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综述与专论

生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2010年第 10期
含几丁质酶基因的双价防卫基因在植物
抗逆基因工程中的应用
王广慧
(黑龙江省绥化学院生物与食品工程系,绥化 152061 )
  摘  要:  几丁质酶是一类以几丁质为底物的水解酶, 是目前为止研究得最为深入的一类病程相关蛋白 ( PRP /PRs), 在
植物抗逆基因工程中有广泛应用。研究表明,将几丁质酶基因与同它起协同作用的其它 PR s基因一起转入植物,会获得比转
单一几丁质酶基因更为理想的抗逆效果。综述了近年来含几丁质酶的双价防卫基因在植物抗逆基因工程中的应用研究
进展。
关键词:  几丁质酶  双价防卫基因  植物抗逆基因工程
Research Advance on Applications of Bivalent DefenseGenes Containing
ChitinaseGene in P lant Resistance Genetic Engineering
W ang Guanghui
(D epartm ent of B iology and Food Engineering, Suihua University, Suihua 152061 )
  Abstrac:t  Ch itinase as a c lass of hydro lytic enzym e whose substrate is chitin, has been studied m ostly in pathogenesis
related
prote ins( PRP / PRs), and features w ide applica tion in p lant resistance gene tic eng ineering. S tudies have shown that itw ou ld havem ore
desirab le e ffect to transfer chitinase gene and other PRs genes toge ther into the sam e p lant than to transfer a sing le ch itinase gene. The
artic le rev iew s research advance on app lica tions o f b iva lent defense genes conta in ing chitinase gene in p lant resistance genetic eng inee r

ing.
Key words:  Ch itinase B ivalent de fense genes P lant resistance genetic eng ineering
收稿日期: 2010
07
12
基金项目:黑龙江省教育厅科学技术研究项目 ( 11551559)
作者简介:王广慧,女,硕士,副教授,研究方向:生物化学与分子生物学; E
m ai:l pdm 666@ 126. com
植物生长于多变的自然环境中, 形成了各种各
样有效适应或抵抗逆境的机制。植物中普遍存在两
种抗病机制:过敏反应 ( hypersensit ive response, HR)
和系统获得性抗性 ( system ic acqu ired resistance,
SAR )。二者均有多种抗病基因和病程相关蛋白的
参与。植物抗病基因是决定寄主植物对病原菌的专
化性识别并激发抗病反应的基因, 与病原菌无毒基
因互补。植物抗病基因编码产物是抗病反应信号转
导链的起始部分,当它与病原菌无毒基因直接或间
接编码产物互补结合后,通过信号传导,诱导植物防
卫反应基因的表达, 激发并引起植物的抗病反应。
病程相关蛋白 ( pathogenesis re lated prote ins, PRP/
PR s)是指植物在病理或病理相关的环境下诱导产
生的一类蛋白。病程相关蛋白基因作为植物防卫反
应基因的一员,广泛存在于不同植物中。
植物中的 PR s主要表现如下酶的活性, 包括几
丁质酶;

1, 3
葡聚糖酶;

1, 3
1, 4
葡聚糖酶;脱乙
酰壳多糖酶;过氧化物酶;类甜味蛋白; a
淀粉酶; 溶
菌酶等,其中几丁质酶 ( Ch itinase, Ch i)是目前为止
研究得最为深入的一类 PRs。它们是一类以几丁质
为底物的水解酶。几丁质是 N
乙酰
D
葡萄糖胺以


1, 4
糖苷键连接起来的直链多聚物, 是真菌细胞
壁的重要组成成分,同时也大量存在于许多鳞翅目
等害虫表皮和消化道内壁中。近年来,几丁质酶基
因在植物抗逆基因工程中的应用越来越广泛, 成为
植物抗病虫害基因工程研究的热点之一。
2010年第 10期 王广慧:含几丁质酶基因的双价防卫基因在植物抗逆基因工程中的应用
在有关几丁质酶的遗传转化研究中, 研究者们
发现, 将单一的几丁质酶基因转入受体植物,有时会
由于单基因表达强度不够或作用机制单一, 不能获
得理想的转基因植物, 而如果把能与几丁质酶起协
同作用的其它 PRs基因与之一起转入植物, 使植物
通过采取一系列不同的防御机制来抵抗病原入侵,
则会获得比单基因转化更为理想的效果 [ 1]。这一
策略在培育抗病、抗虫等抗逆性转基因植物方面已
得到了应用。
1 转几丁质酶基因和

