全 文 ：·综述与专论· 2013年第6期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
环境雌激素（environmental estrogens，EEs）是
指一类进入机体后，具有干扰体内正常内分泌物质
的合成、释放、运输、结合及代谢等过程的物质，
可以激活或抑制内分泌系统的功能，从而破坏维持
机体稳定性和调控作用的化合物［1］。EEs 通常包括
类似于雌激素的外源化学物质 ：壬基酚（NP）、辛
基酚（OP）、双酚 A（BPA）、己烯雌酚（DES）和
乙炔基雌二醇等（EE2），以及环境中的内源性雌
激素 ：雌酮（E1）、雌二醇（E2）和雌三醇（E3）。
EEs 已成为继臭氧层、地球气候变暖之后的第三类
环境问题，被喻为威胁人类存亡的定时炸弹［2，3］。
从 20 世纪 30 年代始，西方国家最早用雌激素防止
流产和促进胚胎发育，若干年后才发现服药妇女易
收稿日期 ：2012-11-23
基金项目 ：陕西省水利科技计划资助项目（2012-2-21）
作者简介 ：贾毅娜，女，硕士研究生，研究方向 ：发育生物学 ；E-mail ：591393627@qq.com
通讯作者 ：梁刚，男，副教授，研究方向 ：两栖爬行动物的繁殖、发育与行为 ；E-mail ：lianggang@snnu.edu.cn
环境雌激素对生殖腺及卵黄蛋白原影响的研究进展
贾毅娜  梁刚
（陕西师范大学生命科学学院，西安 710062）
摘 要 ： 环境雌激素（EEs）是能够干扰人与动物体正常内分泌活动，进而影响生殖功能的一类化合物。归纳总结 EEs 对动
物生殖腺结构、性别比例及卵黄蛋白原合成等影响的研究成果。建议将雄性或幼体卵生脊椎动物体内非正常表达的卵黄蛋白原水
平作为监测环境中 EEs 时的指标 ；EEs 对人与动物生殖功能影响的机制研究，应考虑从单种 EEs 对模式动物入手。
关键词 ： 环境雌激素 卵黄蛋白原 生殖腺
Research Progression of Animal Gonad and Vitellogenin Under the
Influence of Environmental Estrogens
Jia Yina Liang Gang
（College of Life Science, Shaanxi Normal University, Xi’an 710062）
Abstract:  Environmental estrogens（EEs）is able to disturb normal endocrine activity of human and animal, the affect reproductive
functions. This paper summarized the recent researches on the effect of EEs on animal reproductive gland structure, sex ratio and vitellogenin
synthesis. We recommend to determine the vitellogenin levels of abnormal expression in male or larvae of oviparous vertebrates as EEs index in
environmental monitoring ；mechanism research on the influence of EEs on reproductive function of human and animal, should be start from a
single compound in EEs.
Key words:  Environmental estrogens Vitellogenin Gonad
患乳腺癌，所生子女易患生殖系统癌症［4］。EEs 分
布广泛，不仅存在于工业废水、废气和生活污水中，
在人类日常的生活中也可能存在，可以通过食品、水、
空气等进入机体，并直接或间接影响正常机体内的
激素代谢。目前，在全球大部分水域已发现 EEs 及
