预测 运用 PSIPRED 程
序对 FOC4 中 CHS 蛋白家族成员进行二级结构预测，
并计算不同二级结构的百分比。结果见图 2。该蛋
白家族成员的二级结构由 α 螺旋（α-helix）、β 折叠
（β-strand）和无规则卷曲（coil）组成 3 种类型组
成，其中无规则卷曲占氨基酸残基的比例最大，在
51.15%-65.74% 之间 ；其次，是 α 螺旋结构，所占
比例在 26.02%-41.54%。β 折叠占的比例最小，为
7.31%-10.31%。
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
8⿽ࠐб䍘ਸ䞦
≘ส
䞨↻
สⲮ
࠶∄
%
α-helix
β-strand
coil
CHS1 CHS2 CHS3a CHS3b CHS4 CHS5 CHS7 CHSD
2.2.3 FoCHS 蛋 白 三 维 结 构 预 测 运 用 SWISS-
MODEL 对香蕉枯萎病菌的 CHS 蛋白进行三维结构
预测（图 3），从图 3 可以看出，蛋白家族成员的主
要组成元件是 α 螺旋 ；其次为 β 折叠。
图 2 FoCHS 蛋白二级结构比例示意图
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第3期82
CHS1 CHS2 CHS3a CHS3b
CHS4 CHS5 CHS7 CHSD
图 3 八种 CHS 蛋白三维结构预测图
2.2.4 蛋白质功能位点预测 运用 SMART 在线程
序分析 FOC4 中的 CHS 蛋白功能位点，结果见图 4。
在 CHS1、CHS2、CHS3a 和 CHS3b 蛋 白 中 都 含 有
Chitin_synth_1N 及 Chitin_synth_1 保守结构域，其中
Chitin_synth_1N 保守结构域为 I 型几丁质合酶亚家
族成员在 N 端的特征性结构，而 Chitin_synth_1 保
守结构域主要与几丁质在细胞质膜上的合成相关。
而 在 CHS4、CHS5、CHS7 和 CHSD 蛋 白 中 都 含 有
Chitin_synth_2 保守结构域，该结构域存在于 II 型几
丁质合酶亚家族成员中，其主要功能是催化 GlcNAc
形成 β（1，4）-键连接的线状聚合物。所有 CHS 蛋
白都有多个跨膜结构域，为跨膜蛋白。
2.2.5 FoCHS 的同源性及聚类分析 通过 NCBI 的
BLAST 功能得到多种不同镰刀菌中的 CHS 氨基酸
序列，下载后利用 ClustalX2 进行序列比对，根据
比 对 结 果 用 MEGA4 构 建 系 统 进 化 树。 结 果 见 图
5。通过序列比对发现 5 种不同镰刀菌中的 CHS 蛋
白可以根据氨基酸序列特征及相似性归为 7 类。聚
类分析表明这些蛋白主要聚集为 2 大类，其中家族
Ⅰ（family Ⅰ）成员含有 Chitin_synth_1 N 及 Chitin_
synth_1 两个保守结构域，而家族Ⅱ（family Ⅱ）成
员只含有 Chitin_synth_2 这一保守结构域。
3 讨论
细胞壁是真菌细胞外的特征性结构，其主要功
能是为真菌抵御机械力和渗透压。真菌细胞壁主要
由几丁质、葡聚糖和甘露聚糖等组成。几丁质合酶
作为真菌细胞壁合成过程中的关键酶，现已在多
种真菌中被分离和研究。在构巢曲霉（Aspergillus
nidulans） 中 分 离 到 6 个 CHS 基 因， 分 别 被 命 名
为 AncsmA、AncsmB、AnchsA、AnchsB、AnchsC 和
AnchsD［21］。其中 AnchsB 基因敲除后导致菌株生长
速率减慢、不产孢等缺陷［22］。烟曲霉（Aspergillus
fumigatus）是一种人体条件致病真菌，从其中分离
了 7 个 CHS 基因，分别为 AfchsA、AfchsB、AfchsC、
AfchsD、AfchsE、AfchsF 和 AfchsG［23］。其中，AfchsG
基因的敲除会使菌株产生明显的表型差异［24］。本
研究通过对香蕉枯萎病菌 4 号生理小种中的的 CHS
基因家族成员 cDNA 序列进行克隆，获得了该基因
家族成员的序列，通过分析其编码的蛋白序列后发
现，该基因家族成员全部为跨膜的亲水蛋白，这说
明了在细胞内几丁质的合成主要是在细胞质膜上完
成。同时，通过同源性聚类分析发现，该基因家族
成员在不同种镰刀菌中的同源度较高，说明该基因
家族在进化上保守程度较高，其具体功能还需要通
过基因敲除等试验手段来进行进一步的验证。
4 结论
以香蕉枯萎病菌 4 号生理小种为材料，从中
获得了 8 个几丁质合酶基因序列，并对这 8 个基因
编码的蛋白都为跨膜亲水蛋白，在其进行二级结构
中无规则卷曲占氨基酸残基的比例最大 ；其次是
α 螺旋结构，β 折叠占的比例最小。CHS1、CHS2、
CHS3a 和 CHS3b 蛋白中都含有 Chitin_synth_1N 及
2014年第3期 83毛超等 ：香蕉枯萎病菌 4 号生理小种中 CHS 基因家族的克隆与蛋白序列分析
