全 文 ：生物杖术通报
· 综述与专论 · ’ 年增刊
绵 山 羊基因组信息研究新进展
张春艳 杨利国
华中农业大学动物科技学院 , 武汉
摘 要 与猪 、牛等家畜相比 , 绵山 羊基 因组研究相对较慢 , 商品化芯片尚未诞生 , 制约 了绵山 羊基 因
功能及经济性能的研究 。 主要对绵山羊基因图谱 、基因序列 、基因标记等基因组信息的最新研究现状进行综述 ,
旨在为绵山 羊基因芯片技术的开发提供信息依据 、为主要经济性状的遗传改良提供理论基础 。
关键词 绵山 羊 基因图谱 基因序列 基因标记
而
四。
衍二 , 咭 邵 初 , ‘大
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即 , 罗 明 ,
郎 ! ! 即 !
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绵山 羊是人类最早驯养的生活用品家畜 , 距
今有 , 一 , 年之久 , 据调查统计 , 全世界有
, 多个绵羊品种 , 多个山羊品种 , 然而 , 绵
山)羊经济效益远不如奶牛 、猪等家畜 , 许多性状
哦待改良【’,z] 。 目前鼠 、牛 、人等基因组测序均已完
成 , 绵(山)羊基因图谱及基因序列的完成仍需艰辛
的努力 。 随着 19 98 年以新西兰墨尔本大学为首的
绵羊基因组测序小组的成立 , 绵(山 )羊基因组信息
学得到了迅速发展 。 该文主要对绵(山)羊基因图
谱 、基因序列 、基因标记等基因组信息的最新研究现
状进行综述 , 旨在为绵(山)羊主要经济性状的遗传
改良提供理论依据和技术支撑 。
1 绵(山)羊基因图谱研究现状
基因图谱(gen e m ap )是对基因组进行系统性研
究的基础 , 也是动物遗传育种的基础 。 根据图谱的
构建方法不同 , 主要分为物理图谱 、遗传连锁图谱和
比较图谱 。 目前已经有猪 、牛 、鸡等物种的中高等分
辨率的基因图谱 , 绵(山 )羊基因图谱的系统研究虽
起步较晚 , 但近期也取得了很大的进展 。
1
.
1 物理 图谱
物理图谱是标出的可识别的 D N A 位标(如基
因 、限制性内切酶位点 、序列标记位点等) 在 D N A
分子上的位置及其之间的距离的图谱 , 反映了基因
之间的实际距离 , 物理图谱通常不涉及基因的遗传
行为 , 而只注重它们的存在位置 、长度及结构形式 。
低分辨率的物理图谱是标定了基因(序列) 位置的
染色体分带图 ;高分辨率的物理图谱则以染色体上
全部核昔酸序列表示 。
构建物理图谱常用的方法有原位杂交法 (放射
性原位杂交 、荧光原位杂交和单考贝分子克隆原位
作者简介:张春艳(1983一 ) , 女 , 湖北十堰人 , 博士研究生 , 主要从事山羊遗传繁育方面的研究 , E 一 m ail : z c 尹)405@ yah o .com .cn
通讯作者:杨利国( 1% 2 一 ) , 男 , 湖南邵阳人 , 教授 , 博生导师 , E 一m ail : ya n gli gu oZ o 6 @ y ah o . C o m . C n
生物杖术通报 B 勿te ch no lo gy 200 8 年增刊
杂交) 、异常染色体片段分析法 、体细胞杂交遗传分
析法 、酵母人工染色体文库的构建等。 绵(山 )羊物
理图谱的研究仍处于低分辨率阶段 , 1 9 95 年底 , 绵
羊物理定位的基因数为201 个 , 其中约 2/3 应用了
体细胞杂交法 、89 个位点定位应用了荧光原位杂交
法 ,部分定位结合了两种方法[s] 。 1 、 2 、 3 和 6 号染
