全 文 ：·特约综述· 2015, 31(11):68-77
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
基因表达调控在动植物生长发育过程中具有重
要作用，是植物适应外界环境的分子基础，转录调
控是基因表达调控的关键步骤。转录调控通过转录
因子（Transcription factor）蛋白质序列中的 DNA 结
合结构域和靶基因上游启动子区域特异 DNA 序列模
体结合而实现。除 DNA 结合结构域（DNA binding
domain，DBD）外，转录因子通常还包含转录调控
结构域（Transcription regulation domain），主要用于
收稿日期 ： 2015-10-31
基金项目 ：国家自然科学基金项目（31071160，31171242，31470330），博士后科学基金项目（2014M560017，2015T80015）
作者简介 ：靳进朴，男，博士后，研究方向 ：生物信息学 ；E-mail ：jinjp@mail.cbi.pku.edu.cn
通讯作者 ：罗静初，男，教授，研究方向 ：生物信息学 ；E-mail ：luojc@pku.edu.cn
高歌，男，教授，研究方向 ：生物信息学 ；E-mail ：gaog@mail.cbi.pku.edu.cn
植物转录因子分类、预测和数据库构建
靳进朴1  郭安源1，2  何坤1，3  张禾1，4  朱其慧1，5  陈新1  高歌1  罗静初1
（1. 北京大学生命科学学院 北京大学蛋白质与植物基因研究重点实验室 北京大学生物信息中心，北京 100871 ；2. 华中科技大学生命科学
与技术学院，武汉 430074 ；3. 孟山都公司，美国 ；4. 密歇根大学，美国 ；5. 杰克森基因组医学实验室，美国）
摘 要 ： 转录因子在植物生长发育和应对胁迫等过程中具有重要调控作用，基因组水平上系统预测植物转录因子是研究其
功能和演化的基础。通过深入全面的文献调研，总结了一套完整的植物转录因子家族分类规则，开发了转录因子预测流程，构建
了转录因子预测平台。基于该流程，从 83 种绿色植物中预测到 129 288 个转录因子，分属 58 个家族。对预测到的转录因子，从家
族和个体两个层次进行了详尽注释，构建了植物转录因子数据库 PlantTFDB（http://planttfdb.cbi.pku.edu.cn）。PlantTFDB 提供了覆
盖绿色植物主要谱系的转录因子，其中大部分为具有重要经济价值的单子叶和双子叶植物，已成为植物转录因子功能和演化研究
的重要信息资源和分析平台。
关键词 ： 转录因子 ；转录因子家族分类 ；转录因子预测 ；植物转录因子数据库
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.11.004
Classification，Prediction and Database Construction of Plant
Transcription Factors
Jin Jinpu1 Guo Anyuan1，2 He Kun1，3 Zhang He1，4 Zhu Qihui1，5 Chen Xin1 Gao Ge1 Luo Jingchu1
（1. College of Life Sciences，the State Key Laboratory of Protein and Plant Gene Research，Center for Bioinformatics, Peking University，
Beijing 100871 ；2. College of Life Science and Technology，Huazhong University of Science and Technology，Wuhan 430074 ；3. Monsanto
Company，USA ；4. University of Michigan，USA ；5. The Jackson Laboratory for Genomic Medicine, USA）
Abstract: Transcription factors（TFs）play key regulatory roles in both plant development and stress response. Genome-wide prediction
of TFs is essential for functional and evolutionary studies of plant TFs. We made extensive literature review with thousands papers related to plant
TFs and summarized a set of classification rules for plant TFs and developed a TF prediction pipeline. Using this pipeline, we predicted 129 288
TFs, classified into 58 families, from 83 plant species covering the main lineages of green plants including many economically important monocot
and dicot crops. We made high-quality annotations for these TFs and built a plant TF database PlantTFDB（http ：//planttfdb.cbi.pku.edu.cn）.
A TF prediction server was also developed for users to predict TFs from their own sequences. PlantTFDB has been served as an important portal
for the functional and evolutionary studies of plant TF research community.