1, 3
葡聚糖酶基因
的双价基因研究


1, 3
葡聚糖酶 (

1, 3
G lucanase, G lu )能催化
真菌细胞壁的重要成分

1, 3
葡聚糖的水解。
许多真菌的菌丝尖端

1, 3
葡聚糖暴露在表面,能
够直接受到

1, 3
葡聚糖酶的攻击。体外抑菌试验
表明,

1, 3
葡聚糖酶对菌丝生长具有抑制作用。
更为重要的是,在水解过程中产生的寡糖产物是植
物防御反应的重要激发子。激发子作为病原菌与植
物相互识别的重要信号分子,是指能诱导植物产生
任何防卫反应的因子。

1, 3
葡聚糖酶可被多种生
物因子和非生物因子诱导产生。
体外抑菌试验证明, 几丁质酶和

1, 3
葡聚糖
酶同时作用于真菌时, 具有很强的协同作用 [ 2
4 ] ,这
一事实为抗真菌基因工程提供了依据。Mauch等 [ 3]
在体外试验时发现,用 Chi单独处理时仅能抑制木霉
菌 (Trichoderma viride )的生长,用 G lu处理仅能抑制
镰刀菌 (Fusarium solani .f sp. p isi )的生长,而两种酶
共同作用时,能有效抑制 8种真菌生长。所以, 目前
这两种酶基因的共表达受到普遍关注, 在植物抗真
菌病基因工程中显示出良好的应用前景。
2000年,蓝海燕等 [ 5]利用烟草碱性

1, 3
葡聚
糖酶及菜豆碱性几丁质酶基因构建了组成型表达的
双价植物表达载体 pBLGC,利用农杆菌介导法转化
烟草, 得到了转基因植株。活体接菌试验表明,转基
因植株与对照相比, 对赤星病的侵染具有较强的抵
抗能力。而后,他们又将此双价植物表达载体导入
到甘蓝型油菜中,转基因植株对油菜菌核病表现出
明显抗性 [ 6]。
2002年,王华等 [ 7]构建出含烟草

1, 3
葡聚糖
酶及烟草几丁质酶基因的双价表达载体及其农杆菌
工程菌株,将用于转化棉花和葡萄等作物,以期获得
抗真菌的转基因新品系。
乐锦华等 [ 8]用花粉管通道法将菜豆几丁质酶
基因与烟草

1、3
葡聚糖酶基因双价植物表达载体
pBLGC导入新疆棉花中,得到抗枯萎病和抗 (耐 )黄
萎病的转基因棉花。转基因棉花抗病性良好且遗传
性稳定。他们还对花粉管通道法技术进行了探讨,
得出的结论是在用花粉管通道法进行导入的过程
中, 注射深度、不同激素处理、不同地区不同果枝不
同节位、棉花品种与整枝技术等因素都会对导入棉
铃的成铃率产生影响。
黎定军等 [ 9]将几丁质酶基因和

1、3
葡聚糖
酶基因双元表达元件导入烟草, 初步接种炭疽病菌
和黑胫病菌结果表明,转基因植株后代具有良好的
抗病能力。
2003年, 许明辉等 [ 10, 11]将几丁质酶和

1、3
葡
聚糖酶双价融合基因导入滇型杂交稻恢复系, 转基
因品系对稻瘟病的抗性较受体对照大幅度提高, 获
得了稻瘟病新抗源。
张彦妮等 [ 12 ]用冻融法和三亲交配法将质粒
pBLGC导入具有 R i质粒的发根农杆菌中。用叶盘
法转化烟草的 3个品种, 获得了抗真菌病的转基因
烟草。他们还对如何获得高频转化体系、提高抗性
芽生根频率及提高整合频率的措施等问题进行了进
一步的研究。
刘菊华 [ 13]用携带有几丁质酶基因和

1、3
葡
聚糖酶基因的工程菌,通过根癌农杆菌介导法和基
因枪转化法转化龙牙百合, 得到抗镰刀菌病的转基
因植株。同时对农杆菌介导法和基因枪法达行比
较, 发现基因枪转化法更适于龙牙百合的遗传转化。
分析其原因可能是基因枪法无宿主范围的限制; 微
弹打的是胚性愈伤,细胞正处于分化状态,接受外源
DNA的能力正强。而龙牙百合是单子叶植物, 可能
农杆菌对其附着能力差,或其本身酚类化合物缺乏,
或虽有但处于不太活化的状态。
葛屹松等 [ 14]用根癌农杆菌介导法将含有几丁
质酶基因和

