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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2013年第3期
RNA 编辑指通过替换、插入、缺失机制在 RNA
分子水平改变遗传信息的生物学过程［1-3］。1986 年，
在锥体虫的线粒体中首先发现 RNA 编辑现象［4］。
1989 年，在植物的线粒体中发现 RNA 编辑现象［5-7］。
1991 年，在植物的叶绿体中发现 RNA 编辑现象［8］。
到目前为止，在真核生物、细菌、病毒中都已发现
RNA 编辑，但在古细菌中还没有发现［9］。
植物中 RNA 编辑主要发生在进行光合作用的叶
绿体和进行呼吸作用的线粒体这两种细胞器中［10］，
植物 RNA 编辑类型主要有 3 种 ：C-to-U、U-to-C 和
A-to-I。C-to-U 编辑发生在除苔类植物地钱之外的所
有陆生植物中，U-to-C 编辑只发生在从角苔到蕨类
的少数非开花陆生植物中［11］。A-to-I 编辑只在种子
植物叶绿体 tRNA 中被观察到［12，13］。
收稿日期 ：2012-10-24
作者简介 ：万平，男，博士，研究方向 ：生物信息学 ；E-mail ：wanp_cnu@yahoo.com.cn
植物线粒体和叶绿体 RNA 编辑的比较
万平
（首都师范大学生命科学学院，北京 100048）
摘 要： 植物中 RNA 编辑发生在叶绿体和线粒体两种细胞器中，通过对非维管植物（角苔）和维管植物（蕨类和被子植物）
线粒体中 4 892 个 RNA 编辑位点和叶绿体中 1 228 个 RNA 编辑位点的（1）氨基酸转移概率、（2）密码子转移概率、（3）编辑位
点在密码子中出现位置概率、（4）编辑位点 -1 位碱基出现概率、（5）编辑位点 +1 位碱基出现概率 5 个方面进行比较分析。结果发现，
被子植物中线粒体和叶绿体 RNA 编辑在氨基酸转移概率、密码子转移概率方面存在显著差异。
关键词 ： 非维管植物 维管植物 线粒体 叶绿体 RNA 编辑
Comparasion of RNA Editing in Plant Mitochondria and Chloroplasts
Wan Ping
（College of Life Science，Capital Normal University，Beijing 100048）
Abstract:  In plants, the process of RNA editing occurs in organelles chloroplasts and mitochondria. In this work, we analyzed the 4 892
mitochondrial RNA editing sites and 1 228 chloroplastic RNA editing sites of non-vascular and vascular land plants in features of（1）the
probabilities of amino acid transitions, （2）the probabilities of codon transitions, （3）the probabilities of positions of editing site occurring in
the codon, （4）the probabilities of the occurrence of four bases at the minus 1 position near the RNA editing site, and（5）the probabilities of
the occurrence of four bases at the plus 1 position near the RNA editing site. We find that in eudicot, the probabilities of amino acid transitions
and the probabilities of codon transitions are both significantly different between mitochondrial and chloroplast RNA editing.
Key words:  Non-vascular land plants Vascular land plants Mitochondrion Chloroplast RNA editing
植物线粒体和叶绿体 RNA 编辑数目存在很大差
别。被子植物叶绿体中 RNA 编辑位点数目远低于线
粒体 RNA 编辑位点数目［14］。尽管距发现植物 RNA
编辑现象已过去了 20 多年，但人们对于叶绿体和植