Key words: transcription factor ；classification of transcription factor ；prediction of transcription factor ；plant transcription factor
database
2015,31(11) 69靳进朴等 ：植物转录因子分类、预测和数据库构建
调控靶基因转录活性，既可激活转录，也可抑制转
录。转录因子中的核定位信号（Nuclear localization
signal，NLS）可引导转录因子在胞浆内合成后通过
核膜进入细胞核。此外，有些转录因子含寡聚化结
构域可形成二聚体或多聚体复合物，具有更为复杂
的调控机制。
转录因子种类繁多、功能复杂，它们通过与靶
基因启动子结合，激活或抑制其转录活性，调控靶
基因在不同组织、不同细胞、不同环境条件下特异
表达，并通过转录因子级联调控网络，对许多生命
过程进行调控。例如，果蝇体节发育由一类称为同
源异型框（Homeobox）的基因调控，它们所编码的
蛋白质为转录因子，含长度为 60 个氨基酸的 DNA
结合结构域。植物特异转录因子家族 SQUAMOSA
promotor binding protein（SBP）成员具有调控玉米果
实发育和水稻分蘖等多种功能。
20 世纪 90 年代开始的人类基因组计划，开创
了生命科学研究的新时代。人类基因组计划指定的
模式生物酿酒酵母、秀丽线虫和果蝇的基因组测序
于 2000 年前先后完成。拟南芥基因组测序于 2000
年底完成。2000 年 12 月 15 日，就在 Nature 杂志发
表拟南芥基因组序列分析论文［1］的第 2 天，Science
杂志发表了题为《拟南芥转录因子 ：从基因组水平
上比较真核生物转录因子》的论文［2］，首次系统预
测了拟南芥基因组中的 1 533 个转录因子，将它们
分为 28 个家族，并与酵母、线虫和果蝇等其它 3 个
真核生物进行了系统比较，发现拟南芥中转录因子
在整个基因组中所占比例远高于上述 3 个物种。
2004 年，北京大学生命科学学院朱玉贤、邓
兴旺主持的国家自然科学基金国际合作项目，对拟
南芥中预测到的转录因子按家族逐个克隆，并对结
果进行了初步分析［3］。为配合该课题的顺利进行，
我们构建了拟南芥转录因子数据库［4］（Database of
Arabidopsis transcription factors，DATF）。DATF 中 预
测到的转录因子数共 1 922 个，分为 64 个家族。此
后不久，水稻和杨树基因组序列发布，我们又先
后构建了水稻转录因子数据库［5］（Database of rice
transcription factors，DRTF）和杨树转录因子数据库［6］
（Database of poplar transcription factors，DPTF）。与此
同时，苔藓类植物小立碗藓（Physcomitrella patens）
和绿藻类植物莱茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）
基因组测序也先后完成，我们又构建了植物主要谱
系中这两个代表性物种的转录因子数据库。
截止 2007 年，玉米、高粱、棉花、大豆、葡
萄等重要经济作物的基因组测序尚未完成，但美国
爱荷华州立大学植物基因组数据库 PlantGDB 收录
了大量植物代表性转录本（Plant unique transcripts，
PUT）序列数据［7］。这些 PUT 序列是由表达序列标
签（Expressed sequence tag，EST）拼接而成，有些
是全长 mRNA 序列，有些则是 mRNA 序列片段。我
们从 17 个物种 PUT 序列中预测了转录因子，并和
上述 DATF 等 5 个已完成基因组测序物种的转录因
子数据库整合在一起，构建了植物转录因子数据库［8］
（Plant transcription factor database，PlantTFDB），为植
物基因组学、遗传学和植物分子生物学研究提供宝
贵的数据资源。2010 年，玉米、高粱、大豆、葡萄
等 18 个被子植物，代表性蕨类植物江南卷柏（Sela-
ginella moellendorffii），以及 9 个绿藻基因组测序相
继完成。此外，PlantGDB 数据库也进行了更新，并
增加了不少新物种。与此同时，许多转录因子家族、
特别是植物特异转录因子家族的起源、演化、功能
等研究成果相继发表，转录因子家族分类也得以更
新。为此，我们对 PlantTFDB 进行了大规模更新，
更新后的第 2 版包括从 49 个物种中预测到的 53 315
个转录因子，分为 58 个家族［9］。随着基因组测序
技术不断改进，测序速度不断加快。2013 年，已有
67 种植物的基因组测序完成，我们对 PlantTFDB 再
次进行更新。更新后的第 3 版共包括 129 288 个转
录因子，来自 83 个物种，其中 67 个已完成基因组
