全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
B IO TECHNOLO GY　BULL ETIN 2009年第 9期
拟南芥核苷糖转换相关基因研究进展
庞朝友　喻树迅
(中国农业科学院棉花研究所 ,安阳 455112)
　　摘 　要 : 　核苷糖是植物细胞壁多聚糖合成时的活化底物。综述了近年来拟南芥核苷糖转换相关基因的克隆及功能分
析等方面的研究进展。使人们能够深入认识核苷糖转换酶在植物生长发育中的重要作用 ,并且为人工改造植物细胞壁提供
了理论依据。然而 ,对核苷糖转换酶的转录调控和代谢调节等方面研究还有待加强。
关键词 : 　拟南芥 　核苷糖转换 　细胞壁
Research Advances of Nucleotide Sugar Interconversion
Genes in A rabidopsis tha liana
Pang Chaoyou　Yu Shuxun
( Cotton R esearch Institute, Chinese Academ y of Agricultural Sciences, Anyang 455112)
　　Abs trac t: 　Nucleotide sugars are activated substrates for polysaccharides biosynthesis of p lant cell wall. Recent p rogress in clo2
ning and functional analysis of nucleotide sugar interconversion genes was summarized in A rabidopsis tha liana, which would be helpful
to realize the important function during p lant development. Besides, it is possible to p rovide a new theory to comp lete artificial recon2
struction of p lant cell wall. Moreover, the regulation of nucleotide sugar interconversion enzymes at the transcrip tional and metabolic
level has been being known less.
Key wo rds: 　A rabidopsis tha liana　Nucleotide sugar interconversion　Cell wall
收稿日期 : 2009204207
作者简介 :庞朝友 (19792) ,男 ,在读博士研究生 ,研究方向 :作物遗传育种 ; E2mail: chypang@163. com
通讯作者 :喻树迅 ,研究员 ,博士生导师 ; E2mail: yu@ cricaas. com. cn
　　细胞壁的沉积与改变对植物的生长、发育以及
对外界环境的响应都有重要的作用。它最终决定了
细胞的大小与形状。很多光合作用产生的糖类都流
向了细胞壁 ,有重要的经济价值 [ 1 ]。
细胞壁多糖中有 11种常见的单糖 ,其中 D2甘
露糖 (Man, mannose)和 D2半乳糖 ( Gal, galactose)是
D2葡萄糖 ( Glc, glucose)的差向异构体 , D2甘露糖醛
酸 (ManA, mannuronic acid)、D2半乳糖醛酸 ( GalA,
galacturonic acid)和 D2葡萄糖醛酸 ( GlcA, glucuronic
acid)由上述 3种糖经 C26醇基氧化成羧基得到 , D2
木糖 ( xylose, Xyl)和 D2芹菜糖 ( ap iose, Ap i)由 D2葡
