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综述与专论

生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2010年第 1期
枯草芽孢杆菌在抑制植物病原菌中的研究进展
黄曦1, 2  许兰兰 2, 3  黄荣韶 1  黄庶识 2, 3
( 1广西大学农学院,南宁 530005; 2广西科学院生物物理实验室, 南宁 530003;
3昆明理工大学生物工程技术研究中心,昆明 650024 )
  摘  要:  枯草芽孢杆菌是芽孢杆菌中比较具应用潜力的菌种之一。近年来国内外对于芽孢杆菌各方面应用的研究日
益增多, 枯草芽孢杆菌作为一种生防细菌越来越引起人们的关注。主要综述了枯草芽孢杆菌在抑制植物病原菌生物防治领
域的研究进展, 阐述了枯草芽孢杆菌的控病作用机制, 包括竞争作用、拮抗作用、溶茵作用、诱导植物产生抗性及促进植物生
长 5个方面。简要介绍了枯草芽孢杆菌及其制剂在国内外的应用情况及在植物病害防治应用中存在的问题、解决措施及发展
前景。
关键词:  枯草芽孢杆菌  生物防治  作用机制
Research Advance in Controlling P lant Diseases byBacillus subtilis
Huang X i
1, 2
Xu Lanlan
2, 3
Huang Rongshao
1
Huang Shushi
2, 3
(
1
College of Agronomy, Guangxi University, N anning 530005 ;
2
Laboratory of B iophysics, Guangxi A cademy of Sciences, N anning 530003;
3
Biotechnology Research Center, Kunm ing University of Science and T echnology, Kunming 650024)
  Abstrac:t  Bacillus sub tilis has application potentia l among the Bacillus spp. Resea rch on the app lication o fBacillus sub tilis in

creased at home and abroad in recent years. Th is paper rev iew ed the b io contro lm echan ism of using Bacillus subtilis to contro l p lant dis