测序，覆盖绿色植物各大门类［10］。
本文介绍植物转录因子分类规则和预测方法，
以及植物转录因子数据库 PlantTFDB 的概况和注释
信息。
1 植物转录因子家族分类
转 录 因 子 蛋 白 质 序 列 中 的 DNA 结 合 结 构 域
DBD 在很大程度上决定其与基因上游启动子区域
DNA 顺式元件结合的序列特异性［11］。DBD 在演化
上比较保守，通常用作区分不同转录因子家族的主
要 依 据。2000 年，Riechmann 等［2］ 归 纳 整 理 了 拟
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南芥中转录因子家族及其特征，将其分为 28 个家
族。10 多年来，我们先后检索和阅读了大量植物转
录因子相关文献，文章总数累计达 7 000 余篇。在
Riechmann 等工作基础上，根据已有文献报道，总
结了植物转录因子家族及其结构域序列特征，改进
了植物转录因子家族分类规则，并不断加以修改和
完善，用于植物转录因子家族划分和植物基因组中
未知转录因子的预测（图 1）。
GAGA_bind
BBR-BPCbZIP
bZIP_1
Dof GATA
Zf-Dof GATA-zf
YABBY
YABBY
CPP E2F/DPEIL CAMTAFAR1
TCR E2F_TDPEIN3 CG1FAR1
GeBP
DUF573
LBD
HSF
HRT-like
Trihelix
LFY
LOB
HSF_dna_bind
HRT-like
Trihelix
FLO_LFY
GRAS
GRASHLH
VOZ
bHLH
VOZ
NAC
NF-YA
NF-X1NF-YB
NAM
CBFB_NFYA
Zf-NF-X1NF-YB
WRKY
WRKYWhirly
NF-YC
Whirly
NF-YC
DNA binding domain
Auxiliary domain
Forbidden domain
With
Without
TF family
RWP-RK
Nin-like
S1FA
S1Fa-like
SBP
SBP
DUF702
SRS
TCP
TCP
ZF-HD_dimer
ZF-HD
NOZZLE
NZZ/SPL
SAP
SAP
STAT
STAT
DUF822
BES1 LSD
Pepdase_C14Zf-LSD1
RNase_TZf-C2H2
C2H2
C3H
RRM_1 or
Helicase_CZf-CCCH
MYB_related MYB
1 2
SWIRMMyb_dna_bind
Auxin_resp
2 1
B3 AP2
ARF RAVB3 AP2 ERF
CO-like
CCT
2
DBB
Zf-B_box
ARR-B
Response_reg
G2-like
G2-like
MIKC
K-box
M type
SRF-TF
GRF
QLQWRC
HB-other
HD-ZIP_I/II
or START
HD-ZIP
BELL or
ELK
TALE
Wus type
homeobox
WOX HB-PHD
PHD
Homeobox
1 One domain
2 Two or more domains
AP2/ERFB3GARP
HBMADS
MYB
1.1 单一DNA结合结构域
一般说来，根据转录因子蛋白质序列中所含
DNA 结合结构域种类，即可确定其属于某个特定家
族。第 3 版 PlantTFDB 数据库 58 个转录因子家族中，
36 个 家 族（~62%） 符 合 这 种 家 族 与 DBD 一 一 对
应的简单规则，如调控植物生长发育的乙烯不敏感
（Ethylene insensitive-like，EIL）转录因子家族均含
EIN 结构域，调控植物花、果实发育的 SQUAMOSA
基因启动子结合蛋白（SQUAMOSA-promoter binding
protein，SBP）均含 SBP 结构域。
1.2 禁止结构域
除上述具有简单对应关系的转录因子外，某些
蛋白质家族情况比较复杂。例如，由两个半胱氨酸
（Cys，C）和两个组氨酸（His，H）组成的 C2H2 锌
指结构，是重要的蛋白质序列模体。这类蛋白质分
子中，有些能与 DNA 结合，具有转录活性 ；有些则
与 RNA 结合，具有核酸酶活性，除了能与 RNA 结
合的 C2H2 锌指结构外，它们同时包含核酸酶相关
RNase_T 结构域。因此，我们将 RNase_T 结构域称
为“禁止结构域”（Forbidden domain），用来降低转
录因子预测中含 C2H2 锌指结构的蛋白质预测的假
阳性率。又如，半胱氨酸型肽段内切酶 MCP1B 和
AtMC2 均具有 DNA 结合结构域 Zf-LSD，但目前尚
无证据表明它们具备转录调控功能。我们用禁止结
绿色椭圆表示转录因子家族，红色矩形表示 DNA 结合结构域，蓝色矩形表示辅助结构域，紫色矩形表示禁止结构域。绿色实线
连接表示转录因子家族和 DNA 结合结构域、辅助结构域之间的对应关系，红色虚线连接转录因子家族和禁止结构域。数字“1”