萄糖醛酸脱羧而成五碳糖 , L2阿拉伯糖 ( arabinose,
A ra)是 D2木糖的差向异构体 ,此外还有两种 C26脱
氧糖 ,即 L2鼠李糖 ( rhamnose, Rha)和 L2岩藻糖 ( fu2
cose, Fuc)。各种糖单位可以在多个位置成键相连
使它们成为多用途的细胞壁构建材料 [ 2 ]。
高尔基体是合成细胞壁非纤维素多糖的场所 ,
这些多糖合成完毕后会由高尔基体衍生出的小泡统
一分泌并运输到细胞壁。核苷糖是多糖合成的活化
底物。核苷糖的合成可分为两条不同的途径 :从头
合成途径 ( de novo pathway)和“救援 ”途径 ( salvage
pathway)。核苷糖的从头合成由一整套的核苷糖转
换酶完成 (图 1) [ 3 ] ;“救援 ”途径是指一些单糖可以
通过 C21激酶和二磷酸核苷糖焦磷酸化酶合成核
苷糖 ,它对重新利用从细胞壁多聚糖上水解下来的
单糖是必需的。
研究核苷糖转换相关基因有助于分析各细胞壁
成分的功能和人工改造细胞壁的构造。模式植物拟
南芥在核苷糖转换酶研究方面最为深入 ,综述了近
年来国内外科学家有关拟南芥核苷糖合成转换相关
基因的克隆和功能等方面的研究进展。
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Sucrose. 蔗糖 ; Glc212P. 一磷酸葡萄糖 ; UDP2Glc. 尿苷二磷酸葡萄糖 ;
UDP2Rha. 尿苷二磷酸鼠李糖 ; UDP2Gal. 尿苷二磷酸半乳糖 ; UDP2Ga2
lA. 尿苷二磷酸半乳糖醛酸 ; UDP2GlcA. 尿苷二磷酸葡萄糖醛酸 ;
UDP2Xyl. 尿苷二磷酸木糖 ; UDP2A ra. 尿苷二磷酸阿拉伯糖 ; GDP2
Man. 鸟苷二磷酸甘露糖 ; GDP2Fuc. 鸟苷二磷酸岩藻糖 ; Susy. 蔗糖合
酶 ( sucrose synthase) ; UGP. UDP2葡萄糖焦磷酸化酶 (UDP2D2glucose
pyrophosphorylase) ; RHM. 鼠李糖合酶 ( rhamnose synthase ) ; UER.
UDP242酮 262脱氧葡萄糖异构还原酶 (UDP242keto262deoxy2D2glucose
3, 52ep imerase 42reductase) ; UGE. UDP2葡萄糖异构酶 (UDP2glucose 42
ep imerase) ; UGD. UDP2葡萄糖脱氢酶 ( UDP2D2glucose dehydrogen2
ase) ; UXS. UDP2木糖合酶 (UDP2D2xylose synthase) ; UXE. UDP2木糖
异构酶 (UDP2D2xylose 42ep imerase) ; GAE. UDP2葡萄糖醛酸异构酶
(UDP2D2glucuronic acid 42ep imerase) ; ARAK. 阿拉伯糖激酶 (A rabi2
nose kinase) ; GALK:半乳糖激酶 ( Galactose kinase) ; USP. UDP2糖焦
磷酸化酶 (UDP2sugar pyrophosphorylase) ; GMP. GDP2甘露糖焦磷酸化
酶 ( GDP2D2mannose pyrophosphorylase ) ; GMD. GDP2甘露糖脱水酶
( GDP2D2mannose24, 62dehydratase) ; GER. GDP242酮 262脱氧甘露糖异
构还原酶 ( GDP242keto262deoxy2D2mannose23, 52ep imerase242reduc2
tase) ; FKGP. 岩藻糖激酶 /GDP2岩藻糖焦磷酸化酶 ( L2fucokinase /
GDP2L2fucose pyrophosphorylase)
图 1　核苷糖合成代谢途径
1　拟南芥核苷糖转换酶及其基因家族