物线粒体中 RNA 编辑的机理仍知之甚少［15，16］。
Thompson 等［17，18］采用（1）氨基酸转移概率、
（2）密码子转移概率、（3）编辑位点在密码子中的
位置、（4）编辑位点 -1 位置碱基出现频率、（5）编
辑位点 +1 位置碱基出现频率 5 个特征预测植物线粒
体 C-to-U 编辑，取得很好预测效果。本研究采用这
5 个特征，对非维管植物和维管植物线粒体和叶绿
体 RNA 编辑进行比较研究，旨在为该方面研究提供
参考。
2013年第3期 91万平 ：植物线粒体和叶绿体 RNA 编辑的比较
1 材料与方法
1.1 数据
非管植物和维管植物 RNA 编辑位点信息及基因
组 DNA 序列下载自 NCBI GenBank 数据库（表 1）。
1.2 植物线粒体和叶绿体RNA编辑特征分析
采用 Perl 脚本，对 4 892 个线粒体 RNA 编辑位
表 1 本研究所用数据集
点和 1 228 个叶绿体 RNA 编辑位点进行以下 5 个方
面的分析 ：
（1）氨基酸转移概率。计算公式如下 ：
∑∑
= =
= 20
1
20
1i j
aa
aa
aa
ji
ji
jj
f
f
P
其中，ai 代表 RNA 编辑前编辑位点所在密码子编码
的氨基酸 ；aj 代表 RNA 编辑后编辑位点所在密码子
编码的氨基酸 ；faiaj 代表由编辑前密码子编码的氨基
酸 ai 转移为编辑后密码子编码的氨基酸 aj 出现的频
数。氨基酸共有 20 种。
（2）密码子转移概率。计算公式如下 ：
∑∑
= =
= 64
1
64
1i j
codoncodon
codoncodon
codoncodon
ji
ji
ji
f
f
P
其中，codoni 代表 RNA 编辑前编辑位点所在密码
子 ；codonj 代表 RNA 编辑后编辑位点所在密码子 ；
fcodonicodonj 代表由编辑前密码子 codoni 转移为编辑后密
细胞器
非维管植物 维管植物
角苔 蕨类 被子植物
线
粒
体
RNA 编辑位点数目 338 138 4416
gi 号 1054625 1054628
1046300,10801541,108469695,1088412,112253843,12877,12905,13188,13319,13325,1
3333,13335,13336,13338,13339,13375053,14026,14028,14162,14318,1502352,151308
11,1518349,153799763,153799767,153799771,153799773,153799775,153799779,1537
99783,153799787,153799791,153799797,153799799,153799803,153799807,15379981
1,153799815,153799819,153799827,153799831,153799835,153799839,153799841,15
3799843,153799851,153799855,153799857,153799859,153799862,15485714,1621537
9,1872138,197941015,197941017,197941021,197941023,197941025,197941027,20271
153,20429166,21325919,224020948,239764707,239764743,239764757,239764770,259
87145,26556996,269859018,27527161,287896,295311632,295311672,297837,310571,
31322687,31322690,31324466,3201571,3336907,3410893,37591045,395277,4115633,
459536,4850218,50302140,52082695,531531,533292,534940,55591514,55975986,602
879,607800,61097779,6707480,6752677,7248728,7288456,7592783,76496344,777438
71,791142,87248014,87248018,87248020,87248024,87248026,87248028,87248030,87
248032,87248034,87248037,87248041,87248043,87248045,87248047,87248049,87248
051,87248053,87248055,87250872,87250874
1082051 1054818
1177557 1054856
2558509 1085105
2558510 1085107
66270669 1177562