和“2”表示连接的 DNA 结合结构域数
图 1 植物转录因子家族分类规则
2015,31(11) 71靳进朴等 ：植物转录因子分类、预测和数据库构建
构域“Peptidase_C14”用来滤除包含 Zf-LSD 结构域
蛋白质中的非转录因子。除上述两个家族外，C3H
和 MYB 家族也含禁止结构域。
1.3 辅助结构域
有些转录因子中除了 DBD 外，还有其它一些特
征结构域，称为“辅助结构域”（Auxiliary domain）。
辅助结构域也可用作转录因子家族分类的依据。例
如，生长调控因子（Growth regulation factor，GRF）
转录因子家族中均含 WRC 结构域，该结构域中的
特征序列为色氨酸（Trp，W）- 精氨酸（Arg，R）-
半胱氨酸（Cys，C）序列模体 WRC。但并非所有含
WRC 序列模体的蛋白质都具有转录活性，只有既有
WRC 序列模体又有 QLQ 序列模体［谷氨酰胺（Gln，
Q）- 亮氨酸（Leu，L）- 谷氨酰胺（Gln，Q）］的蛋
白质才是转录因子。
1.4 DBD结构域数
有些转录因子中含两个或两个以上 DBD，因此，
DBD 数目也常常用来区分不同转录因子家族。典型
实例为 AP2 和 ERF 家族。这两个家族转录因子中均
含 AP2 结构域，同属于 AP2/ERF 超家族，其中仅含
一个 AP2 结构域的为 ERF 家族，含两个或两个以上
的则为 AP2 家族。又如，MYB 转录因子超家族均含
Myb_dna_bind 结构域，仅含一个的为 MYB_related
家族，而含两个或两个以上的为 MYB 家族。
1.5 超家族
除上述基于 DNA 结合结构域、利用禁止结构域
和辅助结构域对不同转录因子家族进行分类外，有
些转录因子家族之间的关系比较复杂。例如，具有
DNA 结合结构域 G2-like 的转录因子均属于 GARP
超家族，其中同时还含 Response_reg 结构域，而有
的则仅有 G2-like 结构域。我们将仅含 G2-like 结构
域的转录因子归为 G2-like 家族，而把兼有 G2-like
和 Response_reg 结构域的转录因子归为 ARR-B 家族。
更为复杂的是，AP2/ERF 超家族中的另外一个
家族 RAV 同时含有两个 DNA 结合结构域，一个为
AP2，另一个为 B3。而 B3 结构域又是另外一个超
家族 B3 中两个家族的 DNA 结合结构域。该超家族
中仅含 B3 结构域的为 B3 家族，同时含 B3 结构域
和 Auxin_resp 辅助结构域的为 ARF 家族。
具有同源异型结构域（Homeodomain）的转录
因子是一个具有多个家族的超家族，根据是否具有
辅助结构域及辅助结构域类别，可细分为 HD-ZIP、
TALE、WOX 等家族。
2 植物转录因子预测
2.1 预测方法
利用上述家族分类规则，可以将文献中已经报
道的植物转录因子分为若干家族，并以此为依据预
测已经完成基因组测序的绿色植物基因组中未知转
录因子。早期的预测主要采用 BLAST 序列相似性搜
索，即以不同家族的已知转录因子 DBD 序列为检测
序列，设置恰当的参数，用安装到本地的 BLAST 软
件包，逐个搜索不同物种基因组中蛋白质编码序列，
并对搜索结果进行计算机和人工筛选，剔除假阳性
结果。
基于隐马氏模型（Hidden markov model，HMM）
的序列分析软件包 HMMER 在蛋白结构域识别方
面具有灵敏度高、特异性好的优势，多用于预测同
一家族的远缘同源序列［12］。其主要原理为适当选
取若干已知种子序列并进行多序列比对，基于隐马
氏模型对序列比对结果进行分析并构建隐马氏模
型，给出模型参数。因此，我们采用 HMMER 软件
包为主要转录因子预测工具。欧洲生物信息学研究
所（European bioinformatics institute，EBI）Bateman
领导的研究组，利用 HMMER 软件包构建了蛋白质
结构域数据库 Pfam［13］。该数据库还无偿提供他们
构建的用于预测蛋白质结构域的隐马氏模型。上述
转录因子分类规则中共用到 63 个隐马氏模型，其中
52 个取自 Pfam 数据库，另外 11 个当时发布的第 27
版（Pfam V27.0）尚未公布。为此，基于文献和收
集到的转录因子序列，利用 HMMER 软件包，我们
构建了这 11 个结构域的隐马氏模型，用于预测植物
基因组中的转录因子（表 1）。为提高预测的准确性，
我们基于 GO 注释［14］、拟南芥信息资源数据库［15］
（The Arabidopsis information resource，TAIR）和国际
蛋白质序列和功能知识库 UniProtKB［16］等相关信息，
人工检查序列比对结果，并参考 Pfam 确定阈值的方
法，为每个结构域模型确定了一个阈值。
基于上述方法和隐马氏模型，我们构建了植物
