全 文 ：·综述与专论· 2013年第1期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
生物体中 RNA 可以分成两大类 ：编码 RNA 和
非编码 RNA。非编码 RNA 中有许多种小 RNA，它
们组成了细胞中高度复杂的 RNA 调控网络，在调节
个体发育、细胞增殖分化、肿瘤的发生发展及抗病
毒等整个细胞水平的几乎所有事件中起着重要的调
控作用。
在 20 世纪 90 年代，生物学家相继在植物和动
物中发现了正反义双链小 RNA 导致的内源基因沉
默的现象。Fire 等［1］对这种 dsRNA 调控内源基因
表达的现象定义了一个名词——RNA 干扰（RNA
interference，简称 RNAi）。随后，在线虫、果蝇和
拟南芥等多种模式生物中发现 RNAi 现象，RNAi 作
收稿日期 ：2012-07-17
作者简介 ：李泽，女，博士，讲师，研究方向 ：食品生物技术 ；E-mail ：lize561@sina.com
小 RNA 的组成和功能——三类内源小 RNA 的
研究概况
李泽1  白荷露2
（1. 呼和浩特职业学院生物化学工程学院，呼和浩特 010051 ；2. 复旦大学生命科学学院，上海 200433）
摘 要 ： 生物体中存在许多非编码的小 RNA，可通过与靶 mRNA 完全或不完全的碱基互补配对，致使 mRNA 断裂或翻译抑
制，从而达到调节基因表达的目的。这些小 RNA 组成了细胞中高度复杂的 RNA 调控网络，在生物的各项生理活动、生长发育过
程中发挥着十分重要的作用。内源小 RNA 主要包括 miRNA、siRNA 和 piRNA 三类，概述这 3 种小 RNA 的生物发生，作用机制及
功能等方面的研究进展。
关键词 ： 小 RNA miRNA siRNA 作用机制 功能
The Composition and Function of Small RNA—Research Overview of
Three Types of Endogenous Small RNA
Li Ze1 Bai Helu2
（1. Biochemistry Engineering College，Huhhot Vocational College，Huhhot 010051 ； 2. School of Life Sciences，
Fudan University，Shanghai 200433）
Abstract:  There are many small non-coding RNA in the organisms. They through complete or incomplete complementary base pairing
with target mRNA, leading to mRNA breakage or translational repression, so as to achieve the purpose of the regulation of gene expression.
These small RNA composed the highly complex RNA regulatory networks in cells, and play an important role in the physiological activity of
the biological process of growth and development. Endogenous small RNA including miRNA, siRNA, and piRNA three categories, the article
outlines three small RNA biogenesis, mechanism, and function research progress.
Key words:  Small RNA miRNA siRNA Mechanism Function
用机制模型被提出［2］，并且应用 RNAi 技术成功诱
导哺乳动物细胞基因沉默现象等研究成果相继有论
文发表［3］，使 RNAi 技术在 2002 年度《Science》评
选的十大科学成就中名列榜首。自此，RNAi 研究
已成为分子生物学领域最为热门的方向之一。RNAi
现象是由生物体内一类非编码的双链小 RNA 所指
导，内源小 RNA 种类各异，主要可归纳为 3 类 ：微
小 RNA（microRNA，miRNA）， 小 干 扰 RNA（short
interfering RNA，siRNA）和与 piwi 相互作用的 RNA
