全 文 ：·技术与方法·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2013年第7期
病毒介体有昆虫、线虫、螨和真菌等，绝大多
数病毒依赖于昆虫传播。传毒昆虫主要集中在同翅
目，其中蚜虫传播植物病毒的能力居病毒媒介昆虫
的首位，是最主要的传毒介体，而叶蝉和飞虱是仅
次于蚜虫的最重要的昆虫介体［1］。介体以非持久
性方式（nonpersistent transmission）、半持久性方式
（semipersistent transmission）和持久性方式（persistent
transmission）传播植物病毒，持久性传播又分为增
殖型传播（propagative transmission）和非增殖型传
收稿日期 ：2013-02-01
基金项目 ： 公益性行业（农业）科研专项（201203076-01），教育部创新团队（IRT0976），重庆市自然科学基金项目（CSTC2012JJA80036），
西南大学基本科研业务费（XDJK2009C133）
作者简介 ：田晓，女，硕士研究生，研究方向 ：分子植物病理学 ；E-mail ：lang.mantian@163.com
通讯作者 ：刘金香，女，副研究员，硕士生导师，研究方向 ：植物病毒的致病机理 ；E-mail ：ljinxiang@126.com
半持久性病毒的介体传播机制研究进展
田晓1，2  李玲娣1，2  刘金香2
（1. 西南大学园艺园林学院 南方山地园艺学教育部重点实验室，重庆 400715 ；
2. 中国农业科学院柑桔研究所 国家柑桔工程技术研究中心，重庆 400712）
摘 要 ： 大多数植物病毒依靠昆虫进行传播，半翅目昆虫是最常见的传播介体。昆虫的传毒特性一般分为非持久性、半持
久性和持久性传播。介体与其所传播病毒的相互作用机制复杂，主要为外壳机制和辅助机制。目前发现的半持久性病毒主要属于
长线形病毒科（Closteroviridae）、花椰菜花叶病毒科（Caulimoviridae）、曲线病毒科（Flexiviridae）和伴生病毒科（Sequiviridae）等。
近年来昆虫传毒机制尤其是半持久性病毒的传播机制的研究受到越来越广泛的关注，就该领域的研究进展作一概述。
关键词 ： 半持久性病毒 介体传播 外壳机制 辅助机制
Research Progress of the Mechanisms of Semipersistent Viruses
Transmission by Vectors
Tian Xiao1，2 Li Lingdi1，2 Liu Jinxiang2
（1. Key Laboratory of Horticulture Science for Southern Mountainous Regions，College of Horticulture and Landscape Architecture，Southwest
University，Chongqing 400715 ；2. National Citrus Engineering Research Center，Citrus Research Institute，
Chinese Academy of Agricultural Sciences，Chongqing 400712）
Abstract:  Most of plant viruses are transmitted by insect vectors. Hemipteran is the most common vector which spread viruses in
nonpersistent, semipersistent and persistent manner. The complex interactions between vector and virus can be classified into two general
mechanisms. One is capsid mechanism and other one is helper mechanism. Semipersistent transmitted viruses mainly belong to Closteroviridae,
Caulimoviridae, Flexiviridae and Sequiviridae. In recent years, the mechanism of the virus transmission, especially of semipersistent viruses
transmission, has attracted an extensive attention. This paper summarizes the research progress of the mechanisms of semipersistent viruses
transmission by vectors.