ease, includ ing com petition, antagonism, bae terio lysis, inducing plants to produce res istance and prom oting p lants grow th. Mo reover, the
app lication ofBacillus subtilis agent and the ex isting prob lem s and the deve lopm ent prospect are set fo rth.
Key words:  Bacillus subtilis Bio log ica l contro l M echan ism
收稿日期: 2009
09
16
基金项目:国家自然科学基金项目 ( 30860010) ,广西科学基金项目 (桂科回 0832006 ),广西科研院所基本科研业务费资助项目 ( 08YJ16WL01)
作者简介:黄曦,女,在读硕士研究生,主要从事微生物及药用植物的研究; E
m ai:l hxpangp ang@ 126. com
通讯作者:黄庶识, E
m ai:l hshu sh@i yahoo. com. cn, Te:l 0771
2503990
植物病害是影响农业生产的主要因素之一,然
而,目前世界各国对植物病害的防治主要是使用化
学药剂,由于化学药剂长期使用后,会给地球带来残
留、污染、有害生物产生抗药性、伤害非靶标生物甚
至破坏生态平衡等一系列严重的问题, 促使人们探
寻一种对人类和环境无害并具良好防治效果的新的
植物病虫害防治策略 [ 1]。利用有益微生物防治植
物病害始于 1921年 H arte ly利用真菌防治猝倒病
(Py th ium d ebaryanum damp ing
off) [ 2]。 80多年来植
物病害生防微生物已涉及真菌、放线菌、细菌乃至病
毒 (噬菌体 )等种群。
目前, 应用较多的生防细菌主要有芽孢杆菌
(Bacillus)、假单胞杆菌 (P seudomonas )、土壤放射杆
菌 (Agrobacterium radiobacter )等 [ 3]。枯草芽孢杆菌
( Bacillus subtilis) 是一种嗜温性的好氧产芽孢的革
兰氏阳性杆状细菌, 能够产生耐热、耐旱、抗紫外线
和有机溶剂的内生孢子 [ 4- 5] , 其抑制植物病原菌的
范围很广,包括根部病害、枝干病害、叶、花部病害和
收获后果品病害,是一种理想的生防微生物 [ 6]。
1 枯草芽孢杆菌抑菌作用的研究概况
枯草芽孢杆菌通过成功定殖至植物根际、体表
或体内,与病原菌竞争植物周围的营养, 分泌抗菌
物质以抑制病原菌生长, 同时诱导植物防御系统抵
御病原菌入侵,从而达到生防的目的。枯草芽孢杆
菌主要可以抑制由丝状真菌等植物病原菌所引起的
多种植物病害。现报道的从作物的根际土壤、根表、
2010年第 1期 黄曦等:枯草芽孢杆菌在抑制植物病原菌中的研究进展
植株及叶片上分离筛选出的枯草芽孢杆菌菌株对不
同作物的众多真菌和细菌病害具有拮抗作用。如粮
食作物中的水稻纹枯病、稻瘟病, 小麦纹枯病, 豆类
根腐病 [ 7]。蔬菜病害中的番茄叶病、枯萎病, 黄瓜
枯萎病菌、霜霉病, 茄子灰霉病和白粉病, 辣椒疫病
等 [ 8- 11]。枯草芽孢杆菌还可以控制采后水果的多
种疫病如苹果霉心病, 柑橘青霉病, 油桃褐腐病,草
莓灰霉病和白粉病,香蕉枯萎病、冠腐病、炭疽病,苹
果梨青霉病、黑斑病、溃疡病, 金花梨果腐病 [ 12, 13 ]。
此外枯草芽孢杆菌对杨树溃疡病、腐烂病、树黑斑病
及炭疽病, 茶轮斑病, 烟草炭疽病、黑胫病、赤星病
菌、根腐病, 棉花立枯病、枯萎病等也有较好的防治
作用 [ 14- 16]。
由于枯草芽孢杆菌具有生长快、营养简单以及
产生耐热、抗逆芽孢等突出特征,而使其不仅有利于
生防菌剂在生产、剂型加工及在环境中的存活、定殖
与繁殖,并且批量生产工艺简单, 成本较低, 施用方
便,储存期长,因此, 枯草芽孢杆菌现已成为一种理
想的生防细菌。
2 枯草芽孢杆菌抑制植物病原菌的作用机制
枯草芽孢杆菌的生防作用机制多种多样, 概括
起来主要有竞争、拮抗、溶菌、诱导植物抗病性和促
进植物生长等几个方面 [ 17]。
2. 1 竞争作用
竞争作用是生防微生物发挥作用的重要机制之
一。枯草芽孢杆菌的竞争作用主要包括营养竞争和
空间位点竞争。营养和空间位点的竞争是指存在于
同一微小生物环境中的 2种或 2种以上微生物之间
争夺该环境内的空间、营养、氧气等现象。营养竞争
只在少数菌株中发现。位点竞争指微生物在植物根
际、体表或体内及土壤中定殖, 大多数枯草芽孢杆菌
菌株以位点竞争占优势。 Charles等 [ 18]发现玉米内
生枯草芽孢杆菌能在玉米体内迅速定殖和繁殖,并
与玉米病原真菌串珠镰孢菌 (Fusarium mon iliform e
Sheldon )有相同的生态位, 可有效降低该病菌及其
毒素 (M yeotox in)的积累。曹君等 [ 19]发现枯草芽孢
杆菌 BS菌株活菌液对棉花枯萎病的抑菌率在 70%
以上, 而菌株代谢液的抑菌率较低, 说明 BS菌株对
棉花枯萎病的作用机制主要是通过营养竞争的方
式。黎起秦等 [ 20]将 B47菌株接种到番茄苗上, 20 d
后进行半薄切片, 光学显微镜检测, 结果表明 B47
菌株入侵番茄植株后主要定殖在维管束的导管中。
2. 2 拮抗作用
拮抗作用主要指 2种或 2种以上的微生物共同
生长时,一种微生物在同化作用中产生某种或某几
种特异的次生代谢产物 , 改变其微环境, 从而抑制
甚至杀死另一种微生物的现象。同一种拮抗物质可
以由多种细菌菌株产生, 而同一细菌也可以产生多
种不同结构的拮抗物质。 1952年首先由 Babard
等 [ 21]从枯草芽孢杆菌培养液中分离出抗真菌肽, 至
今从枯草芽孢杆菌不同菌株中已发现 60多种拮抗
物质,主要有抗生素、细菌素、细胞壁降解酶类和其
它抗菌蛋白及挥发性抗菌物质。其中报道较多的为
非核糖体途径合成的脂肽类抗生素类及蛋白类抗菌
物质。
2. 2. 1 脂肽类抗生素  非核糖体途径合成的环脂
肽类抗生素 ( lipopept ide antibiot ic) 根据其结构上
的差异分为伊枯草菌素 ( iturin) 家族、表面活性素
( Surfactin)和丰宁素 ( fengyc in A、B ) ,加上一些结构
未知的环肽抗生素如 Bacillus subtilis TG
26产生的
一种新的抗真菌小肽 LP1[ 22]。脂肽类抗生素抗菌
作用的原理是其对细胞膜结构特性的影响, 通过改
变细胞膜通透性抑制病原菌的生长 [ 23]。
伊枯草菌素是从一大类小分子环脂肽类物质,
包括 Itur in A、B、C、D、E, 芽孢菌素 ( bac illomyci) D、
F、L以及抗霉枯草菌素等。这类物质由 1个 C14
C17
的