（piRNA）。关于 miRNA 和 siRNA 的研究起步较早，
研究也较为深入，piRNA 自 2006 年发现后又一次掀
起了小 RNA 研究的热潮。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第1期26
1 miRNA 的研究
1.1 miRNA的结构特征
人 们 最 早 发 现 的 miRNA 是 线 虫 中 的 lin-4 和
Let-7［4，5］，由于它们在发育时序的控制中发挥重要
作用，因此其最初被称为小分子时序 RNA（small
temporal RNA，stRNA）。随后，科研人员相继在线虫、
果蝇、斑马鱼、拟南芥和水稻等模式生物和细胞中
克隆了上百种类似的非编码小 RNA 分子，有些并不
是在特定阶段表达，而是在特定的细胞类型中表达，
统称为 microRNA。
miRNA 是 一 类 长 度 约 22 nt 的 非 编 码 单 链 小
分子 RNA，由一段具有发夹结构的 70-80 nt 单链
RNA 前体（pre-miRNA）剪切后生成。它通过与目
标 mRNA 分 子 的 3 端 非 编 码 区 域（3-untranslated
region，3UTR）互补导致该 mRNA 分子的翻译受到
抑制。miRNA 具有以下结构特征 ：成熟 miRNA 的
5 端磷酸基团或 3 端羟基可以和上游或下游的序列
不完全配对形成茎环结构 ；大部分 miRNA 从前体
的一条臂上剪切而来，只有少数是两条臂同时剪切
产生 ；miRNA 基因以单拷贝、多拷贝或基因簇等多
种形式存在于基因组中而且绝大部分位于基因间隔
区 ；miRNA 在各物种间具高度的进化保守性，尤其
在茎部结构，表明 miRNA 各自行使着重要的生物学
功能 ；miRNA 具一定的阶段性和组织特异性，即在
生物发育的不同阶段或不同组织中表达不同类型的
miRNA［6］。
1.2 miRNA的生物发生过程
整 个 miRNA 的 生 物 发 生 过 程 贯 彻 细 胞 核 和
细胞质，包括 pre-miRNA 的产生、输出以及成熟
miRNA 的生成［7］。细胞核内的 miRNA 基因在 RNA
pol II 的 作 用 下 转 录 成 pri-miRNA。pri-miRNA 被
RNase Ш Drosha 剪切成约 70 nt 的茎环结构前体——
pre-miRNA。 pre-miRNA 借 助 转 运 蛋 白 Exportin-5
从核内运输到胞质中，在另一种 RNase Ш Dicer 作
用 下 被 剪 切 成 约 22 nt 的 双 链 miRNA 中 间 体， 即
miRNA ：miRNA*（miRNA* 是 miRNA 的 互 补 序
列）的双螺旋结构。随后双螺旋解旋，其中一条链
结合到 RNA 诱导的基因沉默复合物（RNA-induced
silencing complex，RISC）中形成非对称 RISC 复合
物（asymmetric RISC assembly）［8］，该复合物能结合
到靶 mRNA 上，从而引起靶 mRNA 的降解或者翻译
抑制。
植物 miRNA 的成熟过程与动物 miRNA 的成熟
过程的不同之处在于植物中没有 Drosha 的同源类似
物）。在植物中，miRNA 的成熟是在 Dicer 同源异
形体 DCL1 催化下进行的，与 Drosha 功能类似的酶
催 化 pri-miRNA 转 变 成 pre-miRNA， 然 后 在 DCL1
和其他类似蛋白的作用下，通过对 pre-miRNA 茎
环结构的剪切，在细胞核内生成中间产物 miRNA ：
miRNA* 双链。在类似 Exportin-5 功能的 HAST-Y 协
助下输出细胞核进入细胞质。最后，经过解旋酶的
作用成为单链的成熟 miRNA［6］（图 1）。
1.3 miRNA的作用机制和功能
miRNA 能够通过两种沉默机制调控目的基因的
表达 ：mRNA 的切割或翻译抑制。如果 miRNA 与
mRNA 完全互补，miRNA 指导 mRNA 特异性切割 ；
若不完全互补则指导翻译抑制［6］（图 2）。研究发现，
对于动物而言，miRNA 能够与靶 mRNA 的 3-UTR
不完全配对，从而抑制了该基因的翻译过程。对于
大多数植物，miRNA 能与 mRNA 的开放阅读框完全
互补配对，从而对 mRNA 进行剪切，使 mRNA 降解［9］。
研究发现，许多植物 miRNA 参与了植物发育进
程的调控。对拟南芥中的 miRNA 进行靶基因预测后，
发现近 70% 的靶基因是参与发育调控与细胞分化的
基因家族成员，植物 miRNA 正是通过使特定细胞中
这些基因的转录产物降解从而改变植物形态［10］。