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.1172
转录因子预测流程，用于预测植物基因组中未知转
录因子［17］。
2.2 预测平台
上述用于转录因子预测的隐马氏模型可免费提
供国内外用户，便于用户自行构建本地转录因子预
测系统，从基因组水平系统预测新测定的基因组中
未知转录因子。为方便不具备自行构建本地转录因
子预测系统的广大用户，我们在 PlantTFDB 数据库
网站中构建了在线转录因子预测平台，用户可以上
载序列，预测未知蛋白序列中的转录因子。目前，
模式植物拟南芥的转录因子调控机制研究最为清楚，
在 PlantTFDB 中注释信息也最为详尽。用户若在提
交页面勾选“Best hit in Arabidopsis thaliana”，预测
结果中则包括相似拟南芥转录因子的超链接，供用
户参考。
3 植物转录因子数据库构建
3.1 数据库概况
2013 年 更 新 的 第 3 版 植 物 转 录 因 子 数 据 库
PlantTFDB 收录了从 83 个物种预测到的 129 288 个
转录因子，分属 58 个家族（表 2）。这 83 个物种覆
盖了绿色植物各大谱系，包括 10 个绿藻、1 个苔藓
植物、1 个蕨类植物、4 个裸子植物、1 个被子植
物基部类群、17 个单子叶植物和 49 个双子叶植物。
裸子植物中欧洲云杉（Picea abies）的基因组测序已
经完成，填补了旧版 PlantTFDB 中没有裸子植物全
基因组预测所得转录因子的空白。显然，这 83 个
物种中，被子植物占绝大多数（~81%），包括单子
叶植物水稻、玉米、高粱、小麦、大麦等主要粮食
作物，双子叶植物中棉花、烟草、大豆、番茄、马
铃薯、黄瓜、西瓜等重要经济作物，以及葡萄、苹
果、梨、橙、橘等水果，为作物分子育种研究提供
了宝贵资源。而与模式植物拟南芥同一属的琴叶拟
南芥（Arabidopsis lyrata）、同为十字花科的小盐芥
（Thellungiella halophila）和条叶蓝芥（Thellungiella
parvula）的转录因子数据，则为转录因子家族的起
源、演化和功能研究提供了基础。
植物从水生到陆生的演变是生命演化史上的重
要事件。横跨绿色植物各大分支的转录因子全谱的
发布，使我们可以从转录调控水平研究这一重要历
史进程。与绿藻相比，陆生植物无论在转录因子家
族数目、转录因子数目及转录因子在基因组中所占
比例等方面都明显高于绿藻，与陆生植物更加复杂
的多细胞形态发育相关［18］。
3.2 数据库注释
高 质 量 的 注 释 信 息 是 植 物 转 录 因 子 数 据 库
PlantTFDB 的重要特色。通过查看注释信息，从事
植物转录调控研究的生物学工作者可获取该转录因
子序列、功能、表达、调控等相关信息，并通过文
献信息了解其研究现状。PlantTFDB 中的注释信息
可以分为两个层次，第一个层次为单个转录因子的
注释，第二个层次为家族水平的注释。
单个转录因子的注释，除名称、序列、结构域
等基本信息外，也包括与其它重要数据库的链接。
此 外， 我 们 从 TAIR、UniProtKB 和 AthMap［19］ 等
公共数据库中全面收集专家校验的功能描述、结合
位 点 / 矩 阵、microRNA 调 控、 激 素 调 控、 相 互 作
用、突变和表型等信息。同时，还通过整合 Entrez
Gene［20］、GeneRIF［20］以及通过文本挖掘和人工校
验获得的文献信息［18］，为收录的转录因子提供了
相关的参考文献列表。此外，我们还收录了分别基
于 9 个十字花科物种的基因组比对和 20 个被子植物
基因组比对所得到的转录因子结合位点保守元件序
列［21，22］（表 3）。
家族水平的注释除了该家族简介和相关文献信
息外，还包括该家族成员的演化信息，包括所有物
种每个家族成员和每个物种内每个家族成员两类比
对信息，以序列图标（Sequence logo）（图 2-A）和
系统发生树方式（图 2-B）展示。
4 结论与展望
自 2005 年 首 次 发 表 拟 南 芥 转 录 因 子 数 据 库
DATF［4］至今已有 10 年，10 年来，我们不断扩充和
表 1 用于转录因子预测的隐马氏模型
结构域类型 Pfam 自建 总数
DNA 结合结构域 39 8 47
辅助结构域 8 3 11
禁止结构域 5 0 5
总数 52 11 63
2015,31(11) 73靳进朴等 ：植物转录因子分类、预测和数据库构建
表 2 植物转录因子数据库 PlantTFDB 中 83 个物种转录因子及其家族统计
谱系 拉丁文学名 中文名 英文名 基因 转录因子 百分比 /% 家族
绿藻 Bathycoccus prasinos 超微浮游藻 7919 139 1.76 26
Chlamydomonas reinhardtii 莱茵衣藻 19526 230 1.18 29
Chlorella sp. NC64A 小球藻 9791 163 1.66 28