氨基脂肪酸链 (

AA )与一个以稳定的手性顺
序 LDDLLDL排列的 7肽组成 [ 24 ] ,对大多数的致病
酵母和霉菌具有强烈的抗菌能力, 其中以 Iturin A
的抗菌活性最强。 Iturin A存在于大多数的枯草芽
孢杆菌中,它的化学结构为一个 C14- 15
3
氨基
脂肪
酸通过羧基和

氨基与 7肽 ( L
A sn
D
Ty r
D
A sn
L

G1n
L
Pro
D
A sn
L
Ser) 末端基团形成内脂 [ 25] ,
Iturin A具有广谱的抗真菌活性,对于某些种类细菌
也有抗菌性。张桂英等 [ 26 ]通过研究拮抗菌对甘蔗
黑穗病菌拮抗作用,发现其抗菌作用机制和 Iturin A
的 产生有关。表面活性素 ( Surfact in)的化学结构为
一个 C13- 15
3
羟基脂肪酸链和一个 7肽 ( L
G lu
L

Leu
D
Leu
L
V al
L
A sp ( Asn )
D
Leu
L
Leu ( Ile or
Va1) , 通过

羟基和羧基与肽链末端基团形成内
25
生物技术通报 B iotechnology  Bulletin 2010年第 1期
脂环状结构 [ 27]。 Surfactin具有潜在的工业应用价
值,如洗涤剂制造业、植物病害控制、细胞破碎,是现
已发现的一类最强的生物表面活性剂; 同时它还具
有其他生物活性,如具有抗病毒 [ 28]、抗真菌活性 [ 29]
和抗细菌活性。由于 Surfactin与化学合成的表面活
性剂相比具有毒性低和可生物降解的特点, 逐渐受
到工业、生物技术和医疗应用方面的关注 [ 30]。丰宁
素包括 Fengye in A和 B。它是由 10个氨基酸形成
环肽, 再连接一个 C13- 17


羟基脂肪酸链。环肽结
构 为 L
Gh
D
Orn
D
T ry
D
A llo
Thr
L
G lu
D
A la
(V a1)
L
Pro
L
G in
L
Tyr
L
Ile, 6号位置上是 D
A la
为 Fengycin A,若是 D
V al则为 Fengycin B,其中 D