色体上定位的基因较多 , 分别有 21 、 24 、 31 和 20 个
位点[’j 。 1 9 97 年 Bro ad 等〔5」报道了第一张绵羊基
因组物理图谱 , 大约有 250 个基因位点通过原位杂
交法在染色体上成功定位 。 1 9 9 8 B u rk i n 等困利用
仓鼠和绵羊体细胞杂交定位了 30 个杂交系 。 Ta ha t
一 A ou l 等〔7」利用细胞杂交法得到了更高分辨率的
绵羊物理图谱 , 建立了 24 个杂交系 , 包括更丰富的
染色体片段信息 , 定位了 130 个区域 , 平均距离为
27 士 2 4c M 。 放射原位杂交能获得更高的染色体片
段信息 , 许多文献报道 , 利用放射杂交板杂交板已经
完成绵羊 580 个位点在 26 条常染色体上 的定
位【8 ,0] 。 B A c 邻接克隆图在构建绵(山)羊物理图谱
上也有应用 , 而 Y AC 邻接克隆图仅仅在绵羊上有应
用 , 分别在绵羊6 、7 和 5 号染色体上定位了 Bo ro ol a
基因[’。] , C L N 6 基因[川 和 。y t o k i n 。 基因[”〕。
关于山羊基因组物理图谱研究较少 , 2 0 06 年用
原位杂交方法定位了 40 多个位点[” , ’4 ] 。 到目前为
止 , 定位的山羊基因位点已达 30 个以上 。 如山羊
的无角 P 间性综合征基因位点定位于 1 号染色体
上 , 同时该基因被认为是首次在哺乳动物中检测到
的常染色体性别决定基因【”〕。 总之 , 和牛 、猪等其
它家畜相比 , 山羊物理图谱的研究还很粗浅 , 且没有
专门的研究机构 , 尚需更多的物力财力 , 进行更深人
的研究 。
1
.
2 遗传连锁 图谱
遗传连锁图谱(genetie linkage m ap ) 简称为遗
传图谱(genet ie m av ) 或连锁图谱(linkage m ap) , 是
以基因间的交换值为依据 , 确立基因在染色体上的
相对位置 。 遗传图谱的构建是以多态性的遗传标记
为基础 , 构建遗传图谱时选择合适的遗传标记至关
重要 , 如微卫星标记 , 以其高度的多态性 , 众多的种
类 , 在真核生物基因组中均匀分布以及可用 PCR 直
接检测等优点 , 已广泛应用于畜禽遗传图谱的构建
中。
C r a w fo rd 等〔’6 ]报道了第一张绵羊常染色体遗
传图谱 ,其 17 4个标记已定位于 26 条常染色体中,
遗传图谱总长 2070c M , 大约覆盖了绵羊基因组的
75 % , 标记间的平均距离为 1 , 41 4c M , 其中5 、 7 、 1
和 13 号染色体上标记图谱长度小于 50 cM 。 G o rto ri
等〔”〕报道了绵羊的第二代遗传图谱 , 应用 519 个标
记进行连锁分析 , 约覆盖 26 条常染色体连锁群
3O63cM , 雌性特异性 X 染色体 127eM 。 1 9 9 6 年
v al m a。 等【’8 〕报道了山羊的低分辨遗传图谱 , 应用
的 21 9 个微卫星标记分别来源于山羊 10 个 、 绵羊
45 个和牛 16 4 个 , 图谱总长 2 , 3 0 0c M , 约覆盖整个
山羊基因组的 80 % 。
最新 NC BI 上公布的绵羊遗传连锁图谱 ve rs ion
4.7 , 各条染色体上 图谱平均总长度 、公母各自平均
总长度 、位点数及标记数 目如表 1 所示 。 目前在 26
条常染色体和 X 性染色体上均有定位 , 应用了 70
个标记定位了 561 个基因位点 。 遗传图谱平均总长
度 1 , 8 56 . 1 7c M , 公母各 自平均总长度分别为 1 ,
9 8 5
.
