全 文 ：生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN·信息交流· 2008年第4期
2002年,在居住着全世界半数以上人口的国
家中,其政府已批准商业化种植转基因或遗传改造
(GM)作物。这一年,在全球 16个国家中,GM作物
的种植面积已达 5870万 hm2。而且自从 1996年首
次开始商业化种植 GM作物以来,这些作物的种植
面积一直逐年增加。
大豆、棉花、油菜和玉米是当今普遍具有耐除
草剂性状的主要 GM作物。迄今为止,这些作物一
直是蜜蜂(Apismelifera)的蜜源植物,特别是油菜、
棉花和大豆。从转基因育种的高成本以及作物本身
接受转基因的难度考虑,迄今大面积商业推广的转
基因作物,仍然一直局限于这些种类。但今后则很
有可能扩展到多种其他的重要蜜源植物。例如向日
葵和苹果。
众所周知,蜜蜂乃是世界上公认的著名的授粉
者,也是可酿制蜂蜜和其他保健性蜂产品的有益昆
虫。那么,随着 GM作物在世界范围的种植,这些
GM作物究竟会给蜜蜂的健康,蜜蜂产品的食用安
全以及基因流动产生哪些影响。政府部门应该怎样
加强对 GM的风险评估和立法管理。这些问题已日
益成为世界科学家和公众关注和争论的焦点。现将
近年来有关这些方面的研究发现择要综述如下。
1 GM作物对蜜蜂健康的影响
当前,养蜂业主对农业生物技术的新产物-GM
作物最为关注的也许是这些作物对蜂群健康的影
响。当然,并不是每一位养蜂业主都会关心 GM基
因的流动以及蜂产品。例如蜂蜜中存在的 GM物
质,但大多数养蜂业主必然都十分关心可毒害蜜蜂
或可显著降低蜜蜂生产蜂蜜、花粉或蜂胶能力的任
何新的农业技术措施。
迄今为止,已有大量的研究报告阐明了 GM植
物及其所产生的新的蛋白质,对蜜蜂寿命、生长发
育、飞行活动、觅食和嗅觉习得行为的影响。近年来
的研究认为,GM作物有可能对蜜蜂产生直接和间
接的影响。所谓直接影响是指表达于 GM植物的新
的蛋白质,被蜜蜂摄入后多产生的影响。所谓间接
影响是指由于外来基因被插入作物,有可能使作物
的表型发生改变,从而减弱了其对蜜蜂的吸引力,
或蜂蜜的营养价值。还有人怀疑,来自 GM作物的
转基因 DNA,有可能水平转移于生活在蜜蜂消化
道中的共生微生物。此外,也有人研究了 GM作物
对大田中蜜蜂个体密度的影响。
1.1 新的蛋白质对蜜蜂的直接影响
来自表达于 GM植物的花粉或花蜜、树脂和蜜
露中的新的蛋白质,在被蜜蜂摄入后,有可能影响
蜜蜂的行为、生长发育或存活率。但研究认为,花蜜
是一种植物分泌物,而不是一种植物组织,也不含
植物细胞内含物,所以花蜜不可能成为新的蛋白质
的来源。同时,根据化学分析,大多数花蜜是由糖类
组成,不含蛋白质,充其量含有一些游离氨基酸。当
然也有一些极少数的例外情况,即某些植物的花蜜
含有极低浓度水平的蛋白质。例如,在烟草的总花
蜜中,含有 0.024%的蛋白质,即表达于烟草花蜜中
的新的可溶性花蜜素Ⅰ以及韭葱的总蛋白中含有
0.022%的蛋白,即表达于韭葱花蜜中的主要蛋白凝
集素和蒜氨酸酶。这方面的检测研究报告很少。根
据 Jouanin等(1998)在 CahiersAgriculture杂志上发
表的题为“表达了蛋白酶抑制剂的油菜对鞘翅目害
虫和蜜蜂的影响”的论文,在鲍曼-伯克大豆胰蛋白
酶抑制剂(BBI)转基因 GM油菜花蜜中,未曾检出
BBI。
Tuna等(1991)在以“论蜂胶中水溶性蛋白的某
些特征”为题的论文中,指出蜜蜂利用采集到的植
物树胶或树脂制造的蜂胶,可能含有蛋白质。但迄
今为止,已发表的研究报告都还没有证明,在上述
植物分泌物中,可检出来自 GM植物的新的蛋白
质。
Salvucci等(1998)在以“银叶椰粉虱对叶蛋白
转基因作物对蜜蜂健康、蜜蜂产品食用安全和生态环境
的潜在影响(上)
汪开治 编译
2008年第4期
的吸收和代谢”为题,在 ArchivesofinsectBiochemis