几乎所有的核苷糖都是以 UDP2Glc和 GDP2
Man为前提经过 42异构酶、3, 52异构酶、42还原酶、
4, 62脱水酶、62脱氢酶和脱羧酶催化合成。UDP2Glc
可以产生自蔗糖合酶 ( Susy)分解蔗糖 ,也可以来自
Glc212P 经 UDP2Glc 焦磷酸化酶 ( UGP ) 转化而
成 [ 4～6 ]。GDP2Man 也是在 GDP2Man 焦磷酸化酶
( GMP)的作用下由 Man212P转化而来。
111　尿苷二磷酸鼠李糖的合成
鼠李糖又称 62脱氧 2L2甘露糖 ,是细胞壁果胶多
糖的主要糖组分之一。在细菌中 ,由 dTDP2Glc转化
为 dTDP2Rha需要 3个酶连续反应 ,分别为脱水酶、异
构酶和还原酶。而在植物中 UDP2Glc转化为 UDP2
Rha可由鼠李糖合酶 (Rhamnose synthase, RHM )来完
成 , RHM拥有细菌中的 3个酶活结构域 [ 7 ]。拟南芥
种子外围的胶质主要成分是聚鼠李半乳糖醛酸Ⅰ( rh2
amnogalacturonan I, RG2I) , RHM2的 T2DNA插入突变
体叶子和根的细胞壁成分没有显著变化 ,但拟南芥种
子外围的胶质显著减少 ,种子胶质糖组成中鼠李糖和
半乳糖醛酸减少了 50% [ 8, 9 ]。RHM1是在拟南芥各
组织中表达丰度都较高的基因 , RHM1拟南芥突变体
细胞壁糖组成没有发生显著变化 ,但是类黄酮物质
的组成发生了变化 ,植株出现了子叶偏下性生长、子
叶扁平、上皮细胞和气孔细胞异常及叶片毛状体异
常等表型 , 可能与类黄酮物质的鼠李糖基化有
关 [ 10 ]。然而 ,过表达 RHM 1基因能够使拟南芥细胞
壁鼠李糖成分增加 [ 11 ]。另外 , RHM1基因的突变使
拟南芥根毛发育突变体 lrx1的表型恢复 [ 12 ]。这些
都表明了 UDP2Rha的合成在植物发育过程中的重
要性。
在拟南芥基因组中还有一个可能与 UDP2Rha
合成有关的基因 U ER1 (UDP242酮 262脱氧葡萄糖异
构还原酶 , UDP242keto262deoxy2D2glucose 3, 52ep ime2
rase 42reductase) , UER1具有与 RHM的 C2末端相似
的序列 ,拥有异构酶和还原酶两个酶活结构域 ,在拟
南芥的多组织大量表达 [ 13 ]。然而在拟南芥基因组
中却没有同 RHM的 N2末端功能一样的基因 ,这样
UER1就没有了反应所需的生理底物。所以 , UER1
的具体功能还有待进一步研究。
112　鸟苷二磷酸甘露糖 ( GDP2Man ) 和岩藻糖
( GDP2Fuc)的合成
Man212P可以在鸟苷二磷酸甘露糖焦磷酸化酶
( GMP)的作用下生成 GDP2Man, GDP2Man是合成
GDP2Fuc的前体 [ 14 ]。岩藻糖又称 62脱氧 2L2半乳
糖。突变体 m ur1表现细胞壁岩藻糖的缺乏 ,生化研
究表明可能是由于从头合成 GDP2Fuc的第一步酶
出现突变 ,把图位克隆的连锁基因经体外表达、酶活
分析表明该基因确是从头合成 GDP2Fuc的第一步
酶 GMD ( GDP2甘露糖脱水酶 , GDP2D2mannose24, 62
dehydratase) [ 15 ]。拟南芥基因组中有两个 GMD 基
42
2009年第 9期 庞朝友等 :拟南芥核苷糖转换相关基因研究进展
因 ,利用 GUS融合蛋白体内表达研究表明 GMD2是
看家基因 ,在各组织中都有表达 ,而 GMD1则仅限
表达在一些特殊细胞 ,如根尖、花粉和托叶等 [ 16 ]。
2000年 ,首次根据与细菌基因的相似性克隆了从头
合成 GDP2Fuc的第二步酶对应基因 GER ( GDP242
酮 262脱氧甘露糖异构还原酶 , GDP242keto262deoxy2
D2mannose23, 52ep imer2ase242reductase) ,并经体外酶
活分析证明了它的活性 [ 17 ]。