Key words:  Semipersistent viruses Vector transmission The capsid mechanism The helper mechanism
播（nonpropagative transmission）两种［2，3］。在非持
久性传播中，介体利用口针连续刺穿植物表皮细胞
的细胞膜获毒，故介体获毒时间短暂 ；在半持久性
传播中，介体获毒位点一般在韧皮部，需长时间穿
刺，故介体获毒时间在几分钟到数小时之间 ；而在
持久循环型传播和持久增值型传播中，介体获毒时
间长达几小时到几天。植物病毒与传播介体的关系，
详见表 1。最近分子生物学、免疫学和细胞生物学
技术的应用，促进了植物病毒介体传播机制的研究。
2013年第7期 49田晓等 ：半持久性病毒的介体传播机制研究进展
国内外已有对非持久性和持久性传播机制的概述，
但对于半持久性传播机制的研究比较少，目前国内
尚未见这方面的综述报道。本文就半持久性病毒传
播机制研究进展作一概述。
表 1 植物病毒与其传播介体的关系
传播特性 非持久性传播 半持久性传播 持久循环型 持久增殖型
滞留位点 口针（Stylet） 前肠或口针 唾液腺 唾液腺
获毒时间 几秒钟到几分钟 几分钟到几小时 几小时至数天 几小时至数天
持毒时间 几分钟 几小时到几天 几天至数周 整个生命期
潜伏期 无 无或短的间隔 几小时至数天 数周
跨龄传播 无 无 是 是
饥饿效应 是 无 无 无
专化性 较差 一般 强 强
存在于血淋巴 否 否 是 是
增殖 否 否 否 是
经卵巢传播 否 否 否 经常
参考马修斯植物病毒学［4］
1 半持久性病毒的特性
目前发现的半持久性病毒的种类不多，主要属
于长线形病毒科（Closteroviridae）、花椰菜花叶病毒
科（Caulimoviridae）、曲线病毒科（Flexiviridae）和
伴 生 病 毒 科（Sequiviridae） 等（ 表 2）， 这 些 科 的
病毒粒体形态呈杆菌状、线状或等轴球状，其基因
组有单分体和二分体的 DNA 和 RNA。蚜虫以半持
久性方式传播花椰菜花叶病毒（Cauliflower mosaic
virus，CaMV）、柑橘衰退病毒（Citrus tristeza virus，
CTV）和甜菜黄化病毒（beet yellows virus，BYV）等；
叶蝉以半持久性方式传播玉米褪绿矮缩病毒（Maize
chlorotic dwarf virus，MCDV）、水稻东格鲁球状病毒
（Rice tungro spherical virus，RTSV）和水稻东格鲁杆
状病毒（Rice tungro badnavirus，RTBV）等 ；烟粉虱
以半持久性方式传播莴苣侵染性黄化病毒（Lettuce
infectious yellows crinivirus，LIYV）和长线形病毒属
的一些病毒。
2 研究方法
目前研究传播机制的方法主要有免疫印迹和血
清学中和试验等，随着各类学科的全面发展，各种
技术不断成熟，同时也出现了许多新技术。
2.1 免疫印迹法（immunoblotting）
免疫印迹法是检测蛋白质特性、表达与分布最
常用的方法。Tian 等［5］应用免疫印迹法分析 LIYV
病毒粒子，在病毒粒子的抽提液中检测到了外壳
蛋 白（capsid protein，CP）、 小 外 壳 蛋 白（minor
capsid protein，CPm）、59 kD 蛋 白（59-kD apparent
molecular mass protein，P59）和热休克 HSP70 同源
蛋 白（heat shock protein70 homologue，HSP70h）。
Satyanarayana 等［6］ 合 成 CPm 的 多 克 隆 抗 体 并 进
行免疫印迹分析证实 CTV CPm 仅由突变体 b（在
CTV 5 非翻译区第一个茎环结构的顶端）和突变体
e（在 CTV 5 非翻译区第二个茎环结构的底部）构
成。Drucker 等［7］将融合表达的 P2 固定在树脂上，
研 究 CaMV 粒 子 或 P3 与 P2 的 相 互 结 合 发 现， 只
有 CaMV 和 P3 同时存在时，病毒与 P2 才可以相结