其类似物的存在，其对水域内及其周围的动物产生
影响主要表现为生殖器官、生殖机能和生殖行为等
的异常［5］。基于以上原因，EEs 已成为自然科学领
域研究的热点和前沿课题之一。本文总结 EEs 对生
殖腺及卵黄蛋白原合成影响的研究成果，旨在为进
一步深入开展 EEs 的相关研究提供参考。
1 环境雌激素对生殖腺的影响
生殖腺在雄性动物为精巢、在雌性动物是卵巢。
2013年第6期 47贾毅娜等 ：环境雌激素对生殖腺及卵黄蛋白原影响的研究进展
精巢是产生精子及分泌雄激素的器官，性成熟的精
巢内一般含有精原细胞、初级精母细胞、次级精母
细胞、精子细胞和精子等。卵巢是产生卵子和分泌
雌激素的器官，在生殖季节，性成熟的卵巢中一般
包含有原始卵泡、初级卵泡、次级卵泡和成熟卵泡等。
已有的研究表明，EEs 对生活在水域内及其周围的
动物造成了较大危害，尤其可影响动物生殖腺的结
构和性别比例，并且这种影响还会随着动物种类和
EEs 浓度的不同而发生变化。
1.1 EEs对生殖腺结构的影响
国内外有关 EEs 对脊椎动物生殖腺结构的影响
的研究资料已积累很多。在鱼类中，Gimeno 等［6］报
道，鲇鱼（Pneumatophorus japonicus）暴露在雌激素
下，导致精原细胞增殖，同时有大量即将发育成熟
的精母细胞凋亡，造成了精原细胞在精巢中占主导
地位。Gronen 等［7］试验得出，雄性日本青鳉（Oryzias
latipe）暴露在 OP 中一定时间后，组织学观察到这
些雄鱼的精子生成受到了抑制，在部分雄鱼的睾丸
内还发现了卵母细胞。Lynn 等［8］将斑马鱼（Brac-
hydanio rerio）暴露在浓度为 6.1 mg/L 的 BPA 后，观
察到精巢中有强嗜碱性固缩核的产生，而发生固缩
的细胞主要是精原细胞和精母细胞。Zillioux 等［9］
将性成熟鲤鱼（Cyprinus carpio）分别暴露于烷基酚
和 E2 中，导致原始生殖细胞增殖减少，精巢衰退和
精子发生停止，从而可能导致不育或者精子发生能
力下降。Yokota 等［10］通过组织学观察发现，酚类
物质可导致日本青鳉鱼精巢生精小叶内出现了卵泡，
且出现的卵母细胞内含有卵黄颗粒并可发育成熟。
Weber 等［11］研究表明，NP 能够诱导雄性日本青鳉
鱼精巢内的精母细胞、支持细胞及间质细胞的凋亡。
温茹淑等［12］将雄性唐鱼（Tanichthys albonubes）暴
露于浓度 1 μg/L 和 10 μg/L 的 E2 中，结果显示，多
数个体体内长条形的精巢囊严重萎缩，生精细胞发
育严重退化，仅有很少量生精细胞分布在精巢囊边
缘，而部分精巢囊内生精细胞甚至几乎完全退化。
吴翠琴等［13］用浓度分别为 0.01、0.1 和 0.5 μg/L 的
EE2 处理了真鲷（Pagrosomus major）幼鱼暴露了 42
d 后，雄鱼精巢发育不正常，成熟精子数量严重减少
或不育，从而表现出对雄性个体的生殖影响。徐绘
等［14］将出生 2 d 的斑马鱼分别暴露在浓度为 0.4 和
2 ng/L 的 EE2 中 90 d， 结 果 表 明，0.4 ng/L 的 EE2
组性腺与对照组无明显差异，均处于未分化状态 ；
2 ng/L 的 EE2 组大部分的性腺为幼稚的卵巢样组织，
这种幼稚卵巢中仅有早期和中期卵母细胞，而无成
熟期卵母细胞，也未发现含有混合性腺的斑马鱼。
曹娜等［15］将斑马鱼暴露在浓度为 6.3 mg/L 的 BPA 下，
观察到精巢结构损伤，小叶间非细胞组成成分增多，
初级精原细胞和初级精母细胞的比率增加，精子细
胞和精子比率减少，小叶腔不明显 ；小叶边缘观察
到强嗜碱性的固缩核，可见到整个精小囊中细胞正
在被除去的现象。
在两栖类和爬行类中，Levy 等［16］、Kloas 等［17］
和 Bögi 等［18］都曾报道，将性腺未分化前的光滑爪
蟾（Xenopus laevis）或中国林蛙（Rana chensinensis）
蝌蚪经 BPA 暴露后，光滑爪蟾或幼蛙性腺内有卵
泡和生精小管并存的现象，而且在卵母细胞中含有
卵黄颗粒。林胜男等［19］雄性中国林蛙暴露于 10-7、
10-6 和 10-5 mol/L 的 BPA 水 体 中 持 续 3、5 和 7 d，