Coccomyxa sp. C-169 胶球藻 9629 138 1.43 27
Micromonas pusilla CCMP1545 细小微胞藻 10658 150 1.41 32
Micromonas sp. RCC299 细小微胞藻 9891 153 1.55 31
Ostreococcus lucimarinus CCE9901 微小海洋绿藻 7645 111 1.45 30
Ostreococcus sp. RCC809 微小海洋绿藻 7492 102 1.36 29
Ostreococcus tauri 微小海洋绿藻 7664 99 1.29 26
Volvox carteri 团藻 15285 125 0.82 27
苔藓 Physcomitrella patens 小立碗藓 Moss 32273 1079 3.34 53
蕨类 Selaginella moellendorffii 江南卷柏 Spikemoss 22271 665 2.99 54
裸子植物 Picea abies 欧洲云杉 Norway spruce 71158 1851 2.60 55
Picea glauca* 白云杉 White spruce 16496 559 3.39 49
Picea sitchensis* 北美云杉 Sitka spruce 11351 362 3.19 48
Pinus taeda* 火炬松 Loblolly pine 13188 442 3.35 47
被子植物基部类群 Amborella trichopoda 无油樟 26846 900 3.35 58
单子叶植物 Aegilops tauschii 节节麦 Tausch’s goatgrass 33849 1439 4.25 55
Brachypodium distachyon 二穗短柄草 Purple false brome 26552 1557 5.86 56
Hordeum vulgare 大麦 Barley 24211 1198 4.95 56
Musa acuminate 小果野蕉 Dwarf banana 36519 2896 7.93 57
Oryza barthii 短舌野生稻 African wild rice 31675 1507 4.76 56
Oryza brachyantha 短花药野生稻 Malo sina 32037 1444 4.51 56
Oryza glaberrima 非洲栽培稻 African rice 33164 1579 4.76 56
Oryza punctate 斑点野生稻 32139 1718 5.35 56
Oryza sativa subsp. indica 籼稻 Indian rice 40745 1891 4.64 56
Oryza sativa subsp. japonica 粳稻 Japanese rice 55803 1859 3.33 56
Phoenix dactylifera 海枣 Date palm 28882 1426 4.94 56
Phyllostachys heterocycla 毛竹 Moso bamboo 31987 1768 5.53 54
Saccharum officinarum* 甘蔗 Sugarcane 21082 672 3.19 48
Setaria italic 小米 Foxtail millet 40599 1994 4.91 56
Sorghum bicolor 高粱 Sorghum 33032 1826 5.53 56
Triticum aestivum* 普通小麦 Wheat 56068 1940 3.46 56
Triticum urartu 乌拉尔图小麦 24169 888 3.67 50
Zea mays 玉米 Maize 38914 2231 5.73 55
真双子叶植物 Aquilegia coerulea 蓝花耧斗菜 Columbine 24823 1158 4.67 58
Arabidopsis lyrata 琴叶拟南芥 Lyrate rockcress 32670 1759 5.38 58
Arabidopsis thaliana 拟南芥 Thale cress 27416 1716 6.26 58
Arachis hypogaea* 花生 Peanut 18677 799 4.28 52
Artemisia annua* 黄花蒿 Sweet wormwood 15732 625 3.97 49
Azadirachta indica 印楝 Neem 40482 1900 4.69 58
Brassica napus* 欧洲油菜 Rape 30365 1343 4.42 53
Brassica oleracea* 甘蓝 Wild cabbage 12061 477 3.95 51
Brassica rapa 芜青 Field mustard 41019 3026 7.38 57
Cajanus cajan 木豆 Pigeon pea 40071 1886 4.71 56