合，并且 CaMV、P3 和 P2 的复合体可以经蚜虫传播。
Peremyslov 等［8］在提纯病毒 BYV 时发现，CP 在梯
度离心的最上层，且 HSP70h、64 kD 蛋白（64-kD
protein，P64）、20 kD 蛋白（20-kD protein，P20）和
CPm 在同一密度梯度最亮，并通过与点突变结合分
析发现 BYV P20 虽是病毒粒子组装必需的蛋白但对
其他蛋白与病毒粒子的结合不是必需的。Druka 等［9］
为了确定从健康植株及感染 RTSV 植株中萃取的蛋
白是否已被纯化，利用免疫印迹法进行分析发现，
麦芽糖结合蛋白（maltose-binding protein，MBP）抗
体与这些蛋白均无交叉反应，这说明纯化的蛋白中
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第7期50
已不含 MBP。
2.2 血清学侵染性中和分析（serological infectivity
neutralization analyses）
血清学侵染性中和分析是根据抗体能否影响病
毒的侵染性而建立的免疫学试验。Tian 等［5］发现，
LIYV CPm 抗血清几乎完全阻滞了 LIYV 病毒粒子的
传播，推测 CPm 在 LIYV 的粉虱传播中有至关重要
的作用。Hibino 等［10］以薄膜饲喂法为基础利用血
清学试验探究与水稻东格鲁病发生相关的病毒。
2.3 免疫金标记和电镜技术（immunogold labeling
and transmission electron microscopy，IGL-TEM）
结合胶体金探针与病原抗原蛋白达到将病原定
位于细胞的目的，并且灵敏度高、操作步骤简便、
检 测 快 速。Satyanarayana 等［6］ 通 过 标 记 CTV 的
CPm 抗体发现，CPm 包裹病毒 5 端 RNA。Khelifa 等［11］
在低密度病毒内含体（electron-lucent viral inclusion
bodies，elIBs）中检测到 CaMV P2 和 P3，而在高密
度病毒内含体（electron-dense viral inclusion bodies，
edIBs）中只检测到 CaMV P3，推测 edIBs 中可能有
P3 和病毒粒子复合体，elIBs 可能有 P2、P3 及病毒
粒子复合体。
2.4 免疫荧光定位（Immunofluorescence technique）
免疫荧光技术特异性强、敏感性高、速度快。
Chen 等［12］利用免疫荧光定位技术发现，LIYV 病毒
粒子特异地滞留在烟粉虱的前肠或食窦，且 CPm 与
LIYV 病毒粒子的传播密切相关。Martinière 等［13］用
荧光素标记的二抗免疫确定 CaMV 的 P2 和 P3 在感
病植株的部位发现，P2 可以和细胞微管结合，在 P2
存在的情况下，P3 也可以与细胞微管结合，进一步
表明病毒与寄主细胞微管的相互作用有助于病毒的
介体传播。
2.5 X射线晶体学（X-ray crystallography）
X 射线晶体学是将 X 射线与晶体学联系起来研
究各类晶体结构，特别是蛋白质晶体结构。Francois
等［14］利用 X 射线晶体学分析 CaMV 病毒粒子 P3 的
结构，游离的 P3 N 端是 4 个平行的无规则卷曲的四
聚体得知未配对 P3 N 末端是四聚物平行螺旋，并与
独特的组织通过二硫键形成反向右手超螺旋。
3 传毒机制
3.1 外壳机制
外壳蛋白参与介体传播有两种方式，一种是
只有外壳蛋白决定介体的传播 ；另一种是介体的传
播需要病毒编码的蛋白的参与，外壳蛋白与辅助蛋
白共同介导介体传播。只有外壳蛋白决定介体传播
的最初证据来自于在没有其他蛋白质或因子的情况
下提纯的病毒可以在人工饲喂系统上传播，纯化的
LIYV 粒体能够由烟粉虱在体外获得后以半持久性方
式传播，说明 LIYV 通过外壳机制传播。LIYV 是目
前发现的第一个不需要辅助成分就可以通过半持久
性方式传播的病毒［15］。
Tian 等［5］应用免疫胶体金标记分析 LIYV 病毒
粒子发现，CP 覆盖 LIYV 基因组的 95%，CPm 仅出
现在病毒粒子的一个末端，覆盖基因组的 5%。Tian