可见由 GDP2Man合成 GDP2Fuc,和 UDP2Glc转
化为 UDP2Rha一样 ,需要 3个连续的酶促反应 ,即
脱水酶 ,异构酶和还原酶。有意思的是 ,由 GDP2
Man合成 GDP2Fuc在植物中需要两个基因 GMD和
GER,即 GER有异构酶和还原酶两个酶活性域 ,而
UDP2Glc转化为 UDP2Rha,只需要一个基因 RHM就
可以完成 ,它拥有脱水酶 ,异构酶和还原酶 3个酶活
性域。在细菌中这样的 3个酶促反应均需要 3个独
立的酶协作完成 ,这可能是高等植物进化的结果。
并且 ,生化分析表明 , GMD和 GER可以相互作用组
成复合体 ,这样有助于 GMD蛋白的稳定和 GDP2Fuc
的合成 [ 18 ]。那么 ,与合成 UDP2Rha有关的 UER是
否也有稳定 RHM酶活性的作用 ,有待进一步研究。
113　尿苷二磷酸半乳糖 (UDP2Gal)的合成
UDP2Glc转化为 UDP2Gal是由 UGE催化 (UDP2
葡萄 糖 异 构 酶 , UDP2glucose 42ep imerase ) 完 成
的 [ 19 ]。半乳糖在细胞壁各种糖组分中占有很大比
重 ,可能对细胞的生长尤为重要。拟南芥 UGE4基
因的突变体 reb121根细胞的果胶多糖糖组成未发生
变化 ,而木葡聚糖结构发生显著变化 ,其中不能溶解
的木葡聚糖组分中半乳糖组分显著减少 ,这可能是
造成 reb121根发育异常的原因 [ 20 ]。在拟南芥基因
组中共有 5个尿苷二磷酸半乳糖合酶 ,这 5个基因
的反向遗传学研究发现 ,在单突变体中 ,只有 UGE4
出现根表皮皱折的表型 ; UGE4和 UGE2的协作对
细胞壁合成和植株生长影响最大 , UGE2与 UGE3
的协作有助于花粉的发育 [ 21 ]。
乙烯可以抑制 UGE4基因的表达 , UGE4基因的
突变体 RHD改变了拟南芥对乙烯的响应。这是首
次发现上游激素信号对核苷糖转换基因的调控 [ 22 ]。
114　尿苷二磷酸葡萄糖醛酸 (UDP2GlcA )和尿苷二
磷酸半乳糖醛酸 (UDP2GalA)的合成
UDP2Glc经酶 UGD (UDP2葡萄糖脱氢酶 , UDP2
D2glucose dehydrogenase)脱去 C26位上的氢而生成
UDP2GlcA。2007年 , Klinghammer和 Tenhaken[ 23 ]进
行了拟南芥基因组中 4个 UGD 基因的酶动力学和
报告基因融合表达研究 ,表明它们有不同的酶动力
学性能和组织表达特异性。
UDP2GlcA可以在异构酶 GAE (UDP2葡萄糖醛
酸异构酶 , UDP2D2glucuronic acid 42ep imerase)的作
用下产生 UDP2GalA。有关 GAE的研究起步较晚 ,
直到 2004年 , 3个课题组等几乎同时鉴定了拟南芥
GAE酶并作了表达水平分析 , GAE属于高尔基体定
位蛋白 ,在拟南芥基因组中由 6个 GA E基因 [ 24～26 ]。
115　尿苷二磷酸木糖 (UDP2Xyl)及芹菜糖的合成
2002 年 , 拟南芥 UDP2Xyl 的合成基因 UXS
(UDP2木糖合酶 , UDP2D2xylose synthase)首次被鉴
定 ,且该 UXS基因家族的编码蛋白可以分为两类 :
UXS1、UXS2和 UXS4是膜锚定蛋白 ,可能定位于高
尔基体内 ; UXS3和 UXS5是可溶性蛋白 ,定位于细
胞质。酶活分析、核磁共振产物鉴定表明 ,大肠杆菌
表达的拟南芥 UXS1、UXS2和 UXS3可以将 UDP2Gl2
cA脱羧转变为 UDP2Xyl[ 27 ]。
2003年 ,又发现一个基因 A tAXS1 (UDP2芹菜
糖 /木 糖 合 酶 , UDP2D2ap iose /UDP2D2xylose syn2
thase) ,该基因的编码蛋白既能合成 UDP2Xyl,又能
合成 UDP2Ap i,拟南芥基因组中共有两个 AXS 基