66270670 1438507
66270671 219808391
66270672 219808395
66270673 219809120
66270674 3355664
66270675 432668
77379044 432687
77379045
叶
绿
体
RNA 编辑位点数目 689 306 233
gi 号 27807848 169159348
11315,11318,12273,14344,2230780,2230820,2230858,2231014,2231023,2231047,2231
049,2764731,2764733,296040603,296040605,296040607,296040609,296040611,29604
0622,296040624,296040626,296040628,296040678,296040680,296040682,296040684
,296040686,296040688,296040690,296040692,296040694,296040696,296040698,296
040700,296040702,296040704,296040706,296040708,296040710,296040712,2960407
14,296040716,296040718,296040720,296040722,296040724,296040726,31580889,315
80891,31580893,31580895,31580897,31580899,31580901,31580903,31580905,315809
08,31580910,31580912,31580914,31580916,31580919,31580921,31580923,31580925,
31580927,31580929,31580931,31580933,31580935,31580937,31580939,31580941,315
80943,31580945,31580947,31580949,31580951,31580953,31580955,31580957,315809
59,31580962,31580964,31580966,31580968,31580970,31580972,31580974,557220,55
7268,7525012,77799536,80750899,82581262,8919846,9081950
45825277 169159360
61742169 169159363
61742170 169159375
61742171 169159384
61742172 169159393
61742173 169159399
61742174 169159402
169159405
169159414
169159420
2231027
2231039
30266690
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第3期92
码子 codonj 出现的频数。密码子共有 64 种。
（3）编辑位点在密码子中出现位置概率。编辑
位点在密码子中可能出现的位置分别为 1、2、3，
统计编辑位点出现在密码子中每个位置上的概率。
（4）编辑位点 -1 位碱基组成。统计编辑位点上
游 -1 位置出现 A、U、C、G 四种碱基的概率。
（5）编辑位点 +1 位碱基组成。统计编辑位点下
游 +1 位置出现 A、U、C、G 四种碱基的概率。
1.3 统计显著性检验
样 本 概 率 分 布 差 异 检 验 采 用 R 语 言 工 具 包
（http：//www.r-project.org/）中 Mann-Whitney 检验方法。
2 结果
2.1 氨基酸转移概率
RNA 编辑前后，编辑位点所在密码子编码的氨
基酸种类通常会发生转变，被称为氨基酸转移。在
RNA 编辑中，不同氨基酸发生转移的概率不同。结
果显示，非维管植物（角苔）中脯氨酸到亮氨酸
（P>L）、丝氨酸到苯丙氨酸（S>F）的转移概率较高
（图 1-A）。而维管植物中脯氨酸到亮氨酸（P>L）和
丝氨酸到亮氨酸（S>L）氨基酸转移概率较高（图 1-B
和 1-C）。
Mann-Whitney 检 验 结 果 表 明， 在 非 维 管 植 物
0.30
0.25
0.15
0.10
0.20
0.05
A>
A
C>
C
G>
G
H>
Y
L>
F
P>
F
P>
P
Q>
*
R>
R
S>
F
S>
S
T>
M
V>
V
0
≘ส䞨䖜〫
ᾲ⦷
A
p=0.8166 㓯㋂փਦ㔯փ
0.30
0.25
0.15
0.10
0.20
0.05
A>
A
C>
C
G>
G
H>
Y
L>
F
P>
F
P>
P
Q>
*
R>
R
S>
F
S>
S
T>
M
V>
V
0
≘ส䞨䖜〫
ᾲ⦷
B