4 6
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M 和 l , 6 3 9 . 2 6 c M 。 对 Y 性染色体上的基
因研究较少 , 尚未有详细定位 , 雄性染色体连锁图谱
平均长度比雌性长 346 .20 CM 。 M a d d o x 等[” ]也报
道绵羊雄性常染色体比雌性长 21% , 其中50 % 主要
由于雄性末端着丝粒和端粒的延长所致 , 这种情况
在脊椎动物中也很常见 。
1
.
3 比较图谱
比较图谱通常有两方面的含义 :一是指“横向”
比较图谱 , 一是 “ 纵向” 比较图谱。 “横向 ” 比较图谱
指在不同物种间基因图谱的比较 , 如绵羊与山羊 、
牛 、人甚至与鸟类 、鱼类的基因图谱的比较 , 可 以在
不同的基因组中寻找具有同一功能的同源基因 , 也
可用来研究种间杂交时染色体重组的类型 , 以获得
关于重组率变异的原因 , 还可用来检测这些物种 目
前的基因组结构状态 , 跟踪在进化过程中发生的染
色体重组行为等【’“] 。 w o m ac k 等[’‘〕报道在人 、 牛和
鼠中被证实的同源基因总数为 32 个 , 而同时被定位
到牛和人基因组上的位点数大约在 400 个左右 。 反
当动物间基 因组的高度保守性更 明显 , C ra w 公〕rd
等厄‘5 ]发表的绵羊遗传图谱中有 126 个微卫星标记
和牛同源 , 有 1 个微卫星标记和鹿同源 。 J en ki ns
等〔” ]报道 , 位于绵羊 3 号染色体上的 3 个涉及毛囊
年增刊 张春艳等:绵(山)羊基因组信息研究新进展 43
功能的基因(PT H LH , I G F I ,
RA
R G
) 与牛5 号染色
体上这 3 个基因的排列顺序和遗传距离均十分相
近 。 G o rt ori 等〔”〕通过微卫星标记的连锁同源分析
证实 , 绵羊 3 号着丝粒染色体(OA R I一3) 与牛的
O BT I 、 O B 代 、 O B 竹 、 O B T4 、 O B TS 和 O BT ll 染色体
为同源染色体。
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图 1是利用牛津网格方法绘制的绵羊与牛 、绵
羊与山羊的基因组比较图谱(ht tP ://ox gh d.ang is.org · a 了in de x· sh t m l ) 。 以发现的全基因组序列为依
据 , 将一个大正方形分成若干个小矩形 , 每个小矩形
代表来自不同物种的同一染色体 , 边长从一定比例
上代表各自染色体长度 , 黑点表示基因座在对应染
生物技术通报 B to te ch n oto gy 2008 年增刊
色体上的定位情况 。 任何基因图谱均可用牛津网格
形式表示 , 可清楚直观的反映两物种的同源性高低。
如图 IA 横坐标表示绵羊染色体 、纵坐标表示牛染
色体 , 通过 lou ci 分布情况可见 , 绵羊和牛共有 38 9
个 ort ho lo gu es , 基本上与对角线呈线性平行排列 , 且
绵羊 1 、2 、 3 号染色体分别同牛 1 和 3 , 2 和 6 , 3 、5 和
1 号染色体高度同源 。 图 IB 所示的绵羊和山羊的
比较图谱中 , 共同的 15 个 。rt ho fo gu es 分布更加集
中 , 与对角线平行排列 , 其中绵羊 1、2 、3 号染色体分
别与山羊 1和 3 , 2 和 8 , 5 和 H 号高度同源 , 表明绵
羊与山羊不仅有很高的同源性 , 而且其对应染色体
的功能非常相似。
F i g
.
