全 文 ：·研究报告·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2012年第2期
收稿日期 : 2011-07-27
基金项目 : 国家自然科学基金项目（31070361）, 中央高校基本科研业务费专项基金（0910KYZY43，1112KYQN31）, 中央民族大学“985 工程”
项目（MUC985-9）, 国家民委科研项目（10ZY01）
作者简介 : 马亭亭 , 女 , 硕士研究生 , 研究方向 : 植物分子生物学 ; E-mail:ggtg00@163.com
通讯作者 : 周宜君 , 女 , 教授 , 研究方向 : 植物分子生物学 ;E-mail:queenzhou@263.net
拟南芥过氧化物酶序列与功能的生物信息学分析
马亭亭 周宜君 高飞 余丽 刘冉 刘楠 隋欣
（中央民族大学生命与环境科学学院，北京 100081）
摘 要 : 植物过氧化物酶（POD）属于多基因家族，不仅是植物体内清除活性氧自由基的重要酶类之一，而且参与多种生
理生化过程，在维系植物生长发育过程中发挥重要的作用。采用生物信息学方法对拟南芥过氧化物酶家族的 73 个基因编码的蛋白
质序列的结构和功能进行了分析，其中包含氨基酸的数量、等电点、跨膜结构域、信号肽、二级结构组成及磷酸化位点等，并用
Mega4.0 软件构建了去除信号肽前后的系统进化树，旨在了解其结构特征。对已经进行功能研究的成员进行结构分析，以此来揭示
结构与功能之间的联系，为植物抵御氧化胁迫方面研究提供理论基础。
关键词 : 拟南芥 AtPERs 生物信息学分析
Bioinformatics Analysis on Sequences and Functions of
Peroxidase in Arabidopsis
Ma Tingting Zhou Yijun Gao Fei Yu Li Liu Ran Liu Nan Sui Xin
（College of Life and Environmental Science, Minzu University of China, Beijing 100081）
Abstract: Plant peroxidase （POD）, belongs to the mutigenes family, is one of the key enzymes responsible for the removal of oxygen free
radicals and plays a crucial role in the growth and development of plants. This paper analyzed the structure and the functions of AtPERs family
genes in protein encoding processes via various bioinformatics methodologies. The analysis encompasses the number of amino acids, isoelectric
point, transmemberane domain, signal peptide, the constitution of secondary structure and phosphorylation sites in Arabdopsis. The phylogenic
trees with and without the signal peptide are built through Mega4.0 in order to understand its structural characteristics. The paper also studies the
relationship between structures and functions of the AtPER members whose functions have been researched upon to provide the theoretical basis
for oxidative stress resistance.
Key words: Arabidopsis thaliana AtPERs Bioinformatics analysis
过 氧 化 物 酶（Peroxidase，POD） 是 广 泛 存 在
于各种动物、植物和微生物体内，其结构和作用机
理并不完全相同的一类含血红素、钙离子和底物结
合位点的氧化酶。植物中的第三类 POD（Class Ⅲ
POD，EC 1.11.1.7） 为 分 泌 型 POD ［1］。 研 究 表 明，
过氧化物酶在植物体内的作用主要有两方面 ：其一，
与植物正常的形态发生和形态建成有关，在植物的
生长发育过程中发挥作用 ；其二，与植物的抗逆性
有关，包括抗旱、抗寒、抗盐、抗病等，是植物保
护酶系的重要保护酶之一［2］。
目前已报道的拟南芥中 Class Ⅲ POD 有 73 种，
其中 71 个在转录水平被检测到［3］。最近几年，对
AtPER33、AtPER34 和 AtPER57 三个基因进行了相
关功能研究，发现 AtPER33 和 AtPER34 参与调节根
细胞的伸长和调节根的长度［4］，AtPER57 基因调节
细胞壁中决定细胞增殖和细胞分化的 ROS（reactive
oxygen species）的平衡［5］。
生物信息学已经成为生物学（尤其是分子生物
学）和生物技术研究开发中不可缺少的一个辅助工
具。通过生物信息学方法，采用现有的相关软件可
2012年第2期 137马亭亭等 ：拟南芥过氧化物酶序列与功能的生物信息学分析
以进行两个或者多个序列比对，找出其相似性 ；通
过 ESTs 序列信息数据库查找新的基因 ；通过氨基酸
序列预测蛋白质的高级结构和功能 ；依据不同物
