全 文 ：·综述与专论· 2014年第10期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
在植物的生命周期中，多变复杂的环境和生长
地点的差异对植物的生长乃至存活都是一个巨大的
挑战，因此植物发育在细胞水平和器官水平上都必
须与外界条件紧密协调［1］。为了响应环境条件的变
化，植物进化出了对环境的高度响应机制，并在发
育和形态可塑性上具有多样性。而这些与动物具有
本质区别的特性不仅是由于植物器官可重复形成，
而且还能按照植物的需求产生或消失。
收稿日期 ：2014-02-22
基金项目 ：国家自然科学基金项目（31000908），重庆市自然科学基金重点项目（2011BA1002），中央高校基本科研业务费专项（XDJK2012B020）
作者简介 ：谷慧英，女，硕士研究生，研究方向 ：蔬菜遗传育种与生物技术 ；E-mail ：jainvephraly@163.com
通讯作者 ：宋明，男，教授，硕士生导师，研究方向 ：蔬菜遗传育种与生物技术 ；E-mail ：swausongm@163.com
汤青林，男，副研究员，硕士生导师，研究方向 ：蔬菜遗传育种与发育调控 ；E-mail ：swutql@163.com
非细胞自主性转录因子对植物分生组织发育的调控
谷慧英  江为  李敬  王志敏  汤青林  宋明
（西南大学园艺园林学院 南方山地园艺学教育部重点实验室 重庆市蔬菜学重点实验室，重庆 400715）
摘 要 ： 为了应对多变复杂的生长环境，植物进化出了独特的信号机制，几乎每一个器官和组织都能形成高效的信号转导
系统。胞间转运是器官、组织或相邻细胞中形态建成的特定发生机制，参与这一运输方式的有转录因子、多肽、小 RNA 和植物激素。
这四类移动分子介导不同的信号转导途径，但是这些移动分子能够产生互作并构成了完整的胞间信号网络。作为一类特殊的蛋白质，
转录因子尤其是非细胞自主性转录因子在植物器官形成和发育过程中发挥重要作用。主要概述了植物中的非细胞自主性转录因子
以及非细胞自主性转录因子与其他移动分子共同调控植物分生组织发育的机制。
关键词 ： 非细胞自主性转录因子 胞间转运 信号转导 分生组织
The Roles of Non-cell-autonomous Transcription Factors in the
Regulation of Plant Meristem Development
Gu Huiying Jiang Wei Li Jing Wang Zhimin Tang Qinglin Song Ming
（College of Horticulture and Landscape Architecture，Southwest University，Key Laboratory of Horticulture Science for Southern Mountainous
Regions，Ministry of Education，Key Laboratory of Olericulture，Chongqing 400715）
Abstract: In order to adapt to the changes of environment, plants have evolved unique signaling mechanisms, almost each organ and
tissue can form efficient signal transduction system. Intercellular movement refers to mechanisms that are specifically implemented during pattern
formation in organs, tissues or between neighboring cells, in which transcription factors, peptides, small RNAs（sRNAs）and hormones have
involved. The four types of mobile molecules mediate different signal transduction pathways, but they can interact with each other and constitute
the entire intercellular signaling networks. As a kind of particular protein, transcription factors especially non-cell-autonomous transcription
factors, play important roles in processes related to the formation and development of plant organs. This paper mainly summarizes the non-cell-
autonomous transcription factors in plant and the mechanisms that transcription factors and other mobile molecules co-regulate plant meristem
development.
