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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2013年第5期
粘细菌属于 δ-变形杆菌纲（Deltaproteobacteria），
粘细菌目（Myxococcales），包括 3 个亚目，7 个科，
收稿日期 ：2012-11-22
基金项目 ： 国家自然科学基金项目（31170009），广东省自然科学基金项目（10151007002000008），新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源
保护利用重点实验室开放基金课题重点项目（BRZD1004）
作者简介 ：黄艳，女，硕士，研究方向 ：微生物次生代谢产物 ；E-mail ：huang.yan14@qq.com
通讯作者 ：朱红惠，博士，研究员，研究方向 ：特殊生境的微生物分离与鉴定 ；E-mail ：zhuhonghui66@yahoo.com.cn
辅助菌共培养条件对橙色粘球菌次生
代谢产物的影响
黄艳1，2  胡建伟1  朱红惠2
（1. 塔里木大学 塔里木盆地生物资源保护利用兵团重点实验室，阿拉尔 843300 ；2. 广东省微生物研究所 广东省华南应用微生物重点实验
室培育基地 广东省微生物菌种保藏与应用重点实验室 广东省微生物新技术公共实验室，广州 510070）
摘 要 : 在常规培养条件下，粘细菌的次级代谢产物含量较低，其研究受到限制。旨在探讨在液态发酵共培养条件下两株辅
助菌对橙色粘球菌产生次生代谢产物的影响。结果显示，两株辅助菌的加入可总体上提高次生代谢产物得率。加入 42 号，43 号辅
助菌共培养后，次生代谢产物的得率增幅分别为 0.05-0.40 g/L 和 0-0.45 g/L，橙色粘球菌生长至 72-84 h 接入 42 号辅助菌得率最大，
为 0.64 g/L ；橙色粘球菌与 43 号辅助菌同时接入得率最大，为 0.69 g/L。但是，两株辅助菌对次级代谢产物组分的影响不同。43 号
辅助菌的加入能够改变橙色粘球菌的部分次生代谢组分，而 42 号不能。结果表明，辅助菌与橙色粘球菌的共培养方式能够提高次
生代谢产物的得率，有助于粘细菌次生代谢产物的分析。
关键词 : 橙色粘球菌 辅助菌 共培养 次生代谢产物
Effects of Co-culture with Helper Bacteria on the Secondary
Metabolites of Myxococcus fulvus
Huang Yan1，2 Hu Jianwei1 Zhu Honghui2
（1. Key Laboratory of Protection and Utilization of Biological Resources in Tarim Basin of Xinjiang Production & Construction Corps，Tarim
University，Alar 843300 ；2. Guangdong Institute of Microbiology，Guangdong Provincial Key Laboratory of Microbial Culture Collection
and Application，Guangdong Open Laboratory of Applied Microbiology，State Key Laboratory of Applied Microbiology （Ministry-Guangdong
Province Jointly Breeding Base），South China，Guangzhou 510070）
Abstract:  The research of secondary metabolites of myxobacteria was restricted due to its low content under the routine laboratory
culture conditions. This study discussed the effect of two helper bacteria to Myxococcus fulvus producing secondary metabolites in liquid
fermentation culture conditions. The results showed that the yield and diversity of secondary metabolites were improved by adding the two helper
bacteria. After the co-culture of M. fulvus with 42 or 43 helper bacterium, the yield of the secondary metabolites increased from 0.05 g/L to 0.40
g/L and from 0 g/L to 0.45 g/L, respectively. The maximum yield was obtained for 42 （0.64 g/L） and 43 （0.69 g/L） helper bacterium, when the
former was inoculated between 72 to 84 h or the later was cultured with M. fulvus simultaneously. However, the effect of the two helper bacteria
on diversity of the secondary metabolites was different. The original secondary metabolites component of M. fulvus was changed by adding 43
helper bacteria but not 42. In conclusion, co-culture with helper bacteria can improve the secondary metabolism of M. fulvus, which would help
analyze the secondary metabolites of myxobacteria.