种 DNA 或氨基酸水平上的异同分析，研究目的基
因的起源进化和结构、功能的演变，进而寻找其
间的亲缘关系。生物信息学的应用有利于正确引
导试验、缩短试验数据分析时间，并使许多比较
分析变为可能。
本研究通过生物信息学的方法，对拟南芥 POD
家族的 73 个成员的信号肽、跨膜结构域、二级结
构、磷酸化位点以及保守结构域进行分析，并利用
Mega4.0 软件构建其系统进化树，旨在为试验研究提
供理论依据。
1 材料与方法
1.1 数据来源
数据资料来源于 National Center for Biotechnology
Information（NCBI）核酸及蛋白质数据库中已注册
的拟南芥（Arabidopsis thaliana）Class Ⅲ POD 的核
苷酸 cDNA 序列及其对应的蛋白序列。
1.2 方法
利用 Mega4.0 软件对所获得的蛋白序列进行比
对和聚类分析，肽链的理化性质、磷酸化修饰、跨
膜 结 构 域、 信 号 肽 分 别 用 DNAMAN、NetPhos 2.0
Server、TMHMM-2.0、SignalP 分析 ；二级结构的预
测用 SOPMA 在线工具完成［6］；保守结构域（Conserved
Domain）在 NCBI 上进行在线分析。
根 据 对 AtPER33、AtPER34 和 AtPER57 相 关
功能研究，结合以上生物信息学数据，分析拟南芥
POD 的核苷酸序列和蛋白序列结构与功能之间的关
系。
2 结果
2.1 AtPERs的理化性质、磷酸化修饰以及组织特
异性表达分析
拟南芥 Class Ⅲ POD 家族由 73 个成员组成的多
基因家族，分别命名为 AtPER1-AtPER73［3］。
氨 基 酸 数 量 和 等 电 点。 采 用 DNAMAN 对 73
个 AtPERs 成员的氨基酸的组成数量和等电点进行
分 析， 结 果 见 表 1。 氨 基 酸 数 量 介 于 309-358 之
间 ；等电点（pI）在 4.54-9.99 之间， pI ≤ 6.0 有 22
个，占总数的 30.14%，pI ≥ 8 有 34 个，占总数的
46.58%。其中 AtPER33、AtPER34 和 AtPER57 三个
蛋白的氨基酸数量分别为 355、353 和 313 个，pI 分
别是 7.04、7.71 和 9.99。
蛋白质的磷酸化是最普遍、最重要的一种蛋白
翻译后修饰方式。一般来说，多肽链中的氨基酸潜
在的磷酸化位点越多，发挥更多功能的可能性就越
大。用 NetPhos2.0 Server（http://www.cbs.dtu.dk/servi-
ces/NetPhos/）分别对 AtPERs 的蛋白质序列进行潜
在 磷 酸 化 位 点 分 析。73 个 AtPERs 成 员 都 具 有 潜
在的磷酸化位点（表 1），潜在的磷酸化位点总数
为 4-29 个，最高为 AtPER29，最低的是 AtPER73。
AtPER33、AtPER34 和 AtPER57 所具有的潜在磷酸
化位点分别为 18、17 和 14 个。
在一定程度上，EST 数量越多说明其表达丰度
越高。已有研究显示，73 个 AtPERs 成员的 EST 数
量差异较大，最高是 AtPER42 为 350 个，其次是
AtPER32 为 135 个， 有 些 却 未 检 测 到。AtPER33、
AtPER34 和 AtPER57 表达的 EST 数量不同，分别为
12、93 和 13 个［7］。
AtPERs 的组织表达特点。研究表明，共有 55 个分
布在根中，44 个分布在茎中，47 个分布在花中，56
个分布在叶中，分别占总数的 75.3%、60.3%、64.4%
和 76.7%。 有 7 个（AtPER5、AtPER9、AtPER13、
AtPER16、AtPER53、AtPER55、AtPER60）在根、茎、
花、叶等 4 种组织内没有发现表达；5 个（AtPER12、
AtPER14、 AtPER17、AtPER62、AtPER65） 只 在 根
中表达 ；AtPER33、AtPER34 和 AtPER57 在根、茎、
叶中皆有表达 ；此外，AtPER33 和 AtPER57 在花中
也有表达［7］。
2.2 AtPERs的二级结构与保守结构域特征
采用 SOPMA （http://npsa-pbil.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_
automat.pl?page=/NPSA/npsa_gor4.html）分别对 AtPE-
Rs 的 73 个成员的蛋白序列进行二级结构预测。结
果（表 1）表明，组成 AtPERs 的多肽链的二级结构
主要有 3 种类型，分别为 α-螺旋、β-折叠和无规则
卷曲，其中二级结构均以无规则卷曲为主，β-折叠
较少。AtPER33、AtPER34 和 AtPER57 的二级结构
预测图如图 1 所示，3 个蛋白序列的二级结构的 3
种类型分布不同，尤其是 AtPER57，α-螺旋所占的
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第2期138
名
称
氨
基
酸
数
pI
ES
T*
数
量
[7]
潜
在
磷
酸
化
位
点
数
量
组
织
表
达
特
异
性
[7]



二
级
结
构
特
征







保
守
结
构
域
特
征
信
号
肽
剪
切
位
点
跨
膜
结
构
域
有
无
跨
膜
结
构
域
位
置
α- 螺
旋
（
%）
β- 折
叠
（
%）
无
规
则
卷
曲
（
%）
活
性
位
点
底
物
结
合
位
点
钙
离
子
结
合
位
点
血
红
素
结
合
位
点
At
PE
R1
32
5
9.3
32
14
茎
花
31
.08
15
.08
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.85