在精巢中观察到，无论是处在精原细胞增殖期还是
处在精母细胞成熟分裂期，均可见生精细胞染色质
固缩，部分细胞散落于管腔中部，一些受损细胞在
接近管腔部位聚集成团，处于即将脱落状态。在同
样的浓度梯度和时间梯度下，用 BPA 暴露的雄性中
国林蛙生精细胞出现了凋亡现象，且生精细胞凋亡
的数目随着浓度和时间的增加而增加［20］。Hughes
等［21］将中国林蛙蝌蚪分别暴露浓度为 100 和 500
μg/L 的 E2 中，结果显示，100 μg/L 组全部分化为雌性，
性腺发育正常 ；500 μg/L 组性别开始有雄性化的趋
势，并出现了雄性和中间性别。在爬行类，Guillette
等［22］研究美国佛罗里达州 Apopka 湖的雌性短吻鳄
（Alligator mississippiensis）发现，卵巢有多排卵小囊，
许多卵母细胞都是多核。
在哺乳类中，Andriana 等［23］用含 BPA 的饲料
喂养山羊（Capra hircas）后显示，精巢中生殖细胞
坏死、支持细胞的数目增多，表明 BPA 对性腺中的
生殖细胞及支持细胞均有损伤。Gray 等［24］报道，
10-7 mol/L 的 BPA 可引起大鼠（Rattus norregicus）的
支持细胞形态发生显著的改变，由近柱形变成狭长
的条状。靳翠红等［25］在大鼠成体试验中显示，BPA
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第6期48
使支持细胞的增殖能力下降，支持细胞数目减少，
进而引起睾丸内支持细胞的凋亡并在曲细精管中凋
亡细胞增多。邓茂先等［26］将浓度为 0.1 和 5 g/kg 的
BPA 混入饲料中连续饲喂成年 SD 大鼠 14 d 后结果
显示，2 个浓度的 BPA 组中曲细精管基底膜均与生
精细胞分离，部分生精细胞和支持细胞发生核固缩
和空泡变性。Kim 等［27］将浓度分别为 20、40、80
mg/L 的 OP 注射雄性小鼠（Mus musculus）一个月，
结果在生精小管中未见成熟的精子，且生精细胞凋
亡数量增多。用浓度分别为 80、160 和 320 mg/kg 的
OP 给健康 SD 大鼠灌胃共 60 d（每周 3 次），结果表
明，对照组睾丸中细胞核规则呈圆形，顶体颗粒位
置正常，成熟精子较多 ；80 mg/kg 组出现细胞核浓
缩成不规则形，顶体颗粒位置异常，顶体轻微内陷，
成熟精子轻度减少；160 mg/kg 组细胞核不规则明显，
顶体下陷较深，甚至与核分离，成熟精子大量减少；
320 mg/kg 组细胞轻度扩张充血，部分曲细精管支
持细胞变性坏死，间质出现轻度水肿，精子数量减
少［28］。朱毅等［29］以 21 日龄雌性大鼠为对象研究发
现，OP 可引起大鼠子宫湿重、子宫内皮细胞厚度和
子宫腺数量明显增加。韩晓冬等［30］认为，NP 可使
雄性大鼠支持细胞的增殖能力下降，从而导致生精
细胞大量凋亡。
综上所述，不论是环境中的内源性雌激素还是
类似于雌激素的外源化学物质，EEs 是一类确会对
脊椎动物生殖腺结构产生影响的化学物质。主要表
现在如下 3 个方面 ：（1）就雌性动物而言，EEs 可
以进一步促进卵巢内不同发育阶段的卵泡向成熟卵
泡的形态结构变化 ；（2）就雄性动物而言，EEs 能
够抑制精子的发生，甚至会在同一个体生殖腺内同
时出现精巢样和卵巢样的嵌合体结构 ；（3）就生殖
腺还未分化的动物而言，由于 EEs 浓度及处理时间
长短的不同，生殖腺可能向卵巢、精巢或嵌合体结
构分化。
1.2 EEs对动物性别比例的影响
EEs 对脊椎动物性别比例的影响主要集中在鱼
类和两栖类。
在鱼类中，Gronen 等［7］将日本青鳉的幼体暴
露在 OP 中后，结果雌鱼数量占总数的 75%。Yokota
等［31］认为，酚类物质可导致日本青鳉雄性雌性化
并有雌雄同体现象，从而导致雌性比例升高。Scholz
等［32］ 将 雄 性 青 鱼（Mylopharyngodon piceus） 暴 露
在 100 ng/L 的 EE2 中，结果所有的青鱼都发生了性
别逆转，雌鱼的比例高达 100%。张晓彦等［33］分别