Key words: Non-cell-autonomous transcription factors Intercellular movement Signal transduction Meristem
植物根、茎、叶和其他结构虽然有明显的自主性，
但它们可以彼此之间进行信号转导以感受外界环境。
与动物类似，植物对信号的识别、传递和转换需要
通过多个高效的信号转导系统，几乎每一个器官和
组织都能够生成信息以响应内源和外源信号。植物
中的信号转导方式大体可分为两种 ：经过维管系统
实现的长距离运输和经过胞间连丝实现的胞间转运。
通过胞间连丝进行细胞间运输的移动分子有多
2014年第10期 9谷慧英等：非细胞自主性转录因子对植物分生组织发育的调控
肽、蛋白、小 RNA（Small RNAs，sRNAs）及植物
激素等，这些分子的胞间转运实现了不同细胞间的
信号传递，共同调控植物细胞分化和组织形态建成。
植物中参与胞间转运的蛋白大多是非细胞自主性
转 录 因 子（Non-cell-autonomous transcription factors，
NCATFs），目前对于 NCATFs 在胞间转运的分子机
制知之甚少［2，3］。本研究主要概述了植物中进行胞
间转运的 NCATFs，并介绍了 NCATFs 与其他移动分
子共同调控植物分生组织发育的信号转导机制。
1 植物中的 NCATFs
高等植物的生长和发育过程需要复杂的分子
调控，其中转录因子通过调控细胞的生长和分化平
衡，对植物各器官的发育和形态建成具有重要作
用。玉米转录因子 KNOTTED1（KN1）是植物中报
道的第一个内源 NCATFs，1995 年，Lucas 等［4］发
现 KN1 能够通过胞间连丝在细胞间移动，并且能协
助其 mRNA（KN1 mRNA）进行胞间移动。Lee 等［5］
研究了拟南芥中 61 个转录因子后，预测植物中大
约 17%-29% 的转录因子能够进行胞间转运。学者
们对参与植物发育的 NCATFs 进行了深入研究发现，
NCATFs 的胞间转运对植物生长发育具有重要作用。
以模式植物拟南芥为例，简要概述 NCATFs 对不同
发育过程的调控（表 1）。
其中，拟南芥叶中的非细胞自主性转录因子 FT
和 TSF 需通过长距离运输到达茎尖分生组织（Shoot
apical meristem，SAM）后，并在 SAM 中进行胞间转
运从而发挥作用［10，11］；其余 NCATFs 通过直接的胞
间转运即可实现对各器官发育的调控。目前已鉴定
出的转录因子的胞间转运都是通过胞间连丝进行的，
可分为非目标性移动和目标性移动两种类型。拟南
芥 LFY 的胞间移动不受调控，并且缺失一定序列后
也不影响其胞间移动，这说明 LFY 的胞间转运是非
目标性移动，类似于自由扩散［13］。而其他转录因子
的胞间转运是目标性移动，由转运蛋白本身与胞间
连丝内的相关物质之间的交互作用介导，这种相互
作用扩大了胞间连丝分子排阻限制（Size exclusion
limit，SEL） ，并影响其他分子的胞间移动［23］。
除 了 拟 南 芥， 在 其 他 物 种 中 也 存 在 大 量 的
NCATFs［24］。 水 稻 HD3A（HEADING DATE 3A）、
南 瓜 FTL2（FT-Like 2） 都 是 转 录 因 子 FT 的 同 源
物，其功能都是调控植物从营养生长向生殖生长转
变［25，26］；TFL1 及其同源基因在维持植物营养生长
和花序分生组织特性方面起着非常重要的作用，其
功能的丧失导致植物提早开花，花序的正常发育
受 到 抑 制， 水 稻 RCN1（Rice Centroradialis-like1）、
金鱼草 CEN（CENTRORADIALIS）、番茄 SP（SELF
PRUNING）、黑麦草 LpTFL1 及橙子 CsTFL 等都是转
录因子 TFL1 的同源物［27］；金鱼草 FLO（FLORICA-
ULA）、番茄 FA（FALSIFLORA）及水稻 RFL（Rice
FLO/LFY）是 LFY 的同源物，LFY 同源基因在植物
发育过程中，不仅调控花分生组织形成，还能调节
部分植物叶形态建成［28，29］。对这些 NCATFs 及其相