等［5］发现 CPm 的抗血清能很大程度地降低传毒率
甚至无法传毒。为了进一步研究 LIYV 传播的决定
因素，Stewart 等［16］构建了 LIYV 突变体发现，CPm
表 2 半持久性病毒的特性
科 基因组 属 粒体形态 核蛋白粒体数 寄主范围 介体
花椰菜花叶病毒科 dsDNA
花椰菜花叶病毒属（Caulimovirus） 等轴球状 1 窄 蚜虫
水稻东格鲁病毒属（Rice tungro bacillifrom-like viruses） 杆菌状 1 窄 叶蝉
杆状 DNA 病毒属（Badnavirus） 杆菌状 1 窄 粉蚧
伴生病毒科 ssRNA（+）
伴生病毒属（Sequivirus） 等轴球状 1 窄 蚜虫
矮化病毒属（Waikavirus） 等轴球状 1 窄 叶蝉
长线形病毒科 ssRNA（+）
长线形病毒属（Closterovirus） 线状 1 窄 蚜虫
毛形病毒属（Crinivirus） 线状 2 广 粉虱
葡萄卷叶病毒属（Ampelovirus） 线状 1 窄 粉蚧
曲线病毒科 ssRNA（+）
香石竹潜隐病毒属（Carlavirus） 线状 1 窄 - 中 蚜虫
葡萄病毒属（Vitivirus） 线状 1 窄 - 中 蚜虫
2013年第7期 51田晓等 ：半持久性病毒的介体传播机制研究进展
是 LIYV 烟粉虱传播的必需成分。
3.2 辅助机制
3.2.1 辅助因子 辅助机制研究地比较清楚的半持
久性病毒是 CaMV。CaMV 的蚜传非常复杂，其蚜传
需要的 3 种成分，包括 P2、P3 和 P4。P2 是 CaMV
编码的 18-kD 非结构蛋白，被称为辅助蛋白，P2 的
N 端与蚜虫口针结合；P3 是 CaMV 编码的 15-kD 蛋白，
锚定在 CaMV 病毒粒子上 ；P4 是 CaMV 主要外壳蛋
白［7］。史晓斌等和 Uzest 等［17，18］通过绿色荧光蛋
白标记发现 P2 的滞留位于蚜虫口针末端。体外覆盖
试验及活性鉴定表明 P3 与 P2 的 C 端结合，P3 连接
P4［19，20］，在某种程度上 P3 在 P2 和 P4 间起到桥的
作用，CaMV 通过 P2 连接到蚜虫口针上。Moreno 等［21］
发现 P2 N 端的第六位氨基酸是 CaMV 蚜传的决定因
素。CaMV 感染植物时，能诱导形成内含体，内含
体中有蚜虫传毒所需的病毒粒子成分——P2、P3 及
病毒颗粒。此内含体又被称为传播体（transmission
body，TB），对蚜虫传毒有重要作用。根据 P3 的 N
端特性推断，P3 构象变化起到分子开关的作用。P3
处于还原态后，能结合内含体的 P2 或其他成分，若
P3 处于氧化态，则结合位点被封闭，TB 会立刻分解，
它的组成成分会分散，从而被蚜虫获得，并推测氧
化还原态的改变与蚜虫穿刺植物细胞引起的活性氧
相关［14，22］。
MCDV 也是通过辅助成分以半持久性方式经叶
蝉传播，但对其传播机制的研究很少。Hunt 等［23］
推测一种类似辅助成分的蛋白存在于 MCDV 的传播
中，但具体成分还未被鉴定。2004 年，Rym 等［24］
分别抽提在健康植株和感染 MCDV-S 的植株上取食
的叶蝉，并利用 MCDV-T、R78、R37 和 R69 的抗体
与之进行免疫印迹，只有 R78 与类似 P25 的 25 kD
蛋白反应。但在感染 MCDV-S 的植物抽提液中没有
检测到 25 kD 蛋白（25-kD protein，P25），只检测到
35 kD 蛋白（35-kD protein，P35）。但带毒叶蝉体内
P35 的含量没有 P25 丰富，据此推断 P25 在叶蝉中
不断地累积，而且叶蝉传毒 48 h 后，体内的 P25 快
速消失。推测 P25 可能是 MCDV 的辅助成分。
3.2.2 辅助病毒 水稻东格鲁病由分类学上不相关
的两种病毒引发，即 RTBV 和 RTSV［25］。Hibino［26］
提出水稻同时感染 RTBV 和 RTSV 才能表现症状，
若只感染 RTSV 只会表现轻微萎缩。Hibino［27］发现
RTBV 只有在 RTSV 存在时才能传播。叶蝉取食感染
RTSV 或 RTBV 的植株后传毒，只能在受毒植株中检
测到 RTSV 而不能检测到 RTBV。若叶蝉取食感染