28
7
9
29
21
an
d2
2
有
7到
26
之
间
At
PE
R2
32
5
9.3
14
茎
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31
.08
15
.08
53
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3
有
7到
26
之
间
At
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R3
32
6
8.8
15
15
根
茎
花
叶
26
.07
17
.79
56
.13
29
9
9
28
24
an
d2
5
有
2到
24
之
间
At
PE
R4
31
5
7.7
2
24
茎
花
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35
.56
15
.24
49
.21
30
9
9
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19
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无
-
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8.8
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无
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50
.16
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6.1
3
+
19
根
花
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30
.37
17
.79
51
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34
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根
茎
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之
间
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9
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2
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茎
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之
间
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7
5.1
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之
间
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-
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1
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.31
15
.13
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28
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9
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间
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之
间
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茎
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间
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茎
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间
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17
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茎
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间
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茎
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28
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茎
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2
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7到
29
之
间
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1
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茎
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.5
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56
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11
8
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茎
花
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36
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.05
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27
9
9
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-
表
1
AtP
ER
s生
物
信
息
学
分
析
2012年第2期 139马亭亭等 ：拟南芥过氧化物酶序列与功能的生物信息学分析
名
称
氨
基
酸
数
pI
ES
T*
数
量
[7]
潜
在
磷
酸
化
位
点
数
量
组
织
表
达
特
异
性
[7]



二
级
结
构
特
征







保
守
结
构
域
特
征
信
号
肽
剪
切
位
点
跨
膜
结
构
域
有
无
跨
膜
结
构
域
位
置
α- 螺
旋
（
%）
β- 折
叠
（
%）
无
规
则
卷
曲
（
%）
活
性
位
点
底
物
结
合
位
点
钙
离
子
结
合
位
点
血
红
素
结
合
位
点
At
PE
R3
9
32
6
6.5
8
25
18
根
茎
花
叶
33
.74
17
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48
.77
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8
9
29
23
an
d2
4
无
-
At
PE
R4
0
34
8
4.6
1
+
23
根
茎
花
叶
21
.84
19
.25
58
.91
27
7
9
29
21
an
d2
2
无
-
At
PE
R4
1
32
7
8.5
3
+
10
根
花
叶
31
.19
16
.82
51
.99
28
8
9
30
20
an
d2
1
无
-
At
PE
R4
2
33
0
8.3
5
34
0
16
根
茎
花
叶
35
.76
17
.27
46
.97
26
7
9
28
21
an
d2
2
无
-
At
PE
R4
3
32
7
5.3
6
+
15
花
叶
31
.8
15
.29
52
.91
27
9
9
28
24
an
d2
5
无
-
At
PE
R4
4
31
0
9.9
9
17
23
花
叶
28
.71
14
.19
57
.1
27
9
9
28
20
an
d2
1
无
-
At
PE
R4
5
32
5
9.4
43
19
根
茎
花
叶
22
.77
18
.46
58
.77
26
7
9
29
25
an
d2
6
无
-
At
PE
R4
6
32
6
4.6
3
1
25
根
茎
花
叶
24
.85
21
.78
53
.37
28
8
9
30
27
an
d2
8
有
12
到
34
之
间
At
PE
R4
7
31
4
5.7
9
3
23
根
茎
花
叶
30
.25
14
.97
54
.78
26
7
9
27
25
an
d2
6
有
5到
23
之
间
At
PE
R4
8
31
6
5.6
+
19
根
叶
35
.13
10
.44
54
.43
26
5
9
28
无
无
-
At
PE
R4
9
33
1
8.6
5
21
根
花
叶
32
.63
16
.01
51
.36
27
9
9
29
22
an
d2
3
无
-
At
PE
R5
0
32
9
8.9
5
44
14
根
花
叶
30
.7
18
.24
51
.06
25
7
9
28
25
an
d2
6
无
-
At
PE
R5
1
32
9
8.3
8
3
12
根
茎
花
叶
31
18
.24
50
.76
26
6
9
28
25
an
d2
7
有
7到
25
之
间
At
PE
R5
2
32
4
8.8
4
2
17
根
茎
花
叶
29
.01
15
.43
55
.56
25
7
9
28
20
an
d2
1
无
-
At
PE
R5
3
33
5
4.8
2
4
11
无
21
.79
21
.79
56
.42
25
9
9
28
30
an
d3
1
有
12
到
34
之
间
At
PE
R5
4
35
8
4.5
4
6
17
根
茎
花
叶
18
.44
23
.18
58
.38
27
7
9
28
31
an
d3
2
有
13
到
35
之
间
At
PE
R5
5
35
8
4.9
1
6
17
无
18
.44
23
.18
58
.38
27
7
9
30
31
an
d3
2
有
13
到
35
之
间
At
PE
R5
6
32
9
8.6
8
5
16
根
茎
花
叶
29
.48
20
.67
49
.85
26
7
9
27
31
an
d3
2
有
7到
29
之
间
At
PE
R5
7
31
3
9.9
9
13
14
根
花
叶
29
.39
16
.29
54
.31
27
7
9
28
22
an
d2
3
有
7到
29
之
间
At
PE
R5
8
32
9
5.0
2
2
16
茎
花
叶
36
.78
13
.37
49
.85
26
7