p=0.09198 㓯㋂փਦ㔯փ
0.30
0.40
0.50
0.25
0.35
0.45
0.15
0.10
0.20
0.05
A>
A
C>
C
E>
*
G>
G
H>
Y
L>
F
L>
S
N>
N
P>
L
P>
S
Q>
H
R>
C
R>
R
S>
F
S>
L
S>
V
T>
M
V>
V
0
≘ส䞨䖜〫
ᾲ⦷
C
p=0.04294 㓯㋂փਦ㔯փ
A ：非维管植物（角苔）；B ：蕨类植物 ；C ：被子植物
图 1 植物线粒体和叶绿体 RNA 编辑的氨基酸转移概率
和蕨类植物中，线粒体和叶绿体 RNA 编辑在氨基
酸转移概率都没有显著差别（p 值分别为 0.816 6 和
0.099 98），而被子植物线粒体和叶绿体在氨基酸转
移概率方面存在显著差异（p 值为 0.042 94）。
2.2 密码子转移概率
RNA 编辑前后，编辑位点所在密码子的种类也
有可能发生转变，这种转变被称为密码子转移。在
RNA 编辑中，不同密码子发生转移的概率不同。非
维管植物（角苔）中密码子 UCA>UUA 和 UCU>UUU
的转移概率较高（图 2-A）。蕨类植物的线粒体 RNA
编辑中，密码子 CGG>UGG 和 UCC>UUC 的转移概
率较高 ；而蕨类植物叶绿体 RNA 编辑中，密码子
ACG>AUG 和 UCA>UUA 中的转移概率较高（图 2-B）。
被子植物中，密码子 UCA>UUA 的转移概率都很高
（图 2-C），但线粒体密码子转移的种类（57 种）远
多于叶绿体密码子转移的种类（10 种），并且也多
于非维管植物（角苔）（43 种）和蕨类植物（35 种）
中线粒体密码子转移的种类。
Mann-Whitney 检验结果表明，在非维管植物和
蕨类植物中，线粒体和叶绿体 RNA 编辑在密码子转
移概率方面都没有显著差别（p 值分别为 0.221 2 和
0.181 4），而被子植物线粒体和叶绿体在密码子转移
概率方面存在显著差异（p 值为 5.989 e-9）。
2.3 编辑位点在密码子中的出现位置
编辑位点在密码子中的 3 个位置都有可能出现，
但在非维管植物和维管植物线粒体和叶绿体 RNA 编
辑中，编辑位点在密码子第 2 位出现的概率都很高
（图 3）。Mann-Whitney 检验结果表明，植物线粒体
和叶绿体 RNA 编辑位点在密码子中出现位置不存在
显著差异。
2013年第3期 93万平 ：植物线粒体和叶绿体 RNA 编辑的比较
㓯㋂փਦ㔯փ
A ACA>AUAACC>AUC
ACU>AUU
AUU>AUU
CAC>CAU
CAG>UAG
CCA>CUA
CCC>CCU
CCC>UCC
CCG>UCG
CCU>UCU
CGU>CGU
CGG>UGG
CUA>UUA
CUC>UUC
CUU>CUU
GCA>GUA
GCC>GUC
GCU>GUU
GUC>GUU
UCA>UCA
UCC>CUC
ᇶ⸱
ᆀ䖜
〫
p=0.2212
0 0.05 0.15 0.250.20.1
ᾲ⦷
UCC>UUC
UCG>UUG
UCU>UUU
UGC>UGU
㓯㋂փਦ㔯փ
B ACA>AUAACC>AUCACU>AUUCAA>UAACAC>UACCAU>UAUCCA>UCACCC>CUCCCG>CUGCCU>CUUCGA>UGACGG>UGGCUA>UUACUC>UUCCUU>UUUGCA>GUAGCC>GUCGCU>GUU
ᇶ⸱
ᆀ䖜
〫
p=0.1814
0 0.02 0.04 0.06 0.1 0.180.12 0.14 0.160.08
ᾲ⦷
UAC>UAUUCC>UCUUCG>UUGUGC>UGU
㓯㋂փਦ㔯փ
C AAC>AAU
ACC>ACU
ACG>AUG
AGC>AGU
AUG>UUGCAC>UAC
CAA>UAACAU>UAU
CCA>UCA
CCC>CCU
CCC>UCC
CCG>CUG
CCU>CCU
CCU>UCU
CGC>CGU
CGG>UGG
CUA>UUA
CUC>UUC
CUU>UUU
GAC>GAU
GCC>GCU
GCG>GUG
GCU>GUU
GUC>GUU
UCA>UUA
ᇶ⸱
ᆀ䖜
〫
p=5.989 e-9
0 0.05 0.15 0.25 0.350.2 0.3 0.40.1
ᾲ⦷
UCC>UCU
UCC>UUU
UCU>UUU
UUA>UCA
A ：非维管植物（角苔）；B ：蕨类植物 ；C ：被子植物
图 2 植物线粒体和叶绿体 RNA 编辑的密码子转移概率
2. 4 编辑位点-1位碱基出现概率
植物线粒体和叶绿体 RNA 编辑中，4 种碱基
在 编 辑 位 点 -1 位 都 有 可 能 出 现， 但 尿 嘧 啶（U）
和胞嘧啶（C）出现在编辑位点 -1 位的概率较高
（图 4）。Mann-Whitney 检验结果表明，植物线粒体
和叶绿体 RNA 编辑在编辑位点 -1 位碱基出现概率
方面不存在显著差异。
2. 5 编辑位点+1位置碱基出现概率