Key words:  Myxococcus fulvus Helper bacteria Co-culture Secondary metabolites
21 个属［1-3］，具有复杂的生活发育史，被认为是高
等原核生物［4，5］，仅次于放线菌之后又一具有开发
2013年第5期 185黄艳等 ：辅助菌共培养条件对橙色粘球菌次生代谢产物的影响
价值的药源微生物［6-9］。然而粘细菌分离纯化困难，
生长缓慢，次生代谢产物得率低［10］，严重制约了粘
细菌研究工作的深入开展。有研究表明，与其它类
群细菌共培养，对粘细菌的生长更有利［11］，这些细
菌菌株被称为辅助菌（helper bacteria）。Jacobi 等［12］
证实大部分软骨霉状菌属（Chondromyces）粘细菌的
生长都依赖于鞘脂杆菌属（Sphingobacterium）的一
种圆形细菌，只有后者存在时，前者才能正常生长
繁殖。然而辅助菌共培养对粘细菌的次级代谢产物
有何影响，目前仍不清楚。
本课题组在新疆盐碱地环境中分离得到一株橙
色粘球菌（Myxococcus fulvus），编号为 8.5［13］，同时
筛选到 2 株辅助菌，分别为 42 号和 43 号细菌，它
们能被橙色粘球菌 8.5 捕食。本研究通过在液态培
养方式下加入辅助菌与粘细菌共培养，研究辅助菌
对橙色粘球菌次生代谢产物的影响，以期提高橙色
粘球菌的次生代谢产物的产率。
1 材料与方法
1.1 材料
橙色粘球菌（M. fulvus）8.5 菌株，微枝形杆菌
属（Microvirga sp.）细菌编号为 42 号，无色杆菌属
（Achromobacter sp.）细菌编号为 43 号辅助细菌均由
本课题组分离鉴定得到，保存于广东省微生物菌种
保藏中心。
薄层层析采用烟台市化学工业研究所的 TLC
高效薄层层析板（GF254）；离心机为 Beckman 的
AvantiJ-20xp 型离心机 ；分析色谱柱为 Agilent C18
柱（250 cm×4.6 mm）；高效液相色谱仪为 Agilent
1260；色谱纯甲醇和乙腈为 Fisher Scientific 公司生产，
其他有机试剂均为分析纯，购于广州化学试剂厂。
1.2 方法
1.2.1 橙色粘球菌最佳生长培养基的选择 选择
CY、Ht、Ht1 和 VY-2 四种培养基。将橙色粘球菌 8.5
分别接种于上述 4 种液体及固体培养基中，液体培
养于 30℃，150 r/min 的恒温摇床中进行，固体培养
于 30℃的恒温培养箱中进行。细菌接种后，每天观
察、记录菌体的生长情况，选择最适宜其生长的培
养基。
CY、Ht、Ht1 和 VY-2 四种培养基的 pH 约为 7.2，
主要配方（以下为 1 L 培养基的配方，固态培养基
加入 1.5%-2% 的琼脂）如下。
CY 培养基 ：酪蛋白胨 0.3 g ；酵母浸出粉 0.1 g ；
CaCl2·2H2O 0.1 g。
Ht 培养基 ：磷酸二氢钾 0.1 g ；氯化钙 0.01 g ；
硫酸镁 0.03 g ；硫酸亚铁 0.001 g ；硝酸钠 0.25 g ；可
溶性淀粉 2%。
Ht1 培养基 ：磷酸二氢钾 0.1 g ；氯化钙 0.01 g ；
硫酸镁 0.03 g ；硫酸亚铁 0.001 g ；硝酸钠 0.25 g。
VY-2 培养基 ：安琪活性干酵母 0.5 g ；维生素
B12 0.05 mg ；氯化钙 0.1 g。
1.2.2 液 态 发 酵 时 辅 助 菌 最 佳 加 入 时 间 段 的 试
验 选择 VY-2 培养基进行橙色粘球菌 8.5 与 42 号、
43 号辅助菌的共培养试验。将 VY-2 液体培养基分
装 为 25 mL/ 瓶 的 100 mL 三 角 瓶 中， 共 50 瓶。 将
橙色粘球菌 8.5 适量接种于各瓶液体培养基中，于
30℃，150 r/min 震荡培养 7 d。将 42 号、43 号辅助
菌培养至 12 h 时，每隔 12 h 分别接种于上述生长状
态良好的橙色粘球菌 8.5 的 VY-2 培养基中，接入时
间分别为橙色粘球菌生长至 ：0、12、24、48、60、
72、84 和 96 h（0 h 即为粘细菌与辅助菌同时接入，
12 h 即为粘细菌生长 12 h 后接入辅助菌，依次类推），
