全 文 ：峨物杖术通报
缘 述 与 专 论 刀了口r 召日阴呢 兀O G Y B UJ 比E TI N 2 (X )9 年增 干IJ
拟南芥开花过程的表观遗传调节
王补全 张峰
(山西大学 生物技术研究所 化学生物学与分子工程教育部重点实验室 , 太原 03 0以拓
摘 要: 开花是高等植物由营养生长到生殖生长的重要转变 拟南芥的开花时间受许多基因的调控 ,其中一些基因的表
观遗传调旅对开花时间的控制发挥着重要的作用 本丈就这些基因以表观遗传方式调节拟南芥开花过程的最新研究进程作简
要介绍
关扭词 : 拟南芥 春化相关基因 开花调拉 表观调节 春化记忆
Re g ul a ti o n of F lo w eri n g in A ra b id o P si s b y E P ig en etic
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Key wo rd s: A ra bido psis V em 涵zati on一related 罗no C ontro lof low erin g EP i罗netics v em 习iza tion m em eo即
植物具有随着环境因子的刺激应答而调整 自
身发育进程的能力 其中开花转变是一个重要的发
育进程 ,大多数植物在其种子的萌发期或营养生长
初期经过一定时期的低温处理能够使其快速的开
花 ,这种低温处理影响植物开花的作用称为春化作
用 1 许多植物开花转变与季节变化密切相关 ,低
温处理并不会促使植物立即开花 ,只会使植物茎尖
分生组织产生开花的潜能 ,一旦分生组织长时间低
温处理产生开花的这种潜能就会通过有丝分裂在
细胞中产生一种稳定的 春化记忆 12, 3,当第二年
春季到来气温变暖就会迅速开花
近年来通过对拟南芥春化途径的遗传和分子
机制的研究, 以及这些途径中春化相关基因的鉴定
已经知道在春化作用的过程中 FLC 并不是春化应
答的唯一基因 ,还存在其它的独立于 FLC 的春化应
答基因 :M A FZ A G L 19 A G L2 4 图 1 14一6]. 但 对 FLC
作用的分子机制研究比较清楚 , FLC 在调节拟南芥
开花转变过程中起着极其重要的作用 ,春化对拟南
芥开花的调节作用主要以表观遗传的方式来修饰
F比 组蛋白如乙酞化 甲基化 磷酸化等来实现的 ,
但对春化研究中还有许多疑问如植物为何长时间
低温处理才产生春化作用 产生长期低温处理记忆
的基础及春化记忆怎样调控开花时间等并不清楚
本文就拟南芥的春化相关基因及复合体 春化记忆
模型的分子机制进展作简要介绍
1 春化相关基因
1.1 F LO W E R IN G L O C U S C (F LC )
M A D S 盒基因 FLC 17]编码 M A D S 盒转录因子 ,
含有 7 个外显子和 6 个内含子 ,是春化作用的一个
关键基因 ,负调控拟南芥的开花进程 ,许多调控开
收稿日期 :2峨X刃一斜一27
作者简介:王补全( 19 82 一),男, 汉族 , 山西人, 在读硕士生 , 研究方向:生物化学与分子生物学;E一耐 l:w城sd @ 16 3.co m
健物谈术通报刀勿翻动彻石恻 2 (X 为 年增 刊
花基因都是通过调节 FLC 来实现对拟南芥开花的
转变 拟南芥遗传分析表明春化作用促进拟南芥的
开花进程主要通过改变开花抑制基因 FLC 染色质
的结构来实现的 , 以表观遗传方式限制 FLC 的表
达水平进而解除对下游开花基因的抑制实现开花
的快速转变 , 春化作用引起表观遗传调节 FLC 对
拟南芥开花产生的影响要远远超过其他方式的调
节比如自主途径等 ,一旦 F比 被低温抑制 ,就可以