9
28
23
an
d2
4
无
-
At
PE
R5
9
32
7
6.3
6
7
14
茎
花
叶
28
.13
20
.8
51
.07
27
6
9
28
28
an
d2
9
有
7到
29
之
间
At
PE
R6
0
33
1
6.5
2
22
无
31
.42
16
.62
51
.96
28
6
9
29
26
an
d2
7
无
-
At
PE
R6
1
34
0
6.5
8
+
20
根
花
叶
28
.53
20
51
.47
29
7
9
30
25
an
d2
6
无
-
At
PE
R6
2
31
9
8.7
9
14
根
17
.24
27
.9
54
.86
26
8
9
27
22
an
d2
3
有
7到
24
之
间
At
PE
R6
3
32
8
8.6
7
17
根
茎
花
叶
27
.74
14
.63
57
.62
28
6
9
29
27
an
d2
8
无
-
At
PE
R6
4
31
7
9.1
5
25
19
根
茎
花
叶
29
.02
16
.72
54
.26
25
6
9
27
22
an
d2
3
无
-
At
PE
R6
5
33
4
6.8
5
12
根
28
.14
16
.77
55
.09
26
7
9
26
28
an
d2
9
有
13
到
32
之
间
At
PE
R6
6
32
2
9.3
5
9
13
根
茎
花
叶
35
.4
17
.08
47
.52
25
6
9
26
24
an
d2
5
无
-
At
PE
R6
7
31
6
9.8
6
2
17
根
茎
花
叶
30
.06
18
.35
51
.58
27
7
9
28
19
an
d2
0
无
-
At
PE
R6
8
32
5
9.6
1
2
23
根
茎
花
叶
36
.62
13
.54
49
.85
24
7
9
27
28
an
d2
9
有
12
到
29
之
间
At
PE
R6
9
33
1
9.0
1
56
16
根
茎
花
叶
19
.94
22
.66
57
.4
28
6
9
27
23
an
d2
4
有
7到
26
之
间
At
PE
R7
0
33
0
5.8
6
2
10
根
茎
花
叶
23
.33
16
.06
60
.61
29
7
9
28
24
an
d2
5
无
-
At
PE
R7
1
32
8
8.1
5
22
21
根
茎
花
叶
18
.9
25
56
.1
27
8
9
30
23
an
d2
4
无
-
At
PE
R7
2
33
6
8.5
7
15
17
根
茎
33
.33
12
.2
54
.46
27
7
9
28
23
an
d2
4
有
7到
29
之
间
At
PE
R7
3
32
9
9.4
4
11
4
根
茎
叶
29
.48
19
.45
51
.06
28
8
9
29
25
an
d2
6
无
-
注
：E
ST
的
数
据
来
源
Va
lé r
io
等
[7]
的
统
计
数
据
，
其
中
“
+”
，“
-”
分
别
代
表
未
报
道
ES
T的
成
员
通
过
RT
- P
CR
方
法
检
测
到
（
+）
和
未
检
测
到
（
-）
。
续
表
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第2期140
比例相对较高。一般认为，二级结构中 α- 螺旋和 β-
折叠比无规则卷曲要稳定，对维持蛋白质分子空间
结构的相对稳定起着重要的作用。
在 NCBI 上 进 行 AtPERs 的 73 个 成 员 的 保 守
结 构 域 的 在 线 分 析（http://www.ncbi.nlm.nih.gov/
Structure/cdd/cdd.shtml）。 结 果 表 明，AtPERs 中 的
所有成员都属于植物过氧化物酶家族成员，各成员
都具有血红素、钙和底物结合位点，并都具有活性
位点，其中钙结合位点的数量基本相同，为 9 个。
AtPER33、AtPER34 和 AtPER57 的保守结构域如图
2 所示。从图 2 中可以看出，每个成员的血红素结
合位点和活性位点基本一致，各成员间的钙结合位
点和底物结合位点相同或相近。
竖线由长至短依次为 α-螺旋、β-折叠和无规则卷曲
图 1 AtPER33、AtPER34 和 AtPER57 的二级结构预测
图 2 AtPER33、AtPER34 和 AtPER57 的保守结构域
2.3 AtPERs的信号肽剪切位点及跨膜结构域分布
特征
用 Signal3.0sever（http:/www.cbs.dtu.dk/services/
SignalP）对 AtPERs 的 73 个成员进行分析。结果表
明，除 AtPER48 外，其他 72 个 AtPERs 具有信号肽
序列，位于 N 端，说明拟南芥 POD 家族的多数成
员属于分泌蛋白。不同成员的信号肽剪切位点不同，
位于 16-32 个氨基酸之间（表 1），其中 AtPER33、
AtPER34 和 AtPER57 的剪切位点分别是 31 与 32 之
间，29 与 30 之间和 22 与 23 之间。
用 TMHMM（http://www.cbs.dtu.dk/services/
TMHMM-2.0）对 AtPERs 的 73 个成员进行跨膜结构
域分析。结果（表 1）表明，共有 27 个成员存在跨
膜结构域，占总数的 37%。各成员的跨膜结构域存
在的具体位置不同，与信号肽剪切位点相近。从二
级结构预测图中可知信号肽剪切位点处多为 α-螺旋
或 β-折叠。AtPER33 和 AtPER57 具有跨膜结构域，
并且剪切位置相同，而 AtPER34 无跨膜结构域。
2012年第2期 141马亭亭等 ：拟南芥过氧化物酶序列与功能的生物信息学分析
2.4 系统进化树分析
利用 Mega4.0 构建 AtPERs 家族的蛋白序列系