Try和 L
Ile形成内脂环结构 [ 31]。到目前为止,由于
Fengycin难以分离纯化,因此对其研究并不广泛,对
其表面活性和抗真菌特性上很少有报道。陈华
等 [ 32]从枯草芽孢杆菌 JA发酵液中分离出 Fengy

cin,体外抗菌试验表明 Fengyc in能够抑制多种重要
植物病原真菌的生长。此外,黄现青等 [ 33]从枯草芽
孢杆菌 fmbJ中分离出的抗微生物脂肽对革兰氏阳
性菌、革兰氏阴性菌、真菌具有抑制效果, 其抗菌谱
较广。
2. 2. 2 蛋白类抗菌物质  从部分拮抗细菌菌株中
分离检测到的蛋白类拮抗物质主要包括一些酶类、
抗菌蛋白和多肽类。枯草芽孢杆菌分泌的酶类有几
丁质酶、Bac illomycin D sy thetase C ( 309. 104 kD ) 、
Putative sensor ldnase ( 53. 38 kD )、Endo
1
4
b
g lu

canase ( 46. 60 kD )、Bac illomycin D synthetase B
( 607. 23 kD )、Endo
1
b
xylanase( 54. 26 kD) 和 Ba

cillomye in D synthetase A ( 448. 21 kD )等 [ 34]。枯草
芽孢杆菌分泌产生的抗菌蛋白对植物病原菌抑制作
用机制包括抑制病原菌孢子产生和萌发, 使得菌丝
畸形, 细胞壁溶解,原生质泄露。新抗菌蛋白的获得
将为抗菌基因的克隆和转抗菌蛋白基因植物的研究
奠定理论和试验基础。L iu等 [ 35 ]从 B. subtilis B
916
中分离到一种新蛋白 Bacisubin,分子量为 41. 9 kD。
该蛋白具有核糖核酸酶活性和使红血球凝聚的活
性,不具蛋白酶活性和蛋白酶抑制剂活性。Bac isub

in对稻瘟病菌 (Magnaporthe gmee )、菌核菌 ( Sclero

tinia sclerotiorum )、立枯丝核病菌 (Rh izoctonia sola

ni)、甘蓝和花揶菜、白菜黑斑病菌 (Ahemaria brassic

ne )、灰霉病菌 ( Bo trytis cinerea )具有抑制作用。李
晶等 [ 36]从枯草芽孢杆菌 B29菌株的发酵上清液分
离纯化到抗菌蛋白 B29I, 分子量约为 42. 3 kD,抗菌
蛋白 B29I可推迟黄瓜枯萎病菌孢子的萌发时间,并
可强烈抑制芽管伸长。陈莉等 [ 14]从枯草芽孢杆菌
N1729的无细胞滤液经硫酸铵沉淀法获得的蛋白粗
提物对立枯病、枯黄萎病有一定的抑制作用,并且与
无细胞滤液拮抗活性比较仍有一定较高的抑制率。
邢介帅等 [ 37 ]研究发现,分离纯化的枯草芽孢杆菌 T
2所产生的蛋白酶对棉花枯萎病菌菌丝生长具有抑
制作用,推测可能是蛋白酶降解了枯萎病菌细胞壁
中的蛋白质,造成细胞壁缺损,在膨胀压的作用下菌
体发生变形。
2. 3 溶茵作用
溶菌作用是指拮抗微生物通过吸附在病原真菌
的菌丝上,并随着菌丝生长而生长,产生溶菌物质消
解菌丝体,使菌丝发生断裂、解体、细胞质消解,有的
菌丝原生质凝结; 或者是次生代谢产物对病原菌孢
子的细胞壁产生溶解作用,致使细胞壁产生穿孔、畸
形等现象。黄现青等 [ 33]研究发现枯草芽孢杆菌 fm