通过有丝分裂在当代保持稳定的抑制状态 ,在减数
分裂产生下一代时才能新激活
1.2 V IN /V R N
VIN /V R N 基因突变会导致拟南芥春化作用失
败 , 说明 V IN /V R N 在拟南芥春化作用中起关键作
用 , V IN /V R N 参与 F比 组蛋 白的修饰 进而引起
FLC 染色体结构改变致使 FLC 表达受到抑制失去
对春化的应答 , vI N3 编码植物锌指结构蛋白(PH D
蛋白)181与 V RN S VEL I V EIZ 和部分 V EL3 一起构
成拟南芥 VE L (VE R NA LIZ^ n O N S/V IN3一l K E )基
因家族 19 ,锌指蛋白参与多种生化功能 ,包括蛋白
质之间的互作 核小体的连接等是染色体重塑的主
要成分 0] 最近研究发现锌指蛋白还参与磷脂之间
的连接意味着 V IN 3 可能在低温诱导信号转导过程
中起重要作用 在 V EL 基因家族中 C 端为一保守
区介导蛋白质之间的互作 ,经研究发现在春化作用
过程中 V EL 蛋白与 V R N I V R NZ 无互作 ,而 VR N S
与 V IN 3 互作形成包含 2 个锌指结构的二聚体触发
FLc 的表观遗传修饰协同调节 FLC 的表达I川VI N 3
在春化初期抑制 F优 表达但转入温暖环境后 FLC
又开始表达 ,在 vi n3 突变体中,即使长期的低温诱
导 , 也不会抑制 F比 的表达 VI N 3 的诱导主要出
现在茎和根的顶端分生组织 ,正是春化冷感知和抑
制的位点
在拟南芥中存在 VR N I V RN Z 和 V R NS 与春
化作用直接相关的 3 个基因 , V RN I 定位于拟南芥
3 号染色体上编码 1 个含有 341 个氨基酸残基包
的植物特殊 B3 区 D N A 结合蛋白112 分子遗传学研
究表明 :拟南芥 vYn l 突变体中 FLC 不含组蛋白 H 3
的 l四 三甲基化修饰 ,在春化完之成后不能有效维
持春化状态 ,说明 V RN I 起维持拟南芥春化状态的
作用 , V R N Z 定位于拟南芥第 5 号条染色体的长臂
上 13 闪 编码 1个包含 4 5 个氨基酸残基与果蝇 S
(u) 12 同源的锌指蛋白 阴 经研究证明聚梳基因
(Pc G )编码的蛋白对某些基因起抑制作用 ,果蝇 S
(u) 12 就是聚梳复合物 2 (PR eZ )的组分 l,6] ,聚梳
复合物对植物基因产生稳定的抑制作用 刀, 在拟南
芥春化作用过程中 V RN Z 是被第一个证明抑制
FLC 的 Pc G 类基因 l8] ,对拟南芥 1 和 2 突变
体与野生型的研究中发现在春化过程中突变体和
野生型 FLC 的表达都受到抑制 , 但当植株返回到
温暖环境后 , vm l 和 vm Z 突变体植株的 FLC 抑制
状态被解除, 而野生型仍保持稳定的抑制状态 因
此认为, V R N I 和 V RN Z 在维持稳定春化状态的过
程中起重要的作用
1.3 LH PI
在果蝇体内首先发现 H PI 类蛋白 , 在果蝇生
长发育过程中 H PI 类蛋白作为表观遗传沉歌的关
键元素可以稳定抑制其它基因的表达 , H PI 通 常
与组蛋白 H 3 的 l四 甲基化位点连接抑制基因的转
录I91 拟南芥基因组只编码一种类型 H PI 相关蛋白
(研 Pl ), 临时表达实验证明 LH PI 定位在染色中心
可识别组蛋白 H 3 的 lyg 甲基化位点 ,拟南芥 LH PI
序列比果蝇 H PI 要大 ,在春化作用过程中 LH PI 与
FLC 组蛋白 H 3 的 lyg 甲基化位点连接稳定地维持