应的同源物对比发现，它们对植物生长发育过程的
调控功能既具有保守性，同时又随着不同植物的进
化具有一定的差异。
2 NCATFs 胞间转运特性
对转录因子的鉴定通常是基于 RNAs 和蛋白表
达域差异，目前还没有鉴定出可用于识别转录因子
移动的通用序列。对玉米中转录因子 KN1 和拟南芥
中 KN1 的同源物 KNAT1/BP 研究发现，在单子叶植
物和双子叶植物的叶和茎中，转录因子的胞间转运
机制是高度保守的［30］。
研究表明，蛋白大小、亚细胞定位和相对蛋
白水平是控制 NCATFs 胞间转运的关键因素。另
外，基因突变和融合细胞自主性蛋白，如绿色荧光
蛋白（GFP）可以改变 NCATFs 移动能力。对玉米
knotted1（kn1）基因的显性突变植株研究发现，在叶
分生组织的表皮细胞能够检测到 KNI 蛋白，但检测
不到 KNI mRNA，说明基因突变后的蛋白可以在叶分
生组织的内部细胞向表皮细胞转运。构建 GFP-KNI
融合蛋白后，发现其胞间转运速率显著增加，大约
是 KNI 蛋 白 移 动 速 率 的 10 倍［31］。 另 外， 转 录 因
子 CAPRICE（CPC）在拟南芥根表皮细胞间移动时，
能从非生毛细胞向生毛细胞移动，也能从生毛细胞
向非生毛细胞移动，而在干细胞中表达的 CPC 不能
在内皮层 / 皮层细胞中转运［32］。Rim 等［33］进行进
一步试验发现，含特定突变的 CPC（CPCM78A）在干
细胞中表达时，在根尖以及叶表皮细胞中都能检测
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第10期10
到 CPCM78A，因此突变后的 CPCM78A 在干细胞中表达
时能够进行胞间转运。
另外，一些 NCATFs 的胞间转运需要辅助因子
的参与。SHR 是一个调控根尖分生组织（Root apical
meristem，RAM） 发 育 的 NCATFs， 研 究 发 现，shr
突变体的 mRNA 只在中柱细胞中累积，但是在中柱
和内皮层细胞中均检测到 SHR，因此，SHR 蛋白能
够从中柱细胞转运至内皮层细胞［18］。最近，Koizumi
等［34］ 发 现 辅 助 因 子 SHORT-ROOT INTERACTING
EMBRYONIC LETHAL（SIEL）有助于 SHR 的移动，
而且 siel 突变体还能干扰其他转录因子的移动，这
表明多个转录因子在进行细胞间运输时，可能存在
表 1 拟南芥中的部分 NCATFs 及其对各器官发育的调控
参与过程 涉及的转录因子 转录因子的特点及其调控植物生长发育的机理 参考文献
茎发育 STM（SHOOT MERISTEMLESS） 玉米 KNI 转录因子的同源物，参与茎尖分生组织（SAM）发育 ［6］
WUS（WUSCHEL） 与多肽 CLAVATA3（CLV3）形成 WUS-CLV3 信号转导途径，参
与 SAM 维持和分化平衡 ；另外，WUS 还能与 AG 形成反馈回路
参与花器官发育
［7，8］
KNAT1（KNOTTED-like from Arabidopsis thaliana1） 玉米 KNI 转录因子的同源物，调控植物结构和茎表皮层分化 ［9］
成花诱导 FT（FLOWERING LOCUS T） 与 TSF 共同促进 SAM 发育为花序分生组织 ［10］
TSF（TWIN SISTER OF FT） 与 FT 共同促进 SAM 发育为花序分生组织 ［11］
TFL1（TERMINAL FLOWER 1） 抑制开花决定基因 LFY 和 AP1 的表达，从而抑制 SAM 发育为花
序分生组织
［12］
花发育 LFY（LEAFY） 激活 AP1，AG 等基因的表达，促进成花转变 ［13］
AG（AGAMOUS） 花器官发育 ABCDE 模型中的 C 类 MADS 域转录因子，控制雄
蕊和心皮的发育 ；另外，还能与 WUS 形成反馈回路参与茎干细
胞分化平衡
［8，14］
AP3（APETALA3） 花器官发育 ABCDE 模型中的 B 类 MADS 域转录因子，与 PI 共
同控制花瓣和雄蕊的发育
［14］
PI（PISTILLATA） 花器官发育 ABCDE 模型中的 B 类 MADS 域转录因子，与 AP3