tryandPhysiology杂志上发表的论文宣称,虽然植
食性昆虫吸入的韧皮部汁液的组成中,主要是糖类
以及少量的氨基酸和肽类,但仍然有可能含有完整
的蛋白质。也有人曾经认为,这些刺吸植物汁液的
昆虫缺乏蛋白酶。但最近 Cristofoleti等 (2003)以
“刺吸韧皮部汁液的豌蚜(Acyrthosiphonpisum)的中
肠适应和消化酶”为题,在 JournalofInsectPhysiology
上发表的论文证明,实际情况可能并非如此。这一
论据说明了上文提到的 Salvucci等 (1998)的研究
发现,即用标记的棉叶蛋白喂饲椰粉虱后,这些椰
粉虱只排出氨基酸的真正原因。但迄今为止,还没
有有关在植物汁液或排出的蜜露中,检出来自 GM
植物的新的蛋白质的研究报告问世。
鉴于花粉不仅是植物蛋白的相对丰富的来源,
而且还已经在某些 GM植物的花粉中检出新蛋白
质(虽然其浓度水平极低),故认为花粉乃是蜜蜂所
暴露的新的蛋白质的最可能的载体(表 1略)。
由于蜜蜂成虫可在羽化后的第 1周摄入大量
的花粉,因而其有可能在这一时期暴露于来自某些
GM植物的新的蛋白质。蜜蜂幼虫,特别末龄幼虫,
也有可能摄入花粉,但其食物主要是来自保育蜂的
腺体分泌物。最近的研究试图检测蜜蜂幼虫摄入花
粉的数量,以及蜜蜂幼虫摄入生物素结合蛋白的数
量,籍以更好地评价 GM植物对幼虫期蜜蜂的危
险。
科学家们在很多实验中,曾将浓度水平估计接
近或超过 GM植物在花粉的表达水平的纯化的新
的蛋白质,加入蜜糖或人工饲料,用于喂饲蜜蜂成
虫和幼虫。这些新的蛋白质是 GM植物所特有的杀
虫蛋白。也有一些实验是在温室或大田网罩下的小
群蜜蜂和盆栽开花 GM植物中进行的。检测参数包
括:蜜蜂成虫的摄食量、存活率、嗅觉习得和觅食行
为以及蜜蜂幼虫的发育和存活率。例如,表达于转
基因棉花的 Bt蛋白对益虫蜜蜂和其他非目标昆虫
的影响;两种 Bt生物杀虫剂和大豆胰蛋白酶抑制
剂对蜜蜂幼虫存活和摄食的影响;摄入 Bt毒素和
胰蛋白酶抑制剂对蜜蜂飞行活力和寿命的影响;表
达于油菜的蛋白酶抑制剂对鞘翅目昆虫和蜜蜂的
影响;植物基因工程中使用的蛋白质对蜜蜂的毒性
和行为影响;抗害虫油菜对蜜蜂的影响。现将这些
方面打个检测结果简列于表 2(表 2略)。
1.2 GM植物对蜜蜂的间接影响
当由于转基因或遗传改造导致植物表型产生
非预期性变化,例如“插入性诱变”时,GM植物就
有可能对蜜蜂产生间接的影响。此时,植物基因组
中的转基因的随机定位,可以干扰“正常”表型所需
要的一个基因或一组基因。例如,一个可导致植物
无花的插入性诱变事件,可以对蜜蜂产生明显的负
面影响。不很明显的改变,诸如花蜜性质和数量的
改变,其检测比较困难,但并非不可能的。在由于单
独的转化事件而产生的不同的植物品系中,因插入
性诱变而产生的影响是有差别的,因而利用品系选
择很容易消除这种影响。迄今,这种品系选择已经
成为一种常规的植物育种方法。但利用这种方法,
也可以产生具有不符合需要的次级特征,包括改变
了对蜜蜂的吸引力的植物品系。基因多效性影响代
表第二种类型的差错性表型改变。在这种影响中,
非预期地干扰植物中的生物化学途径,从而导致表
型改变的原因不是转基因的部位,而是其产物。这
些改变可在转基因植物的全部品系中产生,而且无
法通过选择来消除。
对某些 GM油菜花蜜的分析提示,某些转基因
或遗传改造事件,有可能导致蜜蜂行为的表型变
化。对一个抗除草剂植物品系与其对照品系的比较
表明,表达了壳多糖酶的 GM油菜品系,可比相应
的对照品系产生更多的高糖花蜜。然而,在另一项
研究中,两个 GM耐除草剂油菜品种(Falconpat和
ArtusLL)所产生的花蜜的组成和数量,与其非 GM
对照并无显著差异。显而易见,有关 GM植物对蜜
蜂的危险性,有必要进行逐例的评估。
(待续)
汪开治:转基因作物对蜜蜂健康、蜜蜂产品食用安全和生态环境的潜在影响(上) 199