Chitin_synth_1 保 守 结 构 域， 而 在 CHS4、CHS5、
CHS7 和 CHSD 蛋白中都含有 Chitin_synth_2 保守结
构域，该基因家族成员可以根据保守结构域的不同
分为 2 个家族，也可以根据氨基酸序列相似性归为
7 类。该基因家族成员在不同种镰刀菌中保守程度
较高。
参 考 文 献
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Pfam
Chitin_synth_1N
0 100 200 300 400
CHS1
500 600 700 800 900
Pfam
Chitin_synth_1
CHS2
Pfam
Chitin_synth_1N
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100
Pfam
Chitin_synth_1
CHS3b
Pfam
Chitin_synth_1N
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900
Pfam
Chitin_synth_1
CHS3a
Pfam
Chitin_synth_1N
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900
Pfam
Chitin_synth_1
RPT UBCc
1000 1100 1200 1300
CHS7
Pfam
DEK-C
0 100 200 300 400 500 600 700 1500800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1600 1700
Pfam
Chitin_synth_2Cyt-b5MYSc
CHS4
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200
Pfam
Chitin_synth_2Cyt-b5
CHS5
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900
Pfam
Chitin_synth_2
Pfam
DEK-C
15001000 1100 1200 1300 1400 1600 1700 1800
Cyt-b5 Cyt-b5MYSc
CHSD
0 100 200 300 400 500 700 700
Pfam
Chitin_synth_2
图 4 FOC4 中 8 个 CHS 蛋白的保守结构域分析
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第3期84
F.fujkurci CHSD
F.oxyspotumin CHSD
F.vexieilisides CHSD
F.peeudcyraninearum CHSD
F.graminagum CHSD
F.oxyspoum CHS7
F.vexiciliaides CHS7
F.fujburci CHS7
F.pxeudcgramineaum CHS7
F.gramineaum CHS5
F.pacudogramincaum CHS5
F.pacudogramincaum CHS4
F.pacudogramincaum CH3b
F.pacudogramincaum CHS2
F.oxysponm CHS5
F.vexicilisides CHS5
F.fujkurci CHS5
F.vexicilisides CHS4
F.fujkurci CHS4
F.ceyxpoum CHS4
F.vexicilisides CHS3b
F.fujkurci CHS3b
F.giamineaum CHS3b
F.giamineaum CHS3a
F.ceyxpoum CHS3b
F.vexicilisides CHS3a
F.vexicilisides CHS2
F.vexicilisides CHS1
F.fujkurci CHS3a
F.fujkurci CHS2
F.fujkurci CHS1
F.ceyxpoum CHS3a
F.ceyxpoum CHS1
F.ceyxpoum CHS2
F.ceyxpoum CHS199
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
97
51
99
57
70
59
80
99
96
98
56
58
97
94
87
70
65
93
F.graminaum CHS4
class VII
class VI
class V
class IV
class III
class II
class I
family I
family II
图 5 FOC4 中 CHS 蛋白与与已知镰刀菌中 CHS 蛋白聚类分析
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（责任编辑 狄艳红）