1 T h e o xfo rd 幼d transvers al eom par tive m ap betw een sheeP and eattle , s h e e p a n d 即at
F ig.2 T he O xfo rd 罗d Port ait eom par tive m aP fo r sheeP
年增刊 张春艳等:绵(山)羊基因组信息研究新进展
“ 纵向” 比较图谱 , 即对同一物种基因间的比
较 。 由于对同一物种不同图谱构建时使用的参考家
系 、分析方法和使用的标记体系不同 , 结果有一定的
差异 。 纵向比较图谱通过对其使用的构图体系进行
比较 , 可获得新的信息 。 图 2 显示了绵羊不同版本
的比较图谱 , 可见通过不同方法 、不同家系 、不同研
究者绘制出的图谱略有差别 , 但总体上是一致的 ,
fo uc i 在对角线上呈线性展开 , 证明同源基因定位比
较准确。
2 绵(山)羊标记基因研究现状
研究绵(山)羊标记基因的方法很多 , 最先发展
起来的主要有RF廿 、血型标记 、蛋白质多态性标记 ,
这些标记均需要大量的样本量 、人力和物力 , 得到的
信息量较少 , 准确性较差 。 随着 PCR 技术的兴起 ,
逐步发展 了 STR 、 V N TR 、 R A p D 、 s s e P 、 A F 廿 、 s N P
等。 目前在绵 (山 )羊标记基因上应用最多的是
SN P 和微卫星标记 , 以及随之发现的一些 Q TL 。
2
.
1 微卫星标记
微卫星标记是在绵(山)羊上研究最广、发现最
多的标记基因 , 目前为止 , 绵羊连锁图谱中有 8 %
((1213/ 1374 ) , 山羊几乎 100% (307/307 )均应用
微卫星标记构建的[’] 。 绵(山)羊与牛的同源性很
高 , 均属于反当动物 , 所以绝大多数绵(山)羊微卫
星标 记 均起 源 于 牛 , 绵羊 占 51 . 4% , 山羊 占
57 % [23] 。 由于微卫星受技术条件 、熟练程度 、基因
型判读等因素影响较大 , 重复性较差 , 所以在生产中
应用较少 。 然而 , 由于微卫星具有高度的保守性和
位点的多态性 , 在构建基因图谱 、定位功能基因和
Q TL 、血缘鉴定与血缘控制和生物群体遗传多样性
的研究中有广泛的应用 。
2
.
2 S N P 标记
SNP 技术是在 R F廿 和 S CP 技术的基础上发
展起来的第三代基因标记技术 。 目前绵羊连锁图谱
中有64 个 R F廿 标记和 34 个 SSC P 标记 , 然而这些
标记均未在山羊中发现 。 2 0 6 年 Pari se t等田 ,川报
道了一定数目的绵羊 SN P , 大约有 5 0 0 个有潜力
的绵羊 SN P 通过鉴定 。 如与绵羊繁殖性状相关的
Fe cx j 、c刀、 Fe cx Z 等基因、 与产肉性状相关的 Cal -
lin yg , C a rw e 等基因 、与疾病 、产毛 、免疫等相关的基
因多态位点 , 部分基因的作用方式 、遗传规律 、序列
结构及定位情况均已清楚。 然而与牛 、 鼠和人等物
种相比 , 绵(山)羊上发现的 SNP 数量太少 , 有待进
一步研究。
S N P 具有物种特异性 , 在物种间通用的几率非
常小。 研究发现 460 个牛 SN P 中只有 2 个在绵羊
上检测到多态现象 , 3 6 0 个牛 (bovine) SN p 中只有
19 个在山羊中检测到多态性(1.2% ) , 1 4 52 个牛
(bovine)SN p 中有908 个在黄牛 (eaul e)中检测到多
态性(59 % ) 少]。 说明 sN P 具有较高的物种特异
性 , 同源性越低的物种间 , 特异性越强 , 进一步说明
了利用 SN P 可以实现较准确的早期选育 , 可大大促
进家畜遗传改良的进程 。
2
.