接种量为 0.1 mL，每个时间点做 3 个平行，每天观
察菌体生长情况，空白对照（CK）为未接入辅助菌
的橙色粘球菌 8.5 单独培养。同样，也将 42 号、43
号细菌进行相同方法的单独培养。
培养 7 d，收集发酵液，用低温冷冻离心机 4℃，
6 000 r/min 离心 15 min 后将菌体和上清分开收集 ；
收集菌体，离心后将离心管倒置数分钟后，至无水
分流出，用分析天平称量，得到湿菌体得率 ；上清
用等体积的乙酸乙酯充分萃取 3 次，乙酸乙酯相用
旋转蒸发仪蒸发、浓缩、干燥后，得到粗提物，空白
对照及 42 号、43 号菌的处理与之相同，得到粗提
物的得率。
1.2.3 单独培养及共培养时粗提物的 HPLC 分析
将最佳时间段加入辅助菌共培养后的发酵产物（乙
酸乙酯相），8.5 与 42 号、43 号细菌单独培养的发
酵产物（乙酸乙酯相）取等量粗提物经甲醇溶解后，
用微孔滤膜过滤，进行 HPLC 分析，方法为 ：流动
相溶剂为 ：A 为 0.2% 的乙酸、水，B 为甲醇，流速
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第5期186
为 1 μL/min，检测波长为 214 nm。得到共培养与单
独培养时代谢产物的变化情况分析图谱。
2 结果
2.1 橙色粘球菌8.5最佳生长的培养基
固体平板培养时，橙色粘球菌 8.5 可在 Ht 上生
长，Ht1 上未能生长，在 CY 和 VY-2 培养基中的生
长状态较好。在相同生长时间中，橙色粘球菌 8.5
在 CY 培养基中的扩展菌落圈更均匀，但菌层薄；8.5
在 VY-2 培养基中的扩展菌落圈小，但中间菌落扩
展层厚，边缘较薄（图 1）。
如表 1 所示，在液体培养时，橙色粘球菌 8.5
在 Ht 和 Ht1 培养基中的生长状态不佳，说明仅有淀
粉和无机盐的寡营养培养基不足以满足该橙色粘球
菌 8.5 的生长。8.5 在 CY 和 VY-2 培养基中生长情
况良好。液态发酵时，测得乙酸乙酯相的粗提物得
率分别为 0.32 g/L 和 0.28 g/L。但考虑到工业化生产
时 VY-2 较 CY 成本更低，因而，液态发酵时加入辅
助菌最佳时间段的试验选用 VY-2 培养基。
2.2 液态发酵时加入辅助菌的最佳时间段
图 2-A 显示，空白对照（CK）：只在 VY-2 培养
基加入粘细菌 8.5 发酵 7 d 得到的粗提物浸膏得率为
0.24 g/L。0-96 h 不同时间点加入 42 号辅助菌共培
养使得粗提物得率均有所增加。增幅为 ：0.05-0.40
g/L。其中，72 h 和 84 h 时加入 42 号辅助菌，发酵
粗提物浸膏的得率最大，为 0.64 g/L ；图 2-B 显示，
空白对照（CK）：只在 VY-2 培养基接入橙色粘球菌 8.5
发酵相同时间得到的湿菌体得率为 14.88 g/L。42 号
辅助细菌与橙色粘球菌 8.5 共培养时，除 12 h 加入
辅助菌共培养的湿菌体得率低于橙色粘球菌 8.5 单
独培养时的湿菌体得率外，其他时间加入辅助菌共
a b
图 1 橙色粘球菌 8.5 在 CY 培养基（a）和 VY-2 培养基（b）
的生长第 3 天比较
表 1 橙色粘球菌 8.5 在不同生长培养基中的生长状况比较
时间（h）
培养基
CY Ht1 VY-2 Ht
12 形成淡橙色球状物 白色屑状物 很多细小球状物，多为白色 出现少数淡橙色球状物与白色屑状物并存
24 球状物增多 白色屑状物 少数球状物增大 出现少数淡橙色球状物与白色屑状物并存
36 大小球状物并存 白色屑状物 白色减少，淡橙色增多 颜色变深，呈砖红色
48 球状物继续增多，增大 白色屑状物 淡橙色球状物增大 球状体萎缩，白色屑状物为主
72 球状物显著变大，橙黄色 白色屑状物 以淡橙色为主，白色几乎变无 继续萎缩，白色屑状为主
96 有浑浊，颜色变淡 白色屑状物 淡橙色为主 白色屑状物
0.1
0
0 12 48 60 72 84 96 ሩ➗
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0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7A B
5
0
0 12 48 60 72 84 96 ሩ➗