bJ产生的代谢物质对点青霉孢子具有溶解作。枯
草芽孢杆菌 B. 916产生的抗菌物质 Bacisubin能使
Rh izoctonia solani菌丝顶端肿大、破裂 [ 35]。 Chung
等 [ 38]从枯草芽孢杆菌 ME488的发酵液中检测出含
有溶菌物质 Bac ilysin, 能有效地抑制黄瓜和辣椒的
土传病原体。
2. 4 诱导抗性
枯草芽孢杆菌不但能直接抑制植物病原菌, 而
且能通过诱发植物自身的抗病潜能从而增强植物的
抗病性。近年一些研究表明, 一些病原菌进入免疫
植株的穿入能力因免疫植株抑制其发育、侵入和增
殖而明显降低。经诱导处理的部分植株明显降低了
菌分生孢子萌发和吸器的穿入程度, 有的则是菌穿
入后植株迅速木质化, 并伴随过氧化物酶活性的
增强。
赵达等 [ 39]在温室试验中发现,用 B03发酵液灌
根 3 d后再接种病原菌其发病率和病情指数均显著
低于灌根同时接种和接中 3 d后灌根 2种处理, 说
明 B03能够有效预防病原菌的侵染。Tang等 [ 40]研
究发现, Bacillus sub tilis B3能诱导小麦过氧化物酶
26
2010年第 1期 黄曦等:枯草芽孢杆菌在抑制植物病原菌中的研究进展
( PO )活性的增加并产生新的 PO。李德全等 [ 41 ]运
用离子注入的方法对 Bs
916进行诱变,筛选到 4株
拮抗性比出发菌 Bs
916提高 15% 以上的菌株, 并
发现拮抗菌 Bs
916及其突变菌株分泌活性物质对
水稻具有诱导抗性作用, 使得水稻植株体内过氧化
物酶 ( POD )、多酚氧化酶 ( PPO )和超氧化物歧化酶
( SOD) 3种酶的活性增强。
2. 5 促进植物生长
在植物根际生活的一类具有刺激植物生长和抑
制植物病原菌等综合作用的细菌群叫促进植物生长
根际细菌 ( plant grow th promo ting rh izobacteria, PG

PR )。 1998年发现生防枯草芽孢杆菌能促进植物
根系及植株生长,增强植物的抗病性,从而间接地减
少病害发生。蔡学清等 [ 42]对辣椒内生枯草芽孢杆
菌 Bs
2的研究证明, B s
2对辣椒苗有明显的促生作
用,同时,该菌株还可诱导辣椒体内吲哚乙酸等促进
植物生长的激素含量提高, 并降低脱落酸等抑制植
物生长激素的形成。张霞等 [ 43]在试验中发现经生
长素和细胞分裂素产量增加的枯草芽孢杆菌 B931
突变体处理后甘薯苗的发根数和根伸生长都显著
增加。
3 枯草芽孢杆菌防治植物病害的应用状况
目前已有很多优良的枯草芽孢杆菌菌株应用于
生产实践。美国 Agraquest公司用枯草芽孢杆菌
QST 713菌株和 QST 2808菌株分别开发出活菌杀
菌剂 Serena和 Souata AS, 已在美国登记使用, 叶面
施用可防治蔬菜、樱桃、葡萄、葫芦和胡桃的白粉病、
霜霉病、疫病、灰霉病等细菌和真菌病害。 2001年
Gustafson将解淀粉枯草芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌
混合制成混合生防药剂, 称为 B ioY ield。Taensa公
司将解淀粉枯草芽孢杆菌变种 ( B . subtilis var.
amy loliquefaciens FZB24) 加工生产为植物促长剂,
商品名 TaegroTM。施用于温室或室内栽培树苗、灌
木和装饰植物根部, 可防治由镰刀菌和丝核菌引起
的根腐病和枯萎病 [ 44]。俄罗斯全俄植保所研发的
枯草芽孢杆菌可湿性粉剂 A lif ine
B, 可用于防治多
种作物真菌 (Fusariun, Rh izoctonia, A scohy ta, Col leto