植物线粒体和叶绿体 RNA 编辑中，4 种碱基在
编辑位点 +1 位都有可能出现（图 5）。非维管植物
ㅜ1ս ㅜ2ս ㅜ3ս㕆䗁ս⛩൘ᇶ⸱ᆀѝࠪ⧠Ⲵս㖞
ᾲ⦷
0.2
0.4
0.6
0.8
0.7
0.5
A
p=0.8273
㓯㋂փਦ㔯փ
0.3
0.1
0 ㅜ1ս ㅜ2ս ㅜ3ս㕆䗁ս⛩൘ᇶ⸱ᆀѝࠪ⧠Ⲵս㖞
0.2
0.4
0.6
0.8
0.7
0.5
0.3
0.1
0 ㅜ1ս ㅜ2ս ㅜ3ս㕆䗁ս⛩൘ᇶ⸱ᆀѝࠪ⧠Ⲵս㖞
0.2
0.4
0.6
0.8
0.7
0.5
0.3
0.1
0
ᾲ⦷
B
p=0.5127
㓯㋂փਦ㔯փ
ᾲ⦷
C
p=0.5127
㓯㋂փਦ㔯փ
A ：非维管植物（角苔）；B ：蕨类植物 ；C ：被子植物
图 3 植物线粒体和叶绿体 RNA 编辑编辑位点在密码子中的位置
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第3期94
中 U 和 C 出现概率较高（图 5-A）；蕨类植物中 C 和
G 出现概率较高（图 5-B）；被子植物中 A 和 G 出现
概率较高（图 5-C）。Mann-Whitney 检验结果表明，
非维管植物和维管植物植物线粒体和叶绿体 RNA 编
辑在编辑位点 +1 位碱基出现概率方面都不存在显著
差异。
0.05
A U㕆䗁ս⛩-1սࠪ⧠Ⲵ⻡ส
ᾲ⦷
C G
0.15
0.25
0.35
0.45
0.50
0.40
0.30
A
p=0.9999
㓯㋂փਦ㔯փ
0.20
0.10
0
A U㕆䗁ս⛩-1սࠪ⧠Ⲵ⻡ส
ᾲ⦷
C G
0.6
0.5
0.4
0.3
B
p=0.7728
㓯㋂փਦ㔯փ
0.2
0.1
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
A U㕆䗁ս⛩-1սࠪ⧠Ⲵ⻡ส
ᾲ⦷
C G
C
p=0.9999
㓯㋂փਦ㔯փ
0
A ：非维管植物（角苔）；B ：蕨类植物 ；C ：被子植物
图 4 植物线粒体和叶绿体 RNA 编辑编辑位点 -1 位碱基出现概率
0.05
A U㕆䗁ս⛩+1սࠪ⧠Ⲵ⻡ส
ᾲ⦷
C G
0.15
0.25
0.35
0.40
0.30
A
p=0.5637
㓯㋂փਦ㔯փ
0.20
0.10
0
0.05
A U㕆䗁ս⛩+1սࠪ⧠Ⲵ⻡ส
ᾲ⦷
C G
0.15
0.25
0.35
0.45
0.50
0.40
0.30
B
p=0.9999
㓯㋂փਦ㔯փ
0.20
0.10
0
A U㕆䗁ս⛩+1սࠪ⧠Ⲵ⻡ส
ᾲ⦷
C G
0.40
0.60
0.70
0.50
0.30
C
p=0.3865
㓯㋂փਦ㔯փ
0.20
0.10
0
A ：非维管植物（角苔）；B ：蕨类植物 ；C ：被子植物
图 5 植物线粒体和叶绿体 RNA 编辑编辑位点 +1 位碱基出现概率
3 讨论
植物线粒体 RNA 编辑位点的数目大约是叶绿体
RNA 编辑位点数目的 10 倍，但目前人们还不知道
为什么植物线粒体 RNA 编辑位点数目远多于叶绿体
RNA 编辑位点数目［19］。
已发现在植物线粒体中存在两套 tRNA ：第一
套由线粒体基因组编码，第二套由核基因组编码，
经细胞质输入到线粒体［20］。而在叶绿体中，所有
tRNA 都是由叶绿体基因组编码［21，22］。然而，在
已测序的叶绿体 tRNA 或 tRNA 基因中，与密码子
CUU/C（Leu），CCU/C（Pro），GCU/C（Ala）和 CGC/
A/G（Arg）互补的反密码子 tRNA 都没有被发现［12］。
本研究发现，被子植物线粒体和叶绿体 RNA
编辑在密码子转移概率方面存在显著差异，叶绿体
RNA 编辑中密码子转移的种类（10 种）远少于线粒
体中密码子转移的种类（57 种）。产生这种现象的
原因很可能是由于叶绿体中 tRNA 种类不全造成的，
而被子植物线粒体和叶绿体 RNA 编辑在氨基酸转移
概率方面的显著差异可能也是由于叶绿体中 tRNA
种类不全间接导致的。
2013年第3期 95万平 ：植物线粒体和叶绿体 RNA 编辑的比较
另外，已发现有两个蛋白家族 ：PPR 和 MORF
参与 RNA 编辑［23］，蛋白家族中不同成员分别参与
叶绿体和线粒体 RNA 编辑过程。参与叶绿体和线粒
体 RNA 编辑过程的 PPR 蛋白的种类和数目可能也
是导致叶绿体和线粒体 RNA 编辑在氨基酸转移概率
和密码子转移概率方面存在显著差异原因。
植物 RNA 编辑机理仍是一个未解之谜，叶绿体
中 tRNA 的种类为何不完整，以及除 PPR 和 MORF
家族外是否还有其他蛋白家族参与植物 RNA 编辑，
这些问题需要进一步深入的研究。
4 结论
被子植物线粒体和叶绿体 RNA 编辑在氨基酸转
移概率、密码子转移概率方面存在显著差异。
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（责任编辑 狄艳红）