用浓度为 1、3、10 和 30 μg/L 的 E2 处理半滑舌鳎
（Cynoglossus semilaevis）， 结 果 雌 性 率 分 别 为 74%、
82%、88% 和 97%。李洁斐等［34］将孵化 20 d 的斑
马鱼暴露在 10 μg/L 的 EE2 中 100 d 后，实验组的雌
鱼比例为 93.3%，而对照组中的雌鱼比例为 46.7%。
徐绘等［14］也进行了类似的研究，将孵化 2 d 的斑马
鱼暴露在浓度为 2 ng/L 的 EE2 中 90 d 后，结果暴露
组全部为雌鱼。
在两栖类，Bögi 等［18］用浓度分别为 1、10 μg/L
的 E2 暴露光滑爪蟾和林蛙的蝌蚪，结果显示，两个
浓度组均能诱导光滑爪蟾和林蛙蝌蚪雌性化，使其
雌性比例升高，而且 10 μg/L 比 1 μg/L 的雌性比例大。
Christian 等［35］将光滑爪蟾的蝌蚪暴露在 E2 后，导
致其明显的雌性化，且当 E2 的浓度为 10-7 M 时雌性
的比例高达 100%。Pickford 等［36］将光滑爪蟾的蝌蚪
暴露在 E2 中，结果浓度为 1.18×10-8 M 的 E2 可诱
导雌性比例明显上升，雌雄比例为 69∶31。Gregor
等［37］将光滑爪蟾蝌蚪分别暴露在含 BPA 和 E2 中
并进行了重复试验，试验结果的雌性比例是，对照
组 为 44%，10-7 mol/L 的 BPA 组 为 69%、10-6 mol/L
的 BPA 组 为 65%，10-7 mol/L 的 E2 组 为 81%、10-6
mol/L 的 E2 组为 84% ；重复试验结果的雌性比例是，
对 照 组 为 48%，10-7 mol/L 的 BPA 组 为 70%、10-6
mol/L 的 BPA 组为 51%，10-7 mol/L 的 E2 组为 96%、
10-6 mol/L 的 E2 组 为 53%， 表 明 BPA、E2 均 可 导
致光滑爪蟾蝌蚪雌性比例的明显上升。吴虓飞等［38］
把中国林蛙蝌蚪分别暴露在浓度为 10-5 和 10-6 M 的
BPA 中，结果两个浓度组均可以诱导幼蛙雌性比例
增加，且在 10-6 mol/L 下雌性幼蛙的比例增加更明显。
Christian 等［35］用浓度分别为 1 000、500、100 和 25
μg/L 的 E2 暴露黑龙江林蛙（R. amurensis），结果表
明在 100 μg/L 及其以下时，E2 可以诱导其分化为雌
性，当 E2 的剂量增加到 500 μg/L 时，雌性比例下
降并出现了雄性和中间性别。
根据上述已有的研究结果，可以看出 EEs 对鱼
2013年第6期 49贾毅娜等 ：环境雌激素对生殖腺及卵黄蛋白原影响的研究进展
类和两栖类的性别比例会产生较大的影响。对性腺
未分化的鱼类和两栖类而言，EEs 能诱导性腺向雌
性分化，使雌性总数大于雄性 ；对性腺已经分化的
鱼类和两栖类而言，在一定浓度范围内，EEs 能诱
导性腺雄性雌性化，使雌性比率增加，但当浓度过
高时，EEs 可能导致性腺向雄性或嵌合体发育。至
于 EEs 对性腺已分化鱼类和两栖类性别比例影响的
浓度，与动物种类、EEs 类型及其处理方法等有关。
2 EEs 对卵黄蛋白原合成的影响
卵黄蛋白原（vitellogenin，Vtg）是所有性成熟
雌性卵生动物的特有蛋白，是卵黄蛋白的前体。依
据目前积累的资料，Vtg 的合成途径有两种 ：一种是
内源性的 Vtg，其合成原料来自卵母细胞本身，合成
场所在正在发育的卵母细胞的细胞器中 ；另一种是
外源性的 Vtg，其合成原料来自卵母细胞之外，卵生
脊椎动物的合成场所一般认为在肝细胞内。在肝内
合成的 Vtg 随血液循环到达卵巢，被卵母细胞吸收，
在卵母细胞发育过程中被水解为卵黄蛋白，为将来
的胚胎发育提供营养。
卵生脊椎动物在肝内合成 Vtg 时，需要有雌激
素的诱导才能顺利合成。一般认为，Vtg 主要存在于
性成熟的雌性卵生脊椎动物体内，雄性和幼体卵生
脊椎动物的体内没有或仅有极微量 Vtg 存在。但已
有的研究表明，EEs 能够诱导雄性和幼体卵生脊椎
动物的体内产生 Vtg。
就鱼类而言，Peters 等［39］将底鳉（Fundulus het-