动物 miRNA 在生物体许多生理过程中起着重要
的调节作用，如胚胎发育，细胞分化、增殖、凋亡，
胰岛素分泌等过程。近年来研究显示，miRNA 甚至
会与一些疾病的形成有关［11-13］。据估计，人类基因
组中 miRNA 基因的数目可能多于总基因数的 1%，
根据 miRNA 种子序列分析推测人类基因组中约 30%
的基因受 miRNA 调控。表 1 和表 2 分别列出了动物
中一些已知功能的 miRNA［6］和靶分子已知但功能
尚不明确的的 miRNA［7，10］。
2 siRNA 的研究
siRNA 也是一种长度为 21-25 nt 的小 RNA，其
中包括 5 个磷酸盐，2 个核苷和 3 个悬臂，在 RNA
2013年第1期 27李泽等 ：小 RNA 的组成和功能——三类内源小 RNA 的研究概况
沉 默 过 程 中 起 中 心 作 用， 诱 导 特 定 mRNA 的 降
解，这个过程被称为 RNA 干扰（RNA interference，
RNAi）［14］。虽然 siRNA 和 miRNA 非常相似，但是
它们的产生途径、功能以及对靶 RNA 的作用都是
不同的。下面以列表的形式介绍了 siRNA 和 miRNA
的主要区别［7］（表 3）。图 1 和图 2 阐明了 siRNA 和
miRNA 生物发生及作用机制的区别［10］。
大 多 数 真 核 生 物 中 都 有 各 种 不 同 类 型 的 小
RNA，以模式植物拟南芥为例。拟南芥的 siRNA 特
别复杂，它含有 3 种不同于 miRNA 的内源 siRNA
亚 类 ：反 式 作 用 siRNA（trans-acting siRNAs，ta-
siRNA），从天然反义转录产物衍生的 siRNA（natural
siRNAs，nat-siRNA）， 与 重 复 序 列 结 合 的 siRNA
（repeat-associated siRNAs，ra-siRNA）。 这 3 种 小
RNA 都选择性地与 AGO 复合物结合。miRNA 从不
完整的发夹结构产生，DCL1 对发夹的切割通常产
A ：植物中 miRNA 的生物发生过程 ；B ：动物中 miRNA 的生物发生过程 ；C ：动物中 siRNA 的生物发生过程
图 1 miRNA 和 siRNA 的生物发生过程［6］
A ：siRNA 或 miRNA 与编码区或非编码区完全互补，mRNA 被剪切 箭头处为剪切位点 ；B ：siRNA 或 miRNA 与 3 末端非编码区不完全互补，翻译被
抑制 ；C ：异染色质 siRNA 可能与 DNA 作用引起转录沉默
图 2 miRNA 和 siRNA 的作用机制［6］
miRNA geneminRNA gene
1
2
3
4
5
6
7 7
6
5
4
3
2
1 1
2
3
4
5
6
RISC
RISC
RISC
RISC
Helicase
Helicase
Helicase
Helicase
Pol II? Pol II?
Drosha
DCL1?
Dicer
Dicer
Dicer
DicerDCL1
Ran-GTP/
Exportin5
Ran-GTP/?
HASTY?
A B C
Exogenous dsRNA,
transposon, virus,...
Long dsRNA
siRNA duplexes
Mature siRNAs within RISC
Mature miRNA within RISC
Target mRNAs from loci
unrelated to miRNA gene
Mature miRNA within RISC
Cytoplasm
Nucleus
miRNA:miRNA* duplex
Pre-miRNA
Pre-miRNA Pre-miRNA
Pre-miRNA
Nucleus
Cytoplasm
miRNA:miRNA* duplex
Pre-miRNA
Or
A B C Interaction with DNA
Active chromatin
Histone methylation
Silent chromatin
Short complementry segments in 3’-UTRExtensive complementarity in
coding region or UTR
Cap
Cap
RISC
RISC RISC
RISC RISC
RISCp An
An
An
AnCap
Cap
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第1期28
表 1 已知功能的 miRNAs
表 2 部分靶分子已知但功能尚不明确的 miRNA