Cannabis sativa 大麻 Hemp 22670 1061 4.68 56
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.1174
多次更新植物转录因子数据库 PlantTFDB。在此期间，
德国波茨坦大学、丹麦奥胡斯大学、美国俄亥俄州
立大学、日本理化学研究所等单位也构建了相应的
植物转录因子数据库（表 4）。与这些数据库相比，
PlantTFDB 包括的物种最多、注释信息最丰富、更
谱系 拉丁文学名 中文名 英文名 基因 转录因子 百分比 /% 家族
Capsella rubella 荠菜 Shepherd’s purse 28447 1900 6.68 58
Capsicum annuum* 辣椒 Chilli pepper 19674 922 4.69 53
Carica papaya 木瓜 Papaya 27765 1379 4.97 58
Cicer arietinum 鹰嘴豆 Chickpea 27809 1897 6.82 56
Citrullus lanatus 西瓜 Watermelon 23440 1355 5.78 58
Citrus clementina 克莱门橙 Clementine 33929 1905 5.61 58
Citrus sinensis 甜橙 Sweet orange 46147 2256 4.89 58
Cucumis melo 甜瓜 Muskmelon 27427 1322 4.82 58
Cucumis sativus 黄瓜 Cucumber 21603 1412 6.54 57
Eucalyptus grandis 巨桉 Rose gum 36376 1729 4.75 56
Fragaria vesca 野草莓 Wild strawberry 32831 1485 4.52 58
Glycine max 大豆 Soybean 54175 3714 6.86 57
Gossypium hirsutum* 陆地棉 Upland cotton 21087 1151 5.46 50
Gossypium raimondii 雷蒙德氏棉 Cotton 37505 2634 7.02 58
Helianthus annuus* 向日葵 Sunflower 8716 288 3.30 46
Jatropha curcas 麻疯树 Jatropha curcas 52782 1467 2.78 57
Linum usitatissimum 亚麻 Flax 43484 2481 5.71 57
Lotus japonicus 百脉根 Crowtoe 26119 1311 5.02 56
Lactuca sativa* 莴苣 Garden lettuce 19676 1036 5.27 55
Malus domestica 苹果 Apple 63516 3119 4.91 58
Manihot esculenta 木薯 Cassava 34151 2247 6.58 58
Medicago truncatula 苜蓿 Barrel medic 50952 1577 3.10 56
Mimulus guttatus 猴面花 Spotted monkey flower 28282 1733 6.13 57
Nelumbo nucifera 莲 Sacred lotus 26473 1476 5.58 57
Nicotiana tabacum* 烟草 Tobacco 19090 820 4.30 52
Populus trichocarpa 毛果杨 Western balsam poplar 41335 2455 5.94 58
Prunus persica 桃 Peach 28701 1529 5.33 58
Pyrus bretschneideri 白梨 Chinese white pear 42812 2353 5.50 57
Raphanus sativus* 萝卜 Radish 17565 803 4.57 49
Ricinus communis 蓖麻 Castor bean 31221 1299 4.16 57
Solanum lycopersicum 番茄 Tomato 34727 1845 5.31 58
Solanum tuberosum 马铃薯 Potato 51472 2406 4.67 56
Thellungiella halophile 小盐芥 Salt cress 29284 1892 6.46 58
Thellungiella parvula 条叶蓝芥 27132 1672 6.16 58
Theobroma cacao 可可 Cocoa 29452 1449 4.92 58
Utricularia gibba 丝叶狸藻 Humped bladderwort 27465 1651 6.01 55