FLC 的抑制状态 ,在拟南芥 lhp l突变体植株研究中
发现 FLC 组蛋白 H 3 的 lyg 甲基化修饰在气温转暖
后就会消失 , LH PI 与 V RN I 共同维持 FLC 组 蛋白
H 3 的 砂 甲基化修饰使拟南芥产生稳定的春化记
忆
1.4 M A F(M A D S A F几C竹N G FLO W ER IN G )
在拟南芥 中除 FLC 外 还存在 M A FI M A几
M A 刃 M A F4 M A F S (M A D S A F几 C竹N G FL O W -
ERI N G )5 个 与 M A DS 盒相关的小家族蛋 白 20
21 ], 拟南芥 m af 突变体的研究表明 :M A FI M A几
M A F3 M A F4 表达对开花产生抑制作用是开花抑制
因子 , M A F I也叫 FLM (FLO W E RIN G ID CU S M ),通
过抑制 M A FI 的表达可以促使拟南芥提前开花阵刘
但 M AFI 并不参与春化作用而是在光周期途径中
调 节开花时 间 , 其余 4 个 M A凡 M A F3 M A F4
M A FS 基因紧密排列在拟南芥第 4 号染色体底部 ,
在春化途径中起作用 , 低温抑制 M A几 M AF3 和
2 X 旧 年 增 刊 王补全等 :拟南芥开花过程的表观遗传调节
M A F4 的表达但诱导 M A FS 的表达 阴 , M A FZ 阻止
早期的春化作用 , 只有延长春化时 间才能解除
M A段 对春化作用的阻止从而引起拟南芥的春化
应答反应 ,这可能是产生春化作用临界点(只有低
温处理足够长的时间植株才会产生明显的春化反
应 )的原因 尽管在春化作用中 FLC 的组蛋白 H 3 的
ly 27 发生三甲基化修饰作用 ,但是最近有资料报道
组 蛋 白 H 3 的 ly27 三 甲基 化同样修饰 M A F4 和
M A FS ,并不修饰 M A FI M A FZ 和 M A F3 圈 ,在拟南
芥开花过程中至少 M A FZ 和 FLC 活性的调节都依
赖 V IN 3 由同样的组蛋 白甲基化修饰来实现的 ,
M A几 和 FLC 的高水平表达抑制下游 SO C I 的表达
延迟开花时间 , 在春花早期 M A几 通过抑制 SO C I
的表达阻止春化应答来延迟开花时间 在春化过程
中 M A F 基因的过表达不影响 F优 的表达水平说明
M A F 基因可能独立于 FLC 应答春化反应
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圈 1 独立于 FLC 的. 化应答鑫因侧
在拟南芥春化途径 (V em al ization pathw叮)中
M A 几 A G L1 9 A G L24 是 最新 鉴定 的三个独立 于
FLC 的春化应答基因 , 与 FLC 一样 , M A段 为开花
抑制因子 ,低温处理可抑制 M A几 的表达 ,进而解
除对下游开花整合因子 SOC I 和 FT 的抑制促进开
花 , A G L 19 和 A G皿4 为开花促进因子 ,低温可以诱
导 A G L19 和 A G I2 4 的表达进而促进开花 带箭头
的线条表示对基因的激活 , T 型线条表示对基因的
抑制
1.5 A G L2 4(A G A M O U S一U K E 24)
拟南芥 A G皿4 (A GA M OU S一u KE 24 )基因编码
M A D s 转录调控因子 (图 l) 在拟南芥春花作用过
程中 agl24 的突变体与野生型开花时间一致 , 表明
A G皿4 在春化应答中对开花起促进作用 ,在调节开
花过程中 SO CI 和 A G 皿4 既可相互作用促进彼此