共同控制花瓣和雄蕊的发育
［14］
SEP3（SEPALLATA3） 花器官发育 ABCDE 模型中的 E 类 MADS 域转录因子，参与整
个花器官的发育
［14］
叶发育 AN3（ANGUSTIFOLIA3） 调控叶表皮细胞的正常分化，以及叶片大小和形状的正常形成 ［15］
根发育 AHL4（AT-HOOKM OTIF NUCL- EAR-LOCALIZED
PROTEIN 4）
通过与 AHL3 的交互作用进行胞间转运，参与根维管组织形成 ［16］
SHR（SHORT-ROOT） 与下游靶蛋白 SCARCROW（SCR）形成 SHR-SCR 复合体，促进
根干细胞分化 ；还能调控内皮层细胞的分化以及皮层和内皮层
细胞的径向分裂
［17，18］
UPB1（UPBEAT1） 调控细胞增殖和已分化细胞的伸长 ［19］
TMO7（TARGET OF MP7） 受 MONOPTEROS（MP）的调控参与胚根原发育 ［20］
表皮毛和
根毛发育
GL3（GLABRA 3） 决定根表皮细胞分化命运 ；与同源蛋白 EGL3 形成 GL3/EGL3 蛋
白二聚体调控表皮细胞发育
［21，22］
EGL3（ENHANCED GLABRA 3） 决定根表皮细胞分化命运 ；与 GL3 形成 GL3/EGL3 蛋白二聚体
调控表皮细胞发育
［21，22］
TTG1（TRANSPARENT TESTA GLABRA 1） 参与 TTG1-GL1-GL3/EGL3 蛋白复合体和 WER-TTG1- GL3/EGL3
蛋白复合体的形成，调控表皮细胞发育
［22］
GL2（GLABRA 2） 促进叶表皮毛的发育，抑制根毛的发育 ［22］
TRY（TRIPTYCHON） CPC 的同源物，调控叶表皮毛发育及其均匀分布 ［22］
WER（WEREWOLF） 参与 WER-TTG1-GL3/EGL3 蛋白复合体的形成，调控根毛发育 ［22］
CPC（CARPRICE） 调控根毛发育及其均匀分布 ［22］
ETC（ENHANCER OF TRY AND CPC） CPC 的同源物，抑制根毛的形成 ［22］
2014年第10期 11谷慧英等：非细胞自主性转录因子对植物分生组织发育的调控
共用同一个辅助因子的情况。
NCATFs 胞间转运具有组织特异性，Kim 等［6］
发现，在拟南芥和洋葱的叶分生组织中，融合蛋白
GFP ：KN1 能够从内部细胞向表皮细胞转运，而在
茎尖分生组织中，GFP ：KN1 从表皮细胞向内部细
胞层转运。另外，NCATFs 胞间转运具有确定的方
向，Perbal 等［35］发现金鱼草中的 MADS 域转录因
子 DEFICIENS（DEF）和 GLOBOSA（GLO）只能从
花分生组织的 L2/L3 层细胞向 L1 层细胞转运，进而
调控植物花瓣和雄蕊发育。上文所介绍的拟南芥中
的 SHR、WUS、GL3 和 EGL3 等 NCATFs 进 行 细 胞
间运输时都具有确定的方向，在调控植物各器官的
正常发育时具有重要作用。
3 NCATFs 与其他移动分子共同调控植物发
育的机制
在植物发育过程中，转录因子的胞间转运似
乎起到传递位置信号的作用，从而启动目标细胞
的生长和分化［36］。除了转录因子，植物中的多肽，
sRNAs，植物激素也能进行胞间转运并参与植物发
育过程，这 4 类移动分子介导不同的信号转导途径，
但是不同途径的移动分子可以交织在一起共同起作
用，构成了一个完整的胞间信号网络。
3.1 对茎尖分生组织（SAM）发育的调控
根据 Schmidt 于 1924 年提出的原套-原体学说
（Tunica-corpus theory），拟南芥的 SAM 包括原套（L1
层和 L2 层）和原体（L3 层）两个部分。另外，根
据 Foster 于 1938 年提出的细胞学分区概念，SAM 还
可分为周围区，中央母细胞区和肋状分生组织区，
SAM 的组织中心位于这 3 个发育区的交界处，调控
茎干细胞的数量维持在正常水平（图 1-A）。
非细胞自主性转录因子 WUS 和多肽 CLV3 形成
的信号转导途径对 SAM 分化和干细胞维持之间的平
衡至关重要。WUS 在 SAM 的组织中心表达，CLV3
在 SAM 的干细胞表达，其受体复合物在组织中心