Vigna unguiculata* 豇豆 Cowpea 12202 488 4.00 48
Vitis vinifera 葡萄 Wine grape 26346 1276 4.84 58
注 ：带“*”标记的物种构建数据库时其基因组注释尚未发布
续表
新最及时。目前，该数据库年访问量逾千万次，已
成为植物转录因子功能和演化研究的权威数据库和
重要数据资源，我们构建的植物转录因子家族分类
规则也被国内外同行用于新测序物种转录因子预测。
利用上述数据库资源，我们与其他课题组合作，
2015,31(11) 75靳进朴等 ：植物转录因子分类、预测和数据库构建
对 AP2/EREBP、MYB、SBP 等植物转录因子家族进
行了演化和功能分析［32-34］。同时，对拟南芥转录调
控网络进行了深入分析，揭示了植物转录调控网络
在结构和演化上的新特征［18］。
不言而喻，随着测序技术的飞速发展，更多植
物基因组测序将完成，大量基因组、转录组数据不
断发布。随着转录调控研究不断深入，转录因子分
类规则有待改进。此外，SELEX 等高通量 DNA 结
合特异性测定技术的发展，为深入研究植物转录调
控提供了新的契机。结合表达数据、启动子区域和
保守元件等信息，预测转录因子下游靶基因，进而
构建高质量转录调控网络，探索转录调控的分子机
制，必将成为新的研究热点。开发转录调控分析平台，
表 3 转录因子个体水平注释
注释类型 物种数 转录因子数 条目数
专家校验的功能描述 22 2128 6649
表达信息
UniGene 44 44862 45239
芯片数据 14 15424 31975
Plant Ontology 5 6850 174162
调控信息
结合位点或矩阵 24 541 729
ChIP-chip/ChIP-seq 1 54 75
microRNA 1 28 43
激素 1 417 803
相互作用信息 10 992 3101
保守元件 2 3709 63859
表型信息 2 4704 147684
参考文献 59 5004 20255
A ：拟南芥 SBP 转录因子 DNA 结合结构域序列图标 ；B ：拟南芥 SBP 转录因子 DNA 结合结构域系统发生树
图 2 转录因子家族水平注释
A
B
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.1176
将植物转录因子数据库与数据分析整合起来，则是
下一步研究目标。
参 考 文 献
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表 4 国际上主要植物转录因子数据库
数据库名称 物种（物种数） 网址 创建单位（创建 / 更新日期）
PlantTFDB 绿色植物（83） http://planttfdb.cbi.pku.edu.cn/ 北京大学（2007/2013）［8，9，10］
PlnTFDB 绿色植物（19） http://plntfdb.bio.uni-potsdam.de/ 德国波茨坦大学（2007/2009）［23］
DATFAP
被子植物（12）
绿藻（1）
http://cgi-www.daimi.au.dk/cgi-chili/datfap/frontdoor.py 丹麦奥胡斯大学（2007/NA）［24］
TreeTFDB 树（6） http://treetfdb.bmep.riken.jp/ 日本理化学研究所（2013/2013）［25］
GRASSIUS 禾本科（5） http://grassius.org/grasstfdb.html 美国俄亥俄州立大学（2009/2014）［26］
LegumeTFDB 豆科植物（3） http://legumetfdb.psc.riken.jp/ 日本理化学研究所（2009/NA）［27］
DATF 拟南芥 http://datf.cbi.pku.edu.cn/ 北京大学（2005/2006）［4］
RARTF 拟南芥 http://rarge.gsc.riken.jp/rartf/ 日本理化学研究所（2005/2006）［28］
AGRIS 拟南芥 http://arabidopsis.med.ohio-state.edu/ 美国俄亥俄州立大学（2003/2010）［29］
TOBFAC 烟草 http://compsysbio.achs.virginia.edu/tobfac/ 美国维吉尼亚大学（2008/NA）［30］
DPTF 杨树 http://dptf.cbi.pku.edu.cn/ 北京大学（2007/NA）［5］
DRTF 水稻 http://drtf.cbi.pku.edu.cn/ 北京大学（2006/NA）［6］
wDBTF 小麦 http://wwwappli.nantes.inra.fr ：8180/wDBFT/ 法国克莱蒙费朗第二大学（2009/NA）［31］
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（责任编辑 李楠）