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10
15
20
25
30
A ：加入 42 号辅助菌后不同时间点橙色粘球菌 8.5 粗提物得率 ；B ：加入 42 号辅助菌后不同时间点橙色粉球菌 8.5 湿菌体得率
图 2 42 号辅助菌共培养时加入时间点对橙色粘球菌生长和次级代谢产物的影响
2013年第5期 187黄艳等 ：辅助菌共培养条件对橙色粘球菌次生代谢产物的影响
培养使得湿菌体得率均有提高，增幅为 ：0.28-9.68
g/L。72 h 加入 42 号辅助菌共培养使得湿菌体得率
最高，为 24.55 g/L。
图 3-A 显示，空白对照（CK）：只在 VY-2 培养
基加入橙色粘球菌 8.5 发酵 7 d 得到的粗提物浸膏得
率为 0.24 g/L。0-96 h 不同时间点加入 43 号辅助菌
共培养使得粗提物得率均有所增加。增幅为 ：0-0.45
g/L。其中，橙色粘球菌 8.5 与 43 号辅助菌同时接入
共培养时，发酵粗提物浸膏的得率最大为 0.69 g/L ；
图 3-B 显示，空白对照（CK）：只在 VY-2 培养基接
入橙色粘球菌 8.5 发酵相同时间得到的湿菌体得率
为 14.875 g/L。43 号辅助细菌与橙色粘球菌 8.5 共培
养时，湿菌体得率均有提高，增幅为：2.28-10.73 g/L。
96 h 加入 43 号辅助菌共培养使得湿菌体得率最高，
为 25.60 g/L。
对加入辅助菌共培养时，辅助菌自身能够被橙
色粘球菌 8.5 所捕食。对湿菌体得率及乙酸乙酯萃
取后粗提物的得率进行分析，结果表明，加入 42 号
及 43 号辅助菌与橙色粘球菌 8.5 共培养时湿菌体得
率及粗提物得率大体上均有所增加。其中，42 号辅
助菌 72 h 和 84 h 时加入共培养，发酵粗提物浸膏的
得率最大为 0.64 g/L ；72 h 加入共培养，湿菌体得
率最高，为 24.55 g/L ；43 号辅助细菌与橙色粘球菌
8.5 同时接入共培养时，粗提物得率最高为 0.69 g/L，
96 h 加入共培养，湿菌体得率最高，为 25.60 g/L。
2.3 不同辅助菌与橙色粘球菌8.5共培养的粗提物
成分特征
图 4-A 显示，42 号辅助菌与橙色粘球菌 8.5 共
培养时的出峰情况相较于橙色粘球菌 8.5 单独培养
时，基本一致 ；图 4-B 显示，43 号菌与橙色粘球菌
8.5 共培养时，相较于橙色粘球菌 8.5 单独培养产生
的部分峰减少，如 17.341 min，28.882 min，29.995
min，部分峰增多，如 4.389 min。
综合图 4-A、B 可见，43 号辅助菌相较于 42 号
辅助细菌出峰更少，表明两株细菌的代谢产物生成
情况可能并不丰富。在保证粘细菌原有次生代谢产
物基本一致时，应该选择 42 号辅助菌与橙色粘球
菌 8.5 共培养为最佳辅助细菌。如若考虑得到 4.389
min 的代谢产物，则可选择 43 号菌与橙色粘球菌 8.5
共培养。
3 讨论
野生粘细菌的次级代谢物产量很低，给活性产
物的分离纯化、结构鉴定等带来很大困难［10］。很多
研究者通过不同方法提高次级代谢产物得率 ：例如
王宁等［14］通过培养基和培养条件优化，刘迎等［15］
通过加入次级代谢产物的粗提物作为诱导物均达到
了提高次生代谢产物得率的效果。Margarita 等［16］
的 研 究 发 现 辅 助 菌 的 加 入 能 够 缩 短 布 拉 克 须 霉
（Phycomyces blakesleeanus）的休眠时间，因此，本
研究采用辅助菌与橙色粘球菌 8.5 共同培养的方法，
尝试解决粘细菌次级代谢产物得率低的问题。研究
发现，在粘细菌分泌次生代谢产物时，发现辅助菌
的加入，能够促进橙色粘球菌的生长，并可被橙色
粘球菌所捕食，而不同时间加入辅助菌的作用效果
不同，在最佳时间加入辅助菌会对代谢产物的得率
产生更好的影响。对湿菌体得率而言，橙色粘球菌
8.5 培养至 72 h 加入 42 号辅助菌共培养最佳，培养
至 96 h 加入 43 号辅助菌共培养最佳 ；对粗提物得
A B
0.1
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A ：加入 43 号辅助菌后不同时间点橙色粘球菌 8.5 粗提物得率 ；B ：加入 43 号辅助菌后不同时间点橙色粉球菌 8.5 湿菌体得率