eroclitus）幼鱼暴露于浓度为 100 ng/L 的 EE2 中 21 d
后，可诱导其体内 Vtg 的产生。Angus 等［40］用浓度
为 1.0 μg/g 的 EE2 浸泡饵料喂养食蚊鱼（Gambusa
affinis）幼鱼 34 d 后，在其血液中检测到了 Vtg 的存
在。 廖 涛 等［41］ 用 浓 度 分 别 为 5、20、100 ng/L 的
EE2 分别暴露稀有鮈鲫（Gobiocypris rarus）和斑马鱼
的幼鱼 5、10、15 d，结果显示，稀有鮈鲫暴露 5 d 后，
3 个浓度均可显著诱导其体内产生 Vtg，并且 Vtg 量
随暴露时间的增加而增加，直到 15 d 时达到最大值；
但是斑马鱼在浓度为 100 ng/L 的 EE2 暴露 5 d，可
显著诱导体内产 Vtg，20 ng/L 10 d 后和 5 ng/L 15 d 后，
才 可 显 著 诱 导 斑 马 鱼 体 内 Vtg 的 生 成。Toyoizumi
等［42］用 1.0 mg/L 的 E2 注射金鱼（Carassius auratus）
幼体 296 h 后，结果测得金鱼体内 vtg 的诱导量达
到 1 000 μg/mL。吴翠琴等［43］用浓度分别为 0.01、
0.1 和 0.5 μg/L 的 EE2 暴露真鲷（Pagrosomus major）
幼鱼 42 d 后，体内 Vtg 量分别为 0.127 2、0.185 4 和
35.15 g/L。Sohoni 等［44］用不同浓度 BPA 暴露雄性
黑头呆木鱼（Pimephales promelas）结果都能诱导产
生 Vtg。刘萍等［45］将雄性金鱼分别暴露在浓度为
5 μg/L 的 BPA、NP、OP 和 E2 中 7 d 后，结果显示
该 4 种 EEs 均可诱导其体内 Vtg 的产生。此外，EEs
能够诱导雄性或幼体卵生脊椎动物体内合成 Vtg
的 试 验 证 据， 还 在 咸 水 鲦 鱼（Hemiculter icuciscul-
us）［46］、鲤鱼（Cyprinus carpio）［47］、石纹电鳐（He-
miculter icucisculus）［48］、砂虾虎鱼（Eucyclogobius ne-
wberryi）［49］、大西洋鲑（Salmo salar）［50］和虹蹲鱼
（Oncorhynchus mykiss）［51］等鱼类中证实。
就两栖类而言，Bögi 等［18］证实 BPA 可诱导雄
性非洲爪蟾肝细胞中的 Vtg 的表达量增加。Gye 等［52］
将雄性东方铃蟾（Bombina orientalis）分别暴露在
BPA 和 NP 中，用 PCR 方法检测后显示，BPA 和 NP
均能够诱导其肝细胞中 Vtg 表达水平显著增高，且
达到了雌性的水平。Klaos 等［17］将雄性光滑爪蟾暴
露于浓度分别为 10-5、10-6 和 10-7 mol/L 的 BPA，结
果 3 个浓度组均能诱导其肝内产生 Vtg，且表达量随
着 PBA 浓度的增大而增强。翟丽丽等［20］将中国林
蛙暴露于 10-7、10-6 和 10-5 mol/L 的 BPA 水体中持续
10、20 和 30 d，结果表明各 BPA 处理组 Vtg 表达量
显著上升，且表达量与 BPA 间有剂量 - 时间效应关
系。Mosocni 等［53］将雄性非洲爪蟾和雄性顶冠蝾螈
（Triturus cristatus）分别暴露在 NP 中，用酶联免疫
吸收测定法测得，两者血浆中 Vtg 的含量均呈显著
增加。Mitsui 等［54］也用同样方法证实，E2 能够诱
导雄性非洲爪蟾肝内产生 Vtg，且 E2 浓度与 Vtg 量
之间有剂量依赖性关系。
就爬行类和鸟类而言，Kang 等［55］ 将雄性青
鳄（Crocodylus siamensis）暴露在浓度为 310 μg/L 的
BPA 中，结果其肝内产生了 Vtg。同样，Tabata 等［56］
将雄性青鳄暴露在浓度为 1 000 μg/L 的 BPA 中 5 周，
其血清中 Vtg 浓度显著增加。Bast 等［57］对斑点龟
（Clemmys.guttata）研究显示，E2 能够诱导雌性幼龟
和雄龟体内产生 Vtg。Deeley 等［58］用 E2 注射公鸡