trichum, Sclerotinia, Bo trytis )病害, 田间防效高达
60%- 95% ,增产达 25%- 35% ;韩国 B io公司将枯
草芽孢杆菌与链霉菌抗生素、植物抗真菌多糖混合
制成生物杀菌剂 M ildew cide, 叶面喷施可防治蔬菜
和葡萄霜霉病、白粉病, 也可防治花卉、水果和水稻
真菌病害。
国内对具有生防作用的枯草芽孢杆菌的研究涉
及的防治对象有大田作物的叶部病害、土传病害和
果实病害等。 2002年顾真荣等 [ 45]用枯草芽孢杆菌
G3防治菜豆和茄子苗期炭疽病和菌核病, 防效分别
为 35. 4%和 64. 1%, 对番茄叶霉病防效为 78. 8%。
纪明山等 [ 46 ]研究表明,用芽孢杆菌 B67菌株对西瓜
枯萎病的防效 80%以上。我国台湾的研究人员从
土壤中分离出对尖镰孢有抗性的枯草芽孢杆菌菌株
W1 l3和W 1l8,并从其几丁质中提取出高度耐热的
杀菌剂,发现在 100 高温 30 m in仍有活性 [ 47]。易
有金等 [ 48, 49]从烟草青枯病 (菌 )流行区的健康烟草
植株茎内分离到 l株内生枯草芽孢杆菌拮抗菌 B–
001, 2003年在湖南省郴州、2004年在湖南省宁乡利
用该菌株进行田间防治试验, 防效分别为 82. 5%,
65. 2%。
国内已开发成功并投入生产的枯草芽孢杆菌商
品制剂有百抗、麦丰宁、纹曲宁、依天得、根腐消等。
云南农业大学和中国农业大学共同研制的微生物农
药 !百抗∀全国第一个在水稻上获得登记的芽孢杆
菌杀菌剂,其主要防治水稻纹枯病、三七根腐病、烟
草黑胫病,其主要有效成分是枯草芽孢杆菌 B908,
抑菌机制为营养竞争、位点占领等 [ 50 ]。南京农业大
学研发的 !麦丰宁 ∀是由枯草芽孢杆菌菌 B3制成的
活体生物杀菌剂, B3产生两种不同类型的抗菌物
质, 一种对植物病原真菌有抗菌作用,另一种对水稻
白叶枯病菌等植物病原细菌有抑制作用,其防病机
制主要是抑制小麦纹枯病病菌菌丝生长、菌核形成
和菌核萌发 [ 51]。
4 问题与展望
综上所述, 枯草芽孢杆菌的研究开发及应用已
取得令人瞩目的成就,对枯草芽孢杆菌抗菌物质的
分离纯化及抗菌作用的分子机制、拮抗基因的克隆
及其表达调控等研究也已经积累了丰富的研究资
料,具有重要的理论意义和指导生产价值。但枯草
芽孢杆菌作为生防菌在发展过程仍存在许多问题。
大多数枯草芽孢杆菌的生防研究总体上还处于实验
室阶段。在生产应用时, 由于易受土壤温湿度、pH
27
生物技术通报 B iotechnology  Bulletin 2010年第 1期
值、作物生长状况及土壤中生态系统等微环境因素
的影响,防效不稳,影响了枯草芽孢杆菌的大面积推
广应用。因此可考虑与化学农药复配使用和与其他
拮抗微生物协同互作的方法,可望实现多种抗生菌
功能互补、多种病害兼防、作用持久的协同控病
效果。
尽管当前化学杀菌剂在农药产业中仍占主导地
位,但枯草芽孢杆菌微生物杀菌剂具有对人畜安全、
对环境无污染、不易产生抗药性、高效广谱、促进作
物生长等优点,因而更符合现代社会对农业生产及
有害生物综合防治的要求和农业的可持续发展战略
目标。现代生物技术的发展和广泛应用, 以及先进
的仪器设备的应用必将为枯草芽孢杆菌植物生物防
治的研究开发带来新的发展。
参 考 文 献
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