的表达也可独立表达来实现对开花的调节浏 ,进一
步研究证明在春花应答过程中 A G皿4 并不与 FLC
发生作用而是独立于 FLC 调节开花时间 在对
A G I2 4 的研究 中发现 , 在植物生长发育过程中
A G L2 4 除调节生殖生长之外还具有调节营养生长
的作用 侧
1.6 A G L 19 (A G A M O U S一LIK E 19)
在拟南芥中 A GL 19 是春化作用中另一个独立
于 FLC 的春化应答 M A D S 盒基因 , 在春化作用中
A G L19 的过量表达与 A GI2 4 相 比有更为明显的开
花促进作用 , 与 A G皿4 相 比 A G L 19 并不与 SO C I
相互作用 ,表明 A G L19 和 SO CI 在春化作用中是彼
此独立的过程侧 ,分子遗传学研究表明在 AG L1 9 和
SO CI 上游序列中都存在一个相似的 Ca 一bo x 序
列区 , 但 A G L19 和 SO C I 在 Ca 一bo x 序列区存在
几个碱基 的差别 , FLC 正好是通过结合 SOCI 的
Ca 一bOx 序列区来对 SO c l 转录产生抑制l3] , FI
与 SO C I 的结合位点恰好位于这几个差别的碱基
上 ,因而 F比 和 A G L19 不发生作用 ,对拟南芥突变
体的研究中发现:ag L19 和 nc 双突变体对春化作用
产生的影响比二者任一突变产生的影响都要显著 ,
进一步说明在拟南芥春化作用中 A G L 独立于 FLC
对开花起促进作用
在拟南芥春化应答过程中 A G L19 和 FLC 一样
都是通过依赖 VI N 3 来调节的(图 1) ,经染色体免
疫沉淀反应证明: 在春化之前 A G L1 9 染 色体只含
组蛋白 H 3 的 ly27 三 甲基化修饰而没有组蛋白 H 3
的 l归 三甲基化修饰 ,但随着春化时间的延长组蛋
白 H 3 的 ly 27 三甲基化修饰水平降低 ,与 FLc 染色
体组蛋白的修饰恰好相反 :FLC 染色体在春化之前
既不含组蛋白 H 3 的 ly g 三甲基化修饰也不含 H 3
的 ly 27 三甲基化修饰 , 但随着春化时间的延长
H 3K27m e3 和 H 3K2 7m e3 修饰 水平升高132 31 ,在对
拟南芥春化记忆研究过程中发现 : 由 M Sn C廿
FI E E M几 组成的 CLF 复合体指导并识别组蛋自
的甲基化实现对 A G L19 活性的调节 , 而 FLC 活性
是由 PR CZ一U ke 复合物调节 分子遗传学的研究已
坡物杖术通稚刀勿翻为no匆盯 2 X 旧 年 增 刊
经证明植物染色体组蛋白 H 3 的 lyg 三甲基化修饰
与稳定的异染色质沉默相关 , 而组蛋白H 3 的 ly27
三甲基化修饰与常染色质暂时沉默相关因进一步
说明 A G L19 和 FLC 在春化应答过程中表达水平存
在差异的原因
2 春化相关墓因组成的复合体
2.1 以 rl 样复合体 (Po lym erase ll A s oc iat ed Fac-
ro r l一 U ke eom Plex)
F比 的表达受许多基因的调控 ,在对拟南芥突
变体的筛选中发现 FLC 基因既受 V IN /V RN FLD
FV E 等基因的负调控也受FR I FR I一1 陇 l(皿 L I)
EL卯 E甘8 EFS V IP3 E SD4 和 V IP4 等基 因的正
调控 这些基因通过 自身编码的蛋白修饰 FLC 染
色体进而实现对其表达的调节 在一年生的冬性拟
南芥中,E L卯 ELFS VI P4 的存在需经春化处理才