统进化树。家族中各成员的进化关系如图 3-A 所
示，图 3-B 为去除信号肽后的蛋白序列系统进化
树。信号肽在蛋白质定位中起着很重要的作用，对
执行具体功能作用相对较小，因此去除信号肽后所
做的系统进化树能更好地反映各个成员之间结构和
功能的相似性。通过比较图 3-A 和图 3-B 发现，所
有的家族成员在去除信号肽前聚类较为相似，其
中，AtPER27 和 AtPER56、AtPER28 和 AtPER57、
AtPER33 和 AtPER34 等多数成员之间的相似性在去
除信号肽前后未发生变化 ；而 AtPER10、AtPER21、
AtPER42 和 AtPER59 等少数成员之间在去除信号肽
前后相似性不尽相同。
3 讨论
对 AtPERs 的生物信息学分析可知，尽管都属
于过氧化物酶家族，具有血红素、钙和底物等 3 种
结合位点以及活性位点，但各成员的理化性质、二
级结构组成和表达等存在差异。
已有研究表明，AtPER33 和 AtPER34 两个基因
主要在根中表达［7］。Passardi 等［4］采用 RNA 沉默
和 T-DNA 插入突变体技术对 AtPER33 和 AtPER34
的功能进行了研究。结果发现，两个酶参与调节根
细胞的伸长和调节根的长度，最可能在根的细胞壁
中发挥作用。生物信息学分析两个基因编码的蛋白
质序列同源性高达 90%，理化性质相似，所不同的
是 AtPER33 具有跨膜结构域，而 AtPER34 无跨膜结
构域。此外 EST 表达数量不同，后者为前者的 2 倍。
但是 Passardi 等［4］研究表明，AtPER33 基因的表达
量高于 AtPER34，在不同的部位表达量不尽相同。
该研究分析了二者启动子序列，发现差异较大，如
AtPER33 启动子中存在能够响应脱落酸（ABA）胁
迫的顺式作用元件，AtPER34 启动子中则不存在响
应 ABA 胁迫的元件，但存在响应水杨酸（salicylic
acid，SA） 胁迫的元件。上述研究结果提示，结构相
似、功能相近的蛋白序列在表达中可能因调控序列
的差异而表现不同，这种差异表现可能是植物长期
适应环境变化的结果。
Tsukagoshi 等［5］采用基因组表达谱和芯片方法
研究了拟南芥过氧化物酶基因的表达调控，发现转
录因子 UPB1 直接调节一系列过氧化物酶基因的表
达，而过氧化物酶基因的表达直接影响根中 ROS 的
平衡，从而决定细胞增殖和细胞分化。其中，运用
化学抑制剂和基因异位表达的方法对 AtPER57 进行
了研究，发现 AtPER57 影响 ROS 的分布，从而控制
细胞增殖向细胞分化的转变。本研究对 AtPER57 的
生物信息学分析表明，AtPER57 与同在根中表达的
AtPER33 和 AtPER34 在氨基酸的数量、pI 等存在差
异。pI 值的大小取决于蛋白序列本身酸碱性氨基酸
的构成。信号肽在蛋白的分泌过程中的定位起着关
键性的作用，含有跨膜区的蛋白质可能作为膜受体
起作用，也可能是定位于膜的锚定蛋白和离子通道
蛋白等，往往与细胞的功能状态密切相关。一般而
言，去除信号肽部分的二级结构应该为 α-螺旋，但
本研究发现 AtPER4、AtPER5、AtPER6 等在剪切位
点后不是严格的 α-螺旋。孙平楠等［8］研究中发现，
利用现有的生物信息学软件分析，选取的氨基酸起
始分析点不同，很可能会得到不同的信号肽切割位
点，通过选取不同的氨基酸分析起始位点得到准确
的信号肽预测，对基因的鉴定及功能研究非常关键。
本研究从 AtPERs 系统进化树可知，AtPER33
和 AtPER34 的相似性较高，而试验研究也表明两者
功能相近［4］；AtPER57 与前两者的相似性相对较低，
但是研究表明 AtPER57 也会影响根细胞的延长［5］，
与前两者的功能相近，研究还发现，AtPER57 发挥
作用时不受生长素影响。组织表达特异性分析发现，
有 75.3% 的 AtPERs 成员的表达出现在根中，而分
布在根中的 AtPER33、AtPER34 和 AtPER57 三个基
因功能研究表明，在根的伸长过程中通过不同的机
理直接或间接地影响根的生长。因此，可以推测分
布在根中的过氧化物酶家族成员通过不同的途径影
响着根的生长发育。
4 结论
AtPERs 的 73 个成员属于植物过氧化物酶家族
成员，各成员存在同样的保守结构域，但理化性质、
二级结构组成和组织表达特异性等存在差异。分析
AtPER33、AtPER34 和 AtPER57 的结构和功能关系，
推测分布在根中的过氧化物酶家族成员通过不同的
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第2期142
A. 为运用 Mega4.0 软件对各家族成员的氨基酸所做的系统进化树，B. 为去掉各成员氨基酸的信号肽以后所做的系统进化树，实线框内
表示 AtPER33、AtPER34 以及 AtPER57 在去除信号肽前后相似性未发生变化，虚线框内的成员在去除信号肽前后发生了改变。
图 3 AtPERs 系统进化树
2012年第2期 143马亭亭等 ：拟南芥过氧化物酶序列与功能的生物信息学分析
途径影响根的生长发育。因此结构相似、功能相近
的基因在表达过程中可能因基因定位和调控序列的
差异而表现不同。
参 考 文 献
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structures, and relation to cytochrome c peroxidase. Eur J Biochem,
1985, 151（3）:497-504.
［2］ 耿玉珂 . 盐芥 ThPER32 和 ThPER42 植物表达载体的构建及转
基因研究［D］. 北京 : 中央民族大学 , 2009.
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（责任编辑 马鑫）