miRNA 靶 mRNA 靶 mRNA 的生物学功能
昆虫
miR-7 果蝇 HLHm 基础的 HLH 转录抑制子 解释神经元发育过程中 Notch 阶段的决定性作用
果蝇多毛基础的 HLH 转录抑制子 解释神经元发育过程中 Notch 阶段的决定性作用
果蝇 m4 Brd 家族蛋白 解释神经元发育过程中 Notch 阶段的决定性作用
miR-14 家族 果蝇 caspase 抑制子的 grim 拮抗剂 促进凋亡
果蝇 caspase 抑制子的 reaper 拮抗剂 促进凋亡
果蝇 caspase 抑制子的 sickle 拮抗剂 促进凋亡
哺乳动物
miR-1 人脑衍生神经滋养因子（BDNF） 生长因子 ；神经元的发育
人葡萄糖 -6-磷酸脱氢酶（G6PD） 抵抗氧化应激反应
miR-19a 人 3，4，5-三磷脂酰肌醇三磷酸酶（PTEN） 抑癌基因
miR-23a 人基质细胞衍生因子（SDF1） 造血干细胞的生长和定位
人 POU 结构域转录因子 BRN-3b 神经元的发育
miR-26a 人 SMAD-1 转录共调节基因 调节依赖于 TGF 的基因的表达
miR-34 人 δ1 转膜蛋白 在细胞命运决定过程中激活 Notch
人 Notch1δ 转膜受体 发育过程中决定细胞命运
miR-101 ENX-1 polycomb 基因 造血干细胞的增值以及其他基因的调节
人 N-MYC 基础的 HLH 转录因子 原癌基因 ：细胞分化及增殖
miR-130 人巨噬细胞集落刺激因子（MCSF） 单核巨噬细胞系的调节
植物
miR-170/171 拟南芥 SCL6-III，SCL6-IV 及相关转录因子 与根的放射状发育相关的基因
miR-156/157 拟南芥 SPL2 及其相关转录因子 与花分生组织决定相关
miR-160 拟南芥 ARF10、ARF17 及其相关基因 与植物生长素反应及发育相关
miR-167 拟南芥 ARF8 和 ARF6 转录因子 与植物生长素反应及发育相关
miR-164 拟南芥 CUC1，CUC2 及其相关转录因子 顶芽分生组织形成及器官的分离
miR-169 拟南芥 CBF-HAP2 DNA 结合蛋白 未知
miR-162 拟南芥 DCL1 Dicer 样 RNaseIII miRNA 的生物发生
名称 物种 生物学作用 靶基因
Lin-4 线虫 发育时序调节 Lin-14, Lin-28
Lin-7 线虫 发育时序调节 Lin-14, hbl-1
Lin-6 线虫 神经细胞化学感受器不对称性调节 cog-1
MiR-273 线虫 神经细胞化学感受器不对称性调 die-1
Bantam 果蝇 调节细胞增殖和凋亡 hid
miR-14 果蝇 调节细胞凋亡和脂类代谢 caspase lce?
miR-196 哺乳动物 脊椎动物发育 hoxB8
miR-143 哺乳动物 脂肪细胞分化 erh5
miR-375 哺乳动物 胰岛素分泌调节 mtpn
生 与 AGO1 结 合 的 小 RNA。ta-siRNA 的 生 物 合 成
需要有 miRNA 介导的非编码转录产物的切割，再
由 RNA 聚合酶 6 合成 dsRNA，最后由 DCL4 加工形
成可与 AGO2 结合的 21 核苷酸小 RNA。nat-siRNA
由天然反义转录产物产生，这种转录产物由两个重
叠基因的汇集转录产生，由 DCL2 和 DCL1 加工。
拟南芥中最丰富的小 RNA 是长度为 24 核苷酸的
ra-siRNA，由转座子和其他重复序列产生，主要与
AGO4 结合［15］。
2007 年初发表于《Science》的两篇关于 siRNA
的研究文章中提出了次级 siRNA（secondary siRNA）
是一种特殊的小 RNA 群体［16，17］。研究人员发现，
几个次级 siRNA 序列开始于一些初级 siRNA 下游核
苷，在表达错配单核苷酸初级 siRNA 的细胞系中并
2013年第1期 29李泽等 ：小 RNA 的组成和功能——三类内源小 RNA 的研究概况
表 3 siRNA 和 miRNA 的主要区别
项目 siRNA miRNA
机制
多为外源性 如病毒感染、转座子等 也存在部分内源性
siRNA 如 ra-siRNA 内源性 机体正常的调控机制
基因座位 不固定 固定
直接来源 长链 dsRNA 发夹状前体分子 pre-miRNA
分子特征 双链 RNA 3 端有两个非配对碱基 通常为 UU 单链 RNA
对靶 DNA 的特异性 较高 一个突变容易引起 RNAi 沉默效应的改变 相对较低 一个突变不影响 miRNA 的效应
作用方式 RNAi 途径 miRNA 途径
生物发生的亚细胞定位 细胞质 从细胞核到细胞质