图 3 43 号辅助菌共培养加入时间点对橙色粘球菌生长和次级代谢产物的影响
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第5期188
率而言，橙色粘球菌 8.5 培养至 72 h 和 84 h 时加入
42 号辅助菌共培养最佳，橙色粘球菌 8.5 与 43 号辅
助菌同时接入共培养最佳。黄兵［17］的研究证实共
培养体系的成功建立关键在于两株菌的接种时间及
接种顺序等，本试验结果也验证了这一结论。
两株辅助菌与橙色粘球菌 8.5 共培养后的次生
代谢产物成分有所不同，42 号辅助菌的加入基本不
改变橙色粘球菌原有的次生代谢组分，43 号辅助菌
的加入能够改变橙色粘球菌的部分次生代谢组分。
郭鹏飞等［18］的研究表明海绵来源的微生物共培养
可以产生新的活性代谢产物。这表明两株辅助菌与
橙色粘球菌共培养的作用机制不同。对粘细菌在加
入辅助菌共培养后产生的次生代谢产物组分不同的
原因作以下几点推测 ：（1）捕食行为引起次生代谢
产物的变化，辅助菌被粘细菌捕食后，开启了不同
于单独培养时新的代谢方式 ；（2）两株菌株协同作
用的结果，自然环境中微生物的互作现象普遍［19］，
有研究表明，巨大芽孢杆菌胞外液能促进产酸菌产
酸［20］。本试验可能由于共培养的微生物在生长过
程中各自产生的酶类相互协同作用将同一底物转化
为另一物质 ；（3）沉默基因的激活，Hopwood［22］在
1980 年初提出通过菌株或种间自然接合等方法可以
激活某些沉默的抗生素相关基因，从而获取新抗生
素和新活性物质。
ᰦ䰤min ᰦ䰤min
2.082
8.328
10.932
15.302 37.066
49.492
50.383
54.401
57.454
2.096
2.479
3.990 8.290
10.897
15.235 37.037
46.339
49.484
50.372
54.410
57.38142 43
0 10 20 30 40 50 60
2.087
3.780
6.017
8.323
10.829
15.277
17.341
18.974
24.554
26.512
28.882
29.995
33.192
33.779
37.058
49.491
57.476
0 10 20 30 40 50 60
2.087
4.396
6.017
8.323
10.829
15.277
17.341
18.974
24.554
26.512
28.882
29.995
33.192
37.058
49.491
50.373
54.406
57.476
2.138
2.483
3.761
4.389
6.021
10.827
15.294 24.570
26.512
33.197 37.064
49.493
54.411
57.47443+8.5
2.122
2.472
4.409
6.014
10.829
14.659
15.278
17.345
24.549
26.527
28.885
29.994 33.194
37.053
49.484
50.375
54.398
42+8.5 57.524
8.58.5
A˖ B˖
A ：42 号辅助菌与橙色粘球菌 8.5 混合 ；B ：43 号辅助菌与橙色粘球菌 8.5 混合
图 4 不同辅助菌与橙色粘球菌共培养时 HPLC 分析图谱
2013年第5期 189黄艳等 ：辅助菌共培养条件对橙色粘球菌次生代谢产物的影响
4 结论
本研究采用辅助菌与橙色粘球菌共培养方式研
究对次级代谢产物的影响，加入的辅助菌能够被粘
细菌捕食。发现共培养后能够总体上增加橙色粘球
菌的生物量及次生代谢产物得率 ；42 号辅助菌的加
入基本不改变橙色粘球菌原有的次生代谢组分，43
号辅助菌的加入能够改变橙色粘球菌的部分次生代
谢组分。但试验仍存在缺陷，未能找到使橙色粘球
菌代谢产物形成更为丰富的辅助菌。筛选已有粘细
菌的辅助菌株，进行与粘细菌共培养研究，将有利
于促进粘细菌资源的开发与利用。
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（责任编辑 马鑫）