因 [ 28 ]。用病毒诱导基因沉默的方法 , 抑制烟草
AXS1基因的表达 ,导致细胞壁变厚 ,细胞死亡 ,这可
能是由于 RG2Ⅱ (聚鼠李半乳糖醛酸 Ⅱ, rhamnoga2
lacturonan Ⅱ)中芹菜糖的减少引起的 [ 29 ]。在植物
细胞壁中 ,木糖含量要比芹菜糖高得多 , AXS基因是
如何协调 UDP2Xyl和 UDP2Ap i的合成的 ,还有待
研究。
116　尿苷二磷酸阿拉伯糖 (UDP2A ra)的合成
1999年 ,试验发现拟南芥突变体 m ur4的细胞
壁果胶和 AGP蛋白的阿拉伯糖成分有 50%的减少 ,
表明突变体 m ur4中的从头合成 UDP2A ra的活性减
弱 ,暗示阿拉伯糖成分的减少可能是由于 UDP2Xyl
异构酶基因 (UXE, UDP2D2xylose 42ep imerase)的突
变引起的 [ 30 ]。2003年 ,利用突变体 m ur4进行了图
位克隆 , UX E1定位于高尔基体 ,并证实了 UXE1可
52
生物技术通报 B iotechnology　B u lle tin 2009年第 9期
以回复 m ur4 的表型 ,及执行 UDP2Xyl到 UDP2A ra
转换的功能。拟南芥基因组中共有 4个 UXE基因 ,
这就解释了 m ur4没有完全缺失合成 UDP2A ra能力
的原因 [ 31 ]。另外 , UX E1基因的突变体 hsr8导致了
植株葡萄糖响应的改变 [ 32 ]。
2　救援途径合成核苷糖的研究
GMD1基因突变体 m ur1的细胞壁岩藻糖的缺
乏表型 ,可以由外源施加岩藻糖而恢复 ,表明 GDP2
Fuc可以由救援途径合成 [ 15 ]。果然 , 2008年 , Ko2
take等 [ 33 ]克隆鉴定了一个救援途径合成 UDP2Fuc
的基因 FKGP (岩藻糖激酶 /GDP2岩藻糖焦磷酸化
酶 , L2fucokinase /GDP2L2fucose pyrophosphorylase ) ,
它具有岩藻糖激酶和 GDP2Fuc焦磷酸化酶的双重
活性 , FKGP基因突变体体内的岩藻糖含量显著积
累。施加阿拉伯糖可以恢复 UX E基因突变体的表
型 ,从而证明阿拉伯糖可以通过“救援 ”途径生成
UDP2A ra[ 32 ]。半乳糖也可以通过“救援 ”途径生成
UDP2Gal[ 34 ]。
虽然有一些学者认为 UDP2GalA 和 UDP2GlcA
通过“救援 ”途径生成 ,M IOX 是报道与“救援 ”途径
合成 UDP2GlcA 有关的基因之一 [ 35 ]。然而至今为
止 ,通过“救援 ”途径生成 UDP2GalA 和 UDP2GlcA
还没有直接的遗传证据 , GalA和 GlcA的 C21激酶
基因还没有被发现 , UDP2Rha和 UDP2Xyl的“救援 ”
途径合成方式也没有被证实 ,鼠李糖和木糖的 C21
激酶基因也至今未见报道。
3　展望
综上所述 ,通过科学家们的不断努力 ,几乎所有
的核苷糖转换基因都得到了克隆 ,并都进行了体外
表达蛋白的产物鉴定和酶动力学分析。RHM、GMD
和 UX E等基因还利用突变体研究了基因对植物生
长发育的影响。并且 ,利用反向遗传学和双突变体
技术还分析了整个 UGE基因家族的功能。这些对
继续研究核苷糖转换基因的功能和改造植物细胞壁
打下了坚实的基础。
然而 ,迄今为止 ,只对 UGE进行了整个家族的
综合遗传学研究 ,表明家族内各基因功能不一 ,其他
核苷糖转换基因家族的不同功能还有待深入研究。
另外 ,对核苷糖转换基因的转录调控和代谢调节等
研究也才刚刚起步 [ 3, 7 ]。激素物质和转录因子等是
如何对核苷糖转换基因进行的调控 ,从而形成了丰
富多彩的细胞壁构造和类型 ,并完成植物各组织的
形成及植物对外界环境的响应 ,有待深入研究。
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