1, 3
葡聚糖酶基因的双价表达载体导
入新疆甜瓜中,以提高其抗真菌病害的能力。他们
还探讨了离体再生体系的建立过程中, 培养基、激
素、子叶外植体的日龄及外植体培养方式等因素对
41
生物技术通报 B iotechnology  Bulletin 2010年第 10期
芽诱导的影响问题。
毛碧增等 [ 15]将水稻几丁质酶基因 ( RCH10)和
苜蓿

1, 3
葡聚糖酶基因 ( AGLU )串联构建于一个
表达质粒 pZ100, 经农杆菌介导法转化粳稻, 获得了
对纹枯病具有较高抗性的转基因水稻株系。此外,
他们还证明转基因水稻抗病性的强弱与双价基因的
表达水平之间存在一定的相关性, 即 RCH10和
AGLU酶蛋白引起抗病性增强具有剂量效应。
2005年,王新发等 [ 16 ]比较了乙酰丁香酮、pH、
共培养温度及不同激素配比对根癌农杆菌转化油菜
(B rassica napus)的影响,建立了油菜高效转化体系。
按该体系,将组成型表达菜豆碱性几丁质酶基因和
烟草碱性

1, 3
葡聚糖酶基因转化甘蓝型双低杂交
油菜亲本恢复系和保持系, 获得了转基因恢复系和
保持系植株。对转基因植株 T1代离体叶进行菌核
病菌丝体接种和 T1及 T2代大田自然侵染鉴定, 结果
表明, 转基因恢复系和保持系对菌核病的抗性比受
体对照大幅度提高, 大田鉴定其发病率连续两年均
比受体对照减少 78%以上,其抗病性能在后代稳定
遗传, 获得了高抗菌核病的转基因育种材料。
张志忠等 [ 17]采用根癌农杆菌介导法, 同时将番
茄几丁质酶基因 ( Ch i3 )和

1, 3
葡聚糖酶基因
( G lu
A c)转入西瓜中, 获得对枯萎病抗性增强的转
基因植株。
2008年,贾小霞等 [ 18]将木霉几丁质酶基因和


1, 3
葡聚糖酶基因, 通过 8个中性氨基酸连接起
来,形成 Ch i
hnker
G lu融合基因, 接入高效植物表
达载体 pB Il21中的相应位点,构建双价抗真菌基因
的重组质粒 pB Ib
CG, 并利用根癌农杆菌介导法转
化烟草,获得抗真菌的转基因植株。
2 转几丁质酶基因和其它抗病蛋白基因的
双价基因研究
2001年,冯道荣等 [ 19]将水稻碱性几丁质酶基
因 RC24与大麦核糖体失活蛋白基因 B
R IP成功构
建在一个载体上,欲将其转化水稻植株,以期获得抗
真菌病的转基因水稻植株。核糖体失活蛋白也是一
类抗真菌蛋白, 它是通过作用于真菌核糖体 28S
rRNA来阻碍真菌蛋白质的合成, 从而起到抑制真
菌的作用, 但核糖体失活蛋白不易进入真菌细胞。
将核糖体失活蛋白基因与几丁质酶基因一起导入植
物, 由于有几丁质酶降解真菌细胞壁而使核糖体失
活蛋白更易进入真菌细胞, 可导致更强烈的抑菌
活性 [ 20]。
2002年, 王华等 [ 21]构建出含烟草几丁质酶基
因和萝卜抗菌肽 ( Rs
AFP2)的双价表达载体及其农
杆菌工程菌株,将用于转化棉花和葡萄等作物,以期
获得抗真菌的转基因新品系。抗菌肽 ( antim icrob ia l
peptide)是一类新型的抗菌物质, 是生物体内经诱导
产生的一种小分子多肽, 富含阳离子氨基酸残基并
且具有抗菌活性。抗菌肽具有抗菌谱广、抗菌活性
高、不易产生抗性突变株等特点,加之分子量小, 基
因操作容易,使其在植物抗病基因工程中的应用得
到了广泛的关注。
2004年, 张志云等 [ 22 ]将东亚钳蝎昆虫特异性
神经毒素基因 ( BmKITS) [ 23]与烟草夜蛾几丁质酶基
因首先连入中间载体 pAHC25中, 在此基础上再将
其连入两种高效植物表达载体 pBI101和 pWM101
中, 构建了两个含双价抗虫基因的重组质粒,并利用
农杆菌介导法将它们转入棉花中, 获得对棉铃虫有
明显抗性的转基因棉花。蝎毒是一种富含生物活性
的多肽物质,蝎毒中有一类神经毒素专一作用于昆
虫而对哺乳动物无害或毒性很小,因此,可利用此类
昆虫特异性的蝎神经毒素 ( insect
selective scorpion
neuro tox in)来研制新型生物杀虫剂和抗虫害转基因
植物 [ 24]。
2005年, 周小梅等 [ 25 ]用携带蝎毒素和几丁质
酶双价基因的根癌农杆菌转化芥菜型油菜, 建立了
以油菜子叶柄为外植体的转化体系, 同时获得具有
抗虫性的油菜转化体。
2007年, 赵丰兰等 [ 26 ]通过农杆菌介导和基因
枪两种方法将含有苦瓜几丁质酶基因及益母草抗菌
肽基因 (AFP)的双价表达载体转化玉米,获得抗玉
米大斑病的转基因植株。他们还对预培养时间、侵
染时间、AS的浓度和筛选方式等影响农杆菌介导玉
米愈伤组织遗传转化的因素进行了优化。
2008年, 杜建中等 [ 27 ]以农杆菌介导法将携带
几丁质酶基因和蝎毒蛋白基因的双价质粒 pB I101