能开花 , 如果这些基因发生突变, 植株由需要春化
作用的晚花类型转变为对春化作用没有要求的早
花类型 , EL卯 ELF S 与 FRI 协同作用共同促进 FL C
的表达 ,在拟南芥中 EL户 E LFS vi P4 为单拷贝基
因 ,所编码的蛋白与具有 RN A 聚合酶l!活性的醉母
以 Fl 复合体[3S. 周的主要组分 以 Fl CTR g LE 0 1 同
源 ,拟南芥中 ELF7 E甘8 vi P4 对 F优 表达的促进
作用是由所编码的蛋白形成类似于 以 Fl 复合体
指导 FLC 产生组蛋白 H 3 的 ly4 甲基化 (H 3K4 )修
饰实现的(图 2 )
圈 2 促进. 化关妞甚因 FLC 离水平衰达的盆合体图
SW R I 复合体共同维持 FLC 的活性转录状态 , FLC
高水平的转录可使拟南芥开花时间延迟到第二年
春天 带箭头的线条表示对基因的激活 ,T 型线条
表示对基因的抑制
2.2 FR I 复合体(FR I e o娜 lex )
在分离拟南芥早花突变体植株中发现 SU F4
(suppre sso r of FR IG IDA 4)和 FR I二个基因与春化密
切相关 , 图位克隆 SU F4 基因中发现 SU F4 位于 1
号染色体中心粒附近 ,编码含有 7 个外显子和 2 个
CZH Z 型的锌指结构的核定位蛋白 , 是开花促进因
子 , 最 近 研 究 发 现 在 拟 南 芥 中 存 在 几 Sl
(ESSEN n A LI)和 FRL I (FR I一1 l)二个基 因 ,与
FR I一起向上调节 FLC 的表达 , FRI 和 FR LI 都编
码含有 2 个卷 曲螺旋结构域的蛋 白 , FESI 编码
CCCH 型的锌指结构蛋白l划,尽管在 suf4 突变体中
FR I表达水平不受影响 ,但 FL C 的表达仍然被抑制
出现早花表型 , 单个 suf4 和 fri 的突变与 fri uf4
双突变都会抑制 FLC 的表达而引起相同的早花表
型 , fes l frl l 和 fri 三者突变与单个 fri 具有相同的
表型 , 表明 几Sl 和 FR LI 二者的功能依赖于 FR I ,
三者协同作用促进 FLC 的表达 , 遗传互作分析表
明 SU F4 与 FRI 几 Sl 和 FR LI 相互作用共同组成
FRI 复合体调节 FLC 的表达(图 2 )
2.3 SW R I 样复合体 (SW R I一like eom plex)
醉母体内存在依赖 ATP 聚合酶的染色体重塑
SW R I复合体 , 在酵母体生长发育过程中 SW R I复
合体依赖 A作 指导酵母染色体组蛋白的组蛋白
H ZA 乙酞化(H ZA .z) 修饰国 ,组蛋白 H ZA 乙酞化修
饰是染色体处于活性状态的标记 对拟南芥的 FRI
和自主途径 (au to no mo us 一Pa th way )突变体的研究中
发现 : ESD I(Earl y in Short D叮5 1) SU F3 (Su ppre s -
or of FR IG ID A 3 ) A R P6 (A etin R elated P ro tein 6 )
和 PIE I ( PH OTO PE RIOD IN DEPE N DE NC E I)4 个
基因促进 FLC 的表达I抵,l] 它们编码的蛋白与 SW R I
复合体的组分密切相关 , 进一步对 esd l s心 arP6
和 piel 突变体的研究中发现 FLC 染色体不存在
H ZA .Z 修饰 , FLC 表达被抑制圈说明拟南芥中也存
在由 ESD I SU F3 AR P6 和 PI E I 组成类似的 SW R I