和周围细胞中表达。CLV3 多肽从 L1/L2 层细胞移
动至 L2/L3 层细胞结合其受体复合物（CLAVATA1
（CLV1），CLAVATA2（CLV2）/CORYNE（CRN），
受体蛋白激酶 2（RPK2）），通过抑制蛋白磷酸酶
POLTERGEIST（POL）和 POLTERGEISTLIKE1（PLL1）
的表达从而抑制转录因子 WUS 的表达 ；WUS 还能
移动至 L1/L2 层细胞直接激活 CLV3 的表达［37］。这
表明，转录因子 WUS 和 CLV3 多肽信号之间通过胞
间转运形成一个信号反馈回路，以非细胞自主性行
为调控 SAM 维持和分化平衡（图 1-B）。
另 外，Knauer 等［38］ 发 现 MIR394 对 SAM 中
组 织 中 心 的 形 成 至 关 重 要。 在 MIR394∶ago10-1
突 变 体 中，WUS 的 表 达 域 扩 大 而 CLV3 不 能 表
达。 研 究 发 现， 缺 乏 miR394 时，LEAF CURLING
RESPONSIVENESS（LCR）蛋白累积并通过 26s 蛋
白酶体直接降解一个未知蛋白，阻碍 WUS 和 CLV3
之间的反馈回路（图 1-B）。
L1 L2 L3
㚻⣦࠶⭏㓴㓷४ѝཞ⇽㓶㜎४㓴㓷ѝᗳ ઘത४
WUS
POL/PLL1
CLV1 RPK2 CLV2/CRN
CLV3
miR394
LCR
A
B
图 1 拟南芥茎尖分生组织结构特征（A）和 SAM 中的
CLV3-WUS 信号转导途径（B）［37-39］
3.2 对胚和根尖分生组织（RAM）发育的调控
植物 RAM 的特化起始于胚胎时期。在早期球
形胚时期，最上层的胚柄细胞特化成胚根原，最终
发育成 RAM 中的根冠和静止中心。胚发育过程中，
MONOPTEROS（MP）能够与生长素响应因子（ARFs）
的启动子相结合，调控 PIN-FORMED（PINs）基因
的表达。PINs 介导生长素从胚运输至胚柄细胞，以
非细胞自主性行为参与胚根原的特化［40］；MP 还能
激活非细胞自主性转录因子 TMO7 的转录，使其从
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第10期12
其合成位置移动至胚柄细胞，参与胚柄细胞特化成
为胚根原［20］。因此，NCATFs 和植物激素共同调控
胚根原的特化和发育以保证特定细胞的分化。
拟南芥的 RAM 是径向对称的，由干细胞及其
包裹着的静止中心组成，在根以后的生长中，旺盛
的有丝分裂活动不是在静止中心进行，而是在这中
心之外的区域进行。不同位置的干细胞分别发育为
不同的细胞类型，如上层的中柱干细胞发育成中柱，
外侧的干细胞发育成内皮层、皮层、表皮层和根冠
等，下层的柱干细胞发育成柱细胞（图 2-A）。
RAM 中 存 在 一 个 CLE40-WOX5 信 号 转 导
途 径， 类 似 于 CLV3-WUS 途 径［41］。WUSCHEL-
RELATEDHOMEOBOX 5（WOX5）在静止中心表达，
与 WUS 具有很高的同源性，CLE40 在柱细胞中表
达，与 CLV3 具有很高的同源性。Stahl 等［42］研究发
现，RAM 中的 CLV1 可以和 non-LRR ARABIDOPSIS
CRINKLY 4（ACR4）形成同源或异源复合物，从
而作为 CLE40 的一个共受体，负调控静止中心中
WOX5 的表达。然而没有证据能够说明 WOX5 是否
向 CLE40 反 馈 信 息。CLE40-WOX5 途 径 和 CLV3-
WUS 途径类似，都是多肽通过限制转录因子的表达
从而参与植物分生组织维持与分化平衡，这说明分
生组织的维持机制在进化上具有保守性。但是这两
个途径的功能并不完全一样，而且 CLE40-WOX5 途
径的功能更为局限（图 2-B）。
研 究 发 现， 除 了 多 肽 CLE40 和 转 录 因 子
WOX5，其他移动分子也能参与拟南芥 RAM 的维持
和分化平衡。对拟南芥 tpst（Tyrosylprotein sulfotrans-
ferases）功能缺失突变体研究发现，其根表型有细胞
分化活性低，发育不正常等缺陷，Zhou 等［43］发现