chi
Bmk导入油菜中。得到遗传性稳定的转基因植
株。抗虫鉴定结果证明转基因油菜植株的抗虫性得
到提高,转基因株系的被害率、被害程度明显小于相
42
2010年第 10期 王广慧:含几丁质酶基因的双价防卫基因在植物抗逆基因工程中的应用
应对照,转基因株系中菜粉蝶幼虫的存活率低于对
照,而且存活虫的发育进程比对照缓慢;农艺性状调
查结果证实,转基因手段对油菜植株的角果数、角粒
数和千粒重等性状没有太大影响。
3 讨论
在转基因改良植物抗病性的策略上, 有研究表
明,同时表达双价防卫基因可以获得更强的抗病性,
并且抗性的强弱与双价基因的表达水平之间存在一
定的相关性,即两种抗病蛋白引起的抗病性增强具
有剂量效应 [ 28 ]。因此,防卫基因的稳定遗传和高效
表达是植物抗病基因工程研究的关键之一。
目前常用的多基因转化策略主要包括构建多个
表达载体进行多次转化、共转化和构建多基因表达
载体进行一次转化。多次转化工作量大、耗时长,对
筛选基因的选择较为困难, 并且转基因植株后代分
离复杂、稳定性差,获得同时含多个目的基因的转基
因纯合系比较困难。采用共转化除存在上述类似问
题外, 共转化频率很低也是一个不容忽视的问题,当
基因转化载体的数目增加时,获得多基因转化体的
频率就会下降。所以, 研究者们往往将几丁质酶基
因与其它抗逆蛋白基因构建在同一载体中, 通过一
次转化同时导入多个目的基因。由于只进行一次基
因转化,多个基因同时整合在受体染色体的一个遗
传位点上,转化后根据与其连锁的标记基因进行筛
选也很简单和方便, 比较容易获得能稳定遗传的转
多基因植物。构建多基因表达载体有两种方法,一
是多个基因的两端均具有各自的启动子、增强序列、
终止子等转录和翻译调控元件,将它们串联在一起
共同组建于一个表达载体中;二是多个目的基因的
DNA序列融合在一起,使其处于同一表达框内, 这
样多个基因在同一个启动子下转录成一个转录本,
翻译后得到一个由不同的功能蛋白拼合在一起而形
成的新型多结构域的人工蛋白。很多研究者采取第
二种方法,但构建这样的多价表达载体缺点是如果
不同的基因使用了相同的启动子、终止子等表达调
控序列或选择标记基因,会由于同源序列的存在,易
引起基因间的同源重组,造成基因丢失,还可发生同
源序列诱导的基因沉默, 从而影响目的基因的正常
表达 [ 7]。所以, 基于以上考虑, 可以按不同目的基
因的表达特性,合理设计多个目的基因的表达调控
元件。由于组合在一起的这些目的基因具有各自的
启动子等表达结构,能转录成多个转录本,并表达各
自的产物,既能保证基因高效表达又防止了同源重
组和基因沉默的发生 [ 29]。
此外,转基因食品是否影响食用者的健康,这些
问题还没有明确的答案 [ 30 ] ,安全性问题已成为转基
因产品开发和应用的一大瓶颈。转基因作物转入的
基因及其表达的蛋白本身可能不会对人类产生毒副
作用,但由于目前还不能做到基因的定点整合,由此
产生一些非目标效应,如引起某些重要蛋白的高表
达或不表达而引起毒性或致敏性,也是可能的,尤其
利用基因枪法获得的转基因材料后代变异较大。迄
今为止,即使多数研究结果显示转基因食品与传统
食品具有等同的安全性和营养价值 [ 31
36 ] ,进行转基
因食品安全性评价仍是十分必要的 [ 37]。
参 考 文 献
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