复合体(图 2) 促进 F比 的表达
冬性一年生拟南芥在冬季到来之前 FRI PA F
2 (城为 年 增 刊 王补全等 :拟南芥开花过程的表观遗传调节
p R C Z 闷 Jke 0 01 的份以
F L C
圈3 抑制容化作用关健甚因 F LC 裹达的复合体 钊
在冬季随着低温时间的延长激活 V IN 3 的表达
并诱导 vi N 3 与 PR C Z一lik e 复合体互作共同抑制
FLC 的表达 , 随后 FLC 的抑制状态被 V R N I 和
LH PI 维持 带箭头的线条表示对基因的激活 , T 型
线条表示对基因的抑制
2.4 PR CZ 样 复合体(PO lyeom b R epre ssive Z一U ke
Com Plex )
在动植物中已经鉴定出许多参与细胞记忆的
基因 , Pc G (Po lyco mb GI o up ge ns )编码的蛋白组成的
PRCZ 复合体对生长发育中的某些基因产生稳定的
抑制作用 ,而 Trx G (Tri tho rax Gro up ge ns )编码的蛋白
是维持生长发育基因稳定表达所必需的[4l , 目前在
拟南芥中已经证明存在 3 种类似 PR CZ 类型复合
体他们分别是 : 由 M Sll M EA FIE FISZ 组成的
FIS 复合体 阉 由 M S ll C LF F IE E M FZ 组成的
CLF 复 合体 呱,7l 和 由 V R NZ FI E SW N 组 成 的
PR CZ 一lik e 复合体圈 ,在动植物体体内广泛地存在
PR CZ 复合体 , PR CZ复合体具有组蛋白甲基转移酶
的活性 ,可以使靶基因产生组蛋白 H 3 的 ly27 甲基
化修饰作用 刚 , 在拟南芥春化作用过程中 PRCZ-
lik e 复合体指导FLC 产生组蛋白 H 3 的 ly27 三甲基
化修饰 [, , ,l(图 3) , FLC 经组蛋白 H 3 的 ly27 和 H 3
的 ly g 三甲基化修饰后与 v R N I 和 LH PI 蛋白协同
作用维持 FLC 稳定的沉默状态冈
3 春化作用的表观遗传调控
3.1 组蛋白的修饰
组蛋白翻译完成后 ,其氨基尾巴会发生多种共
价修饰 ,如乙酞化 甲基化 磷酸化 泛素化 糖基化
等 , 这些修饰方式 共 同构 成 了 组 蛋 白密码 (
his to ne ced e) 假说 ,即在一个或多个组蛋白氨基尾
端的多种修饰状态,可以互相联合或依次地被特定
的蛋白(酶) 或其它复合体等识别 结合而起作用 ,
为发动或阻遏基因转录的染色质相关蛋白提供结
合位点 l53] 在基因沉默相关的各种组蛋白修饰中,
最典型的是组蛋白去乙酞化 组蛋白 H 3 的 lyg 甲
基化 , 通过对拟南芥春化作用的研究发现 FLC 作
为春化应答的关键基因在春花前后它的染色质组
蛋白的修饰有明显的区别 , 在春化之前 FLC 组蛋
白 H 3 的 ly4 ly36 ly79 甲基化和 lyg ly14 去 乙酸
化 , FLC 处于活性的表达状态 , 在春化作用过程中
FLC 组 蛋白 H 3 的 ly4 去 甲基化和组蛋 白的 lyg
ly一4 乙酞化与此同时组蛋白 H 3 也富含 lyg ly27 甲
基化 , FLC 处于抑制状态冈 ,通常认为 FLC 组蛋白
甲基化有两个功能:一是使 FLC 的组蛋 白结构发
生变化 , 为开花促进因子组成的 PRC Z一Li ke 复合
物更容易靠近 FLC;二是可作为信号被开花抑制因
子组成的 PA FI SW R I FR I复合物识别151PA FI 复
合物与 E FS 结合 , 共同识别组蛋白甲基化信号 ,引