3 Q T L
表 2 总结了近 10 多年来在绵(山)羊上发现的
QTL 数目 , 并按照不同的性状进行分类 。 目前为止 ,
共发现并鉴定了 51 个绵羊 QTL , 6 个山羊 QTL , 绵
羊涉及到27 个主要经济性状 , 其中抗病虫害的 Q TL
数目最多为21 个 , 其次为产毛性状和繁殖性状 , 分
别为9 个和 8 个 。 在山羊上仅鉴定了 6 个与泌乳性
状相关的Q TL , 对产毛性状的研究较多 , 但至今未得
出确切的结论 。
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3 绵(山)羊基因序列研究现状
随着绵羊基因图谱的 日益完善 , 标记位点之间
的平均距离大大缩短 , 促成了以图谱为基础的羊全
基因组测序工作的开始 。 2 0 2 年澳大利亚科学家
启动了筛选产生多肉羊排基因的羊功能基因组学计
生物杖术通报 B fo te ch no le舒 2008 年增刊
划 , 随之联合新西兰 、德国 、美国 、欧盟等国家成立了
国际绵羊基因组计划联盟 (Intern at ional Sheep Ge-
nom e Consortium ISG C ,
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o 嗯 ) , 该
计划主要有墨尔本大学负责并承担大量工作 , 由澳
大利亚联邦政府主要资助 , 预计将产生世界上第一
副完整的羊基因图谱。 然而到目前为止 , 还没有专
门的山羊基因组计划联盟 , 但各个国家在山羊基因
测序及基因功能上仍做了很多艰辛的努力 , 取得了
部分研究成果 。
表 3 列举了截止到 2008 年 5 月份在 Ge ne Ban k
上公布的绵羊基因组序列信息 。 绵羊核昔酸序列 、
E s T
、
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、
u ni G en
e 等发现的较多 , 为绵羊基因组信
息学研究提供了强有力的工具 。 然而与牛 、人 、猪等
物种相比 , 进度比较缓慢 , 能利用的信息远远不够。
有详细报道 , 可能与当前对山羊研究的侧重点不同 ,
山羊繁殖性状和产毛产肉性状是当前研究的热点 ,
因此与之相关的 EST 序列也诞生的较早 。
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Tab le 5 Sourc e of sheep and 即at E S T seq uenees in
G eneB ank as of 13 th o etober 2006
TrP e N
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C ore N ueleotide
N um ber
2 11423 U niG ene 12354
425689 U n1STS 6276
G ene 1274
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表4 列举了截止到 2008 年5 月份在 ora d e da-
tab as e 上检索到的 山羊基因组信息 (ht p :刀dga .
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go at)
。 山羊已经定位的基因 、微卫星及探针非常有
限 , 正是目前山羊基因功能及信息研究的难点 , 幸好
有人 、牛等基因组研究成功的经验可以借鉴 , 山羊与
绵羊 、牛之间高度的同源性 , 也为山羊基因组研究提
供了方便 。
表 5 显示了截至 到 20 6 年 10 月份在 G en e-
Ban k 中公布绵(山 )羊 EST 序列 。 其中绵羊 E ST 序
列较多 , 高达 18 万多 , 涉及到免疫 、骨骼组织 、 皮毛
等多类性状 , 为绵羊功能基因的表达 、基因组序列研
究及基因芯片制备提供了很好的信息 。 比较而言 ,
山羊 EST 序列甚少 , 只公布了与皮毛相关性状的
392 个和与乳房相关性状的 245 个 , 其他性状尚未
Source Sheep Goat
Immune 49 , 9 3 4 一
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表 6 列举了目前在绵(山 )羊上构建的 D N A 文
库信息 。 已构建的绵羊 D NA 文库主要有 4 个 BA C
(baete五al 。rt ifi e i a l C h ro m o s o m e ) 文库 , 平均长度为
100 多 kb , 和 l个 Y A e (yeast art ifieial ehrom osom e)
文库 , 长 680kb 。 山羊上仅构建 1 个 BA C 文库 。
年增刊 张春艳等:绵(山)羊基因组信息研究新进展 47
Tab le 6 Sheep and 即at D N A Libo es (http :// ru bens
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参 考 文 献
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:
4
一 2 0
.
4 白文林 , 王杰.青海畜牧兽医杂志 , 2 0 1 , 5 : 30 一 32 .
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