生长素调控表达的 TPST 可以通过根分生组织生长
因子（RGF1）多肽诱导转录因子 PLETHORA（PLT）
的表达，还能调控一些 PINs 基因和一些生长素生物
合成基因的表达，而 PLTs 的表达可以有效恢复 tpst
突变体中 RAM 的分化活性。因此，RAM 维持和分
化平衡是植物激素、多肽和转录因子共同作用的结
果（图 2-C）。
在 RAM 中，转录因子 GRAS 家族成员 SHOOT-
ROOT（SHR）能从中柱细胞运输至内皮层细胞，与
靶 蛋 白 SCARCROW（SCR） 形 成 SHR-SCR 复 合 体
并激活 MIR165/166 的转录 ；miR165/166 表达后从
内皮层细胞运输至中柱细胞进而调控 PHABULOSA
（PHB）和 PHAVOLUTA（PHV）（均属 class III HD-
ZIP 基 因 家 族 ） 的 表 达［44］（ 图 2-C）。SHR、SCR、
miR165/166 的胞间转运都是非细胞自主性行为，中
柱中 PHB 和 PHV 的不同的表达水平会影响初生木
质部及次生木质部的形成，PHB、PHV 低表达的区
域形成初生木质部，而 PHB、PHV 高表达的区域形
成次生木质部［45］。另外，在胚形成过程中，全基因
组靶目标分析表明，转录因子 SHR 通过直接上调细
胞分裂素降解酶 Cytokinin oxidase 3 的合成从而间接
的促进生长素转运蛋白 PINs 的表达，从而调控生长
素的量［46］。因此，NCATFs 和 sRNAs 的胞间转运共
同调控植物特定细胞分化命运，在植物发育过程中
发挥重要作用。
ḡ㓶㜎ṩߐ㓶㜎ḡᒢ㓶㜎䶉→ѝᗳѝḡ޵Ⳟቲ
Ⳟቲ㺘Ⳟቲ WOX5A B
ACR4઼CLV1
CLE40
SHRC
miR165/166
PHB઼PHV
PINs RGFs
TPST
PLTs
⭏䮯㍐ਸᡀสഐ⭏䮯㍐
ᒢ㓶㜎࠶ॆ
图 2 拟南芥根尖分生组织结构特征（A）［39］RAM 中 CL-
E40-WOX5 信号转导途径（B）［41，42］多个移动分子
共同调控 RAM 维持和分化平衡（C）［43，44］
4 讨论
虽然大量的试验研究揭示了转录因子在细胞
间运输进而调控植物生长发育的机制，但是仍然有
许多问题需要解决。对转录因子的鉴定通常是基于
2014年第10期 13谷慧英等：非细胞自主性转录因子对植物分生组织发育的调控
RNAs 和蛋白表达域差异，虽然预测了拟南芥中进行
胞间转运的转录因子广泛存在，但目前还没有鉴定
出可用于识别蛋白移动的通用基序，因此不能快速
识别移动蛋白 ；转录因子的胞间转运是通过胞间连
丝进行的，胞间连丝分子排阻限制（SEL）依赖于
细胞类型和植物生理状态，具有一定的可塑性，但
是目前还不清楚胞间连丝的组成成分及 SEL 的变化
对转录因子移动的影响 ；另外，转录因子移动的活
细胞成像和量化分析也有待探讨。
长距离运输和胞间转运虽然是不同的信号转导
方式，但是在不同情况下，移动分子能够分别进行
这两种信号转导方式。本文主要介绍了 NCATFs 与
多肽、sRNAs，植物激素等通过直接的胞间转运对
植物细胞分化和组织形态建成的调控机制，诸多试
验证据表明，这些移动信号还能够通过维管系统进
行长距离运输进而调控植物发育。如之前介绍的非
细胞自主性转录因子 FT 和 TSF，它们需通过长距离
运输到达茎尖分生组织，并在 SAM 中进行胞间转运
从而参与成花诱导过程［8，9］；多肽在应答损伤时，
能够进行长距离运输从而使得作用范围更广泛［47］；
小 干 扰 RNA（Small interfering RNAs，siRNAs） 介
导 的 转 录 后 基 因 沉 默（Post-transcriptional gene
silencing，PTGS）是植物防御机制之一，能够在维
管组织中进行长距离运输并调控靶基因，最近李苹
芳等［48］也详细介绍了植物中存在的 RNA 分子介导
的长距离运输 ；生长素，细胞分裂素等植物激素通
常作为进行长距离运输的移动信号来研究，从其合
成部位运输到达靶细胞，通过进行一系列的信号转
导从而调控植物特定器官的发育［39］。
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（责任编辑 狄艳红）