导具有 R NA 聚合酶 n 活性的 PRC Z一Li ke 复合物结
合到 FLC 的 5 端序列上 , 从而起始 FLC 的转录 ,
PIE I 也 可 以识别组 蛋 白甲基 化 和乙酸化 并 与
ESD I SU F3 A R P6 结合形成 SW R I 复合体稳定染
色质的构象 ,维持 FL C 的高活性表达 同样 FRI 复
合体也可以识别组蛋白甲基化信号来促进 FLC 的
转录 自主途径抑制因子 FLD 和 FV E 也 参与了
F优 染色体的去乙酞化作用l刘, 且 FLD 的缺失能
够促进拟南芥突变体 fri 的 FLC 染色体组蛋白 H 3
的 ly 4 三甲基化 自主途径的部分组分能够抑制
EL 和 ELF S 并促进组蛋白 H 3 的 ly4 三甲基化从
而促进 FLC 的表达 最近有研究表明 FL C 组蛋白
H 3 的 51 0 的磷酸化修饰在拟南芥春化作用过程中
起重要作用 , LH PI 对维持 FLC 稳定的抑制状态起
关键作用 , 有丝分裂过程中 FLC 组蛋白 H 3 的 Sro
的低水平磷酸化为 LH PI 与 FLC 组蛋白 H 3 的 lyg
甲基化连接提供结合位点 , 而在减数分裂过程中
F比 组蛋白 H 3 的 51 0 的高水平磷酸化阻止 LH PI
与 FL C 组蛋白 H 3 的 lyg 甲基化位点的连接 FLC 的
城物技术通很丑勿.沁几加匆盯 刀以翻物 2 (X 拍 年 增 刊
抑制状态被解除
3. 2 春化记忆
在春化作用完成之后 ,拟南芥 FLC 的抑制状态
可以稳定地保持在有丝分裂过程中 , FLC 此种表观
遗传特征表明了产生细胞记忆的分子机制 ,与其它
真核生物不同 ,拟南芥春化的细胞记忆被长时间的
低温诱导产生 , 应用分子遗传学的方法已经鉴定
V R N I V R NZ V IN3 和 研 PI 是 目前鉴定参与拟南
芥 春化记忆 的 4 个关键 基因 , vm l vmZ vi n3 和
th pl 突变体的染色质免疫沉淀检验的结果表明, 春
化可导致一系列的染色质改变 , 在春化过程中 ,
FLC 染色质特异区的乙酞化水平下降的同时伴随
着组蛋白 H 3 的 ly27 和 ly27 的甲基化发生 , V IN 3
是一个染色质改变的决定因素 , 因为在 V IN 3 突变
中没有发现 FLC 染色质组蛋 白修饰的变化 , 在
vm l vm Z 和 th pl 突变体中只有大量的乙酞化作用
在春化过程中被发现 , 但是, 大量的乙酞化作用和
FLC 的抑制在温度回暖后并不维持稳定 在 vrn Z
突变体中观察不到 FLC 组蛋白的任何甲基化的修
饰作用 , 在 vrn l 突变体中, 没有组蛋白 H 3 的 l归
甲基化作用, 只能观察到组蛋白 H 3 的 ly27 的甲基
化 ,但是组蛋白 H 3 的 ly27 的甲基化和 F优 的抑制
在温度回暖后并不维持稳定 ,场pl 突变体中可以观
察到大量乙酞化和组蛋白 H 3ly27 l四 甲基化的修
饰作用 ,但是 ,大量乙酞化和组蛋白与 H 3 的 ly27
l四 的甲基化修饰和 FLC 的抑制在温度回暖后并不
维持稳定 这些结果表明春化记忆的一个模型 :在
春化过程中最初 F比 的表达的抑制是通过 vi N 3
对 FLC 组蛋白去乙酞化作用来实现 , 随后 FLC 的
乙酞化一方面使 FRI 以 Fl 一LI 跳 SW R I一U 跳 复
合体对 FLC 转录的促进作用受到限制 , 另一方面
为组蛋白 H 3ly27 和l四 的甲基化作用提供基础进
一步增强对 F比 的抑制作用 , 最后组蛋白去乙酞
化和 H 3ly27 lyg 甲基化为 LH pl 与 FLC 染色体的
连接提供结合