加工过程 对称的来源于双链 RNA 的前体 不对称加工 仅是 pre-miRNA 的一条臂
RISC 中的效应分子 单链分子 是 siRNA 的引导链 为 miRNA 分子本身
互补性 多为完全互补 多为不完全互补 存在错配现象
作用方式 多为剪切靶 mRNA 多为抑制靶 mRNA 的翻译
对 RNA 的影响 降解靶 mRNA 影响 mRNA 的稳定性
在 RNA 代谢的各个层面进行调控 与 mRNA 稳定性无
关
作用位置 可作用于 mRNA 任何部位 主要作用于靶 mRNA 的 3-UTR
重要特性 特异性 高效性 高度的保守性 组织特异性和发育阶段特异性
生物学意义
生物抵抗外来核酸片段入侵的一种方式 原始活性为抑制转
座子活性和病毒感染
参与生物调节的各个层面 包括发育、分化、凋亡等
不复制这种错配，但是包含 mRNA 互补核苷。次级
siRNA 是唯一携带 5 双磷酸盐和三磷酸盐，具有反
应链极性（antisense polarity）的 siRNA，也是唯一
与 RDE-1（RNAi 特异性 argonaute 蛋白）相关联的
siRNA。因此研究人员推断次级 siRNA 是一种不同
类型的小 RNAs，其产生依赖于 RdRP。
3 piwiRNA 的研究
2006 年 7 月，《Nature》和《Science》杂志几乎
同时报道了一类新的非编码小 RNA——piRNA（Piwi-
interacting RNA），发现它们与生殖细胞发育密切相
关［18-20］。piRNA 是从哺乳动物生殖细胞中分离得到
的一类长度约 30 nt 的单链小 RNA，与 miRNA 和 ra-
siRNA 一样，5 端也具有强烈的尿嘧啶倾向性（约
86%），但是 piRNA 以高度特异链的方式主要对应
于单链基因组位点。piRNA 的表达具有组织特异性，
调控着生殖细胞和干细胞的生长发育，目前只在老
鼠、果蝇和斑马鱼等哺乳动物的生殖细胞中发现了
这类小分子。piRNA 在染色体上的分布极不均匀，
主要存在于基因间隔区，成簇分布在 1-100 kb 相对
较短的基因组位点，几乎都具有同一取向，说明同
一簇 piRNA 可能来源于同一初始转录物，但有一部
分成簇的 piRNA 会突然改变取向，说明这些双向的
成簇 piRNA 可能由相同的启动子按不同的方式转录。
piRNA 的来源一直是研究人员的研究重点之
一。piRNA 的生物发生途径明显不同于 miRNA 和
siRNA。研究人员提出了几种可能的 piRNA 生源论
机制和模型，但是目前的研究还不足以充分解释
piRNA 的生物发生过程，尚需进一步的研究。
目前的研究表明，piRNA 主要存在于哺乳动物
的生殖细胞和干细胞中，通过与 Piwi 亚家族蛋白结
合形成 piRNA 复合物（piRC）调控基因沉默途径，
piRC 在配子发生过程中起着十分重要的作用。另外，
只有 17％-20％的哺乳动物 piRNA 对应于标记的重
复序列，包括转座子和逆转录转座子。因此，piRNA
从后生程序化和抑制转录到转录后调控可能有不同
的功能。根据 Piwi 蛋白已知的功能推测 piRNA 的功
能有 3 个方面 ：沉默转录基因过程 ；维持生殖系和
干细胞功能 ；调节翻译和 mRNA 的稳定性［21］。
piRNA 的发现为非编码小分子 RNA 的研究开辟
了一个新领域。到目前为止，对 piRNA 的研究已经
取得了阶段性的成果，但要预测 piRNA 在生物医学
上的应用还为时过早，其中仍然有许多问题需要进
一步研讨。
4 小结
从小 RNA 发现至今，人类对其结构和功能已
有了一定程度的了解，并将其应用于基础科学和应
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第1期30
用科学的研究中。尤其是以 siRNA 为中心的 RNAi
技术已应用于功能基因研究，基因治疗和药物开发
等多方面，在 HIV 感染，肝炎病毒感染及肿瘤等
疾病治疗中已取得突破性进展。因此，人们认识到
基因组中大量的非编码区蕴藏着重要的生命功能活
动信息，生物体的一些生长发育，细胞的发生和分
化，疾病的产生等都被这些非蛋白编码的小 RNA 所
调控。目前人类所了解的小 RNA 只是全部小 RNA
的冰山一角。毫无疑问，细胞中还有大量的非编码
RNA 未被发现，许多已发现的小 RNA 的功能还有
待进一步探索，它们将是生命科学领域里新的研究
热点。对包括 miRNA 在内的所有小分子 RNA 的深
入研究将有助于人类揭示更多生命的奥秘。
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（责任编辑 狄艳红）