RTSV 的植株再取食感染 RTBV 的植株后传毒，则健
康植株染病 ；但若叶蝉先感染 RTBV 再感染 RTSV
后传毒给健康植株，RTBV 仍不能被传播。然这说
明 RTSV 是 RTBV 的辅助病毒，也为 RTBV 传播机
制的研究提供了有用信息。
峨参黄化病毒（Anthriscus yellows virus，AYV）和
欧防风黄点病毒（Parsnip yellow fleck virus，PYFV）
均以半持久性方式经蚜虫传播［20］。Murant 等［28］在
蚜虫前肠中发现 PYFV 及 AYV 病毒粒子。蚜虫取食
感染 PYFV 或 AYV 的植株后，在蚜虫体内只检测到
AYV 而没有检测到 PYFV ；蚜虫先取食感染 AYV 的
植株再应用膜饲喂法人为饲喂蚜虫 PYFV 病毒粒子，
则在蚜虫体内同时检测到 AYV 和 PYFV ；但若蚜虫
先取食健康植株再取食 PYFV 病毒粒子，则在蚜虫
体内检测不到 PYFV。这是因为感染了 AYV 的植物
可能存在某种辅助成分，这种辅助成分在 PYFV 的
蚜传中起到关键作用，这表明 AYV 是 PYFV 的辅助
病毒。
4 展望
侵染植物的病毒的复杂多样使得介体传播机
制各异，目前研究较为深入的是辅助机制和外壳机
制。病毒的外壳蛋白参与非持久性黄瓜花叶病毒
（cucumber mosaic virus，CMV）和持久性双生病毒科
（Geminiviridae）等病毒的传播［29-31］，非持久性马铃
薯Ｙ病毒属（Potyvirus）病毒的介体传播需要辅助蛋
白（helper component proteinase，HC-Pro） 的 参 与，
马铃薯 Y 病毒属病毒 CP 与 HC-Pro 相互作用［32-34］。
除这两种机制外，其他的传播机制尚不清楚。
半持久性病毒的传播特性介于非持久性病毒和
持久性病毒之间，对于其传播机制的研究相对较少，
只有 CaMV 和 LIYV 的传播机制研究较深入。很多
半持久性病毒的传播机制并不清楚，如长线形属病
毒 CTV 和 BYV。近年来，学者们应用分子生物学及
实时荧光定量 PCR（Real-time PCR），对蚜虫体内柑
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第7期52
桔衰退病毒进行了定性定量测定［35］。虽然对蚜虫传
播 CTV 和 BYV 的分子特征、传毒特性、传毒率及
影响传毒率的因素等方面进行了研究［36，37］，但对橘
蚜传播机制的研究一直没有深入进展。Albiach-Martí
等［38］通过分析发现，蚜虫会选择性传播 CTV 分离
株的基因组 RNA（genomic RNA，gRNA）变异体及
缺陷型 RNA（defective RNA，D-RNA）。Herron 等［39］
发现 CTV 的 P20 蛋白（20-kD protein，P20）抗体可
以极大地提高褐色桔蚜传播 T66IH-3 分离株的能力，
但大外壳蛋白 P25（25-kD protein，P25）、P20 蛋白
和小外壳蛋白 P27（27-kD protein，P27）抗体对褐
色桔蚜在体外传播 CTV3800 和 T66aH 分离株的能力
没有明显影响。Barzegar 等［40］分析 CTV 的非蚜传
及蚜传分离株的 P27 发现，第 14、238 和 239 位的
氨基酸被带不同电荷和极性的新氨基酸替代，氨基
酸的替换可能影响了蚜传效率。He 等［41］发现，与
BYV 21 kD 蛋白（21-kD protein，P21）的抗血清相比，
BYV 24 kD 蛋白（24-kD protein，P24）和 CP 的抗血
清抑制了蚜虫对 BYV 的传播，这表明 P24 和 CP 可
能参与 BYV 的蚜传。
荧光标记及血清学试验有助于半持久性病毒传
播机制的研究。根据不同的传播机制，制定行之有
效的策略来阻断昆虫介体对植物病毒的传播。除此
之外，病毒、介体和寄主三者相互作用的深入研究，
对于病毒的起源与进化和病毒的流行都具有重要的
理论和实际意义。
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（责任编辑 狄艳红）