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第6期50
30 min 后，其肝内开始有 Vtg mRNA 的堆积，3 d 后
达到最高水平。Wang 等［60］进一步证实，E2 可以诱
导公鸡体内产生 Vtg。
3 展望
随着社会经济的不断发展，包括 EEs 在内的环
境污染也日益严重，EEs 已成为继臭氧层、地球气
候变暖之后的第三类环境问题。由于 EEs 分布广泛，
可通过食物、水、空气等进入人与动物体内，并直
接或间接干扰人与动物的内分泌系统，进而影响人
与动物及其后代正常的生长、发育和繁殖。因此，
环境中 EEs 的检测技术和防治方法应成为科学工作
者研究的重点领域，探寻 EEs 灵敏的检测指标应成
为研究的关键课题之一。前已述及，Vtg 是所有性
成熟雌性卵生动物的特有蛋白，在雄性和幼体卵生
脊椎动物体内没有或微量存在，但经过 EEs 的诱导
在雄性和幼体卵生脊椎动物体内就会产生 Vtg。基
于以上原理，我们可以根据雄性和幼体卵生脊椎动
物体内是否含有非正常表达的 Vtg 水平来检测环境
中是否有 EEs 的存在。目前，对于 EEs 的检测指标，
科学工作者一般将雄性和幼体卵生脊椎动物作为研
究对象，大体分为形态学指标、组织学指标与分子
水平指标等 3 个层次，其中以分子水平的指标最为
灵敏。就分子水平的指标而言，主要包括 Vtg 表达
水平与 Vtg mRNA 表达水平等两个层面，其中，Vtg
表达水平的检测方法一般使用酶联免疫法和免疫组
织化学法，Vtg mRNA 表达水平的检测方法一般使
用 PCR 法。尽管 Vtg mRNA 表达水平的检测具有对
EEs 反应时间短的特点，但考虑到在动物体内的 Vtg
mRNA 能否顺利翻译成 Vtg 的问题。因此，今后在
监测环境中的 EEs 时，可以考虑将雄性或幼体卵生
脊椎动物体内非正常表达的 Vtg 水平作为检测指标。
当然，由于 EEs 的种类、剂量、时间、作用机制及
动物种类等的不同，在对 EEs 的污染情况进行评估
时，需要考虑以上各种因素的影响。
有关 EEs 对人与动物生殖功能影响的机制研究，
目前主要集中在性激素结合蛋白和芳香化酶等方面。
就性激素结合蛋白而言，一般认为，动物体内的性
激素多与性激素结合蛋白相结合形成二聚体，以保
护性激素免遭代谢降解、维持性激素的正常水平，
该二聚体通过血液循环到达相应的靶器官，以维持
靶器官的正常生理功能。因此，性激素结合蛋白在
动物体内的正常合成、代谢对维持靶器官的正常生
理功能同样重要。EEs 影响性激素结合蛋白可能通
过两种方式发挥作用，一是 EEs 可能与性激素结合
蛋白直接发生作用，从而阻碍正常性激素的运输和
代谢，进而产生生殖紊乱效应 ；二是 EEs 中可能有
抗雄激素活性的物质，这些物质能够与雄激素受体
结合，当这类 EEs 进入体内后，能够与雄激素竞争
结合雄激素受体，具有雄激素拮抗剂的作用，阻碍
雄激素受体与雄激素的正常结合，从而抑制雄激素
反应基因的转录激活，导致生殖功能的紊乱。就芳
香化酶而言，一般认为，它是一种重要的性激素转
化酶，它能够催化睾酮不可逆的转化为雌激素，是
雌激素生物合成中的关键酶和限速酶，该转化过程
在脊椎动物的性腺分化和性器官发育过程中是必不
可少的。雌激素在时空上的平衡对动物的正常生殖
功能至关重要，而芳香化酶的表达及其功能调节也
会使雌激素生成量发生显著变化，同时干扰局部或
系统的雌激素水平。已有的研究证明，EEs 中的某
些物质可以诱导动物脑中芳香化酶表达量的增加，
从而改变睾酮和雌激素的相对含量，进而影响动物
的性腺发育。由以上可知，单种 EEs 可能会通过多
种机制发挥作用，也可能会与其他种 EEs 或化学物
质协同作用，进而影响人与动物的生殖功能。由于
环境中 EEs 分布广、种类多。因此，EEs 对人与动
物生殖功能影响的机制也具有多样性。基于以上考
虑，EEs 对人与动物生殖功能影响的机制研究，应
该从单种 EEs 对模式动物的作用机制入手。
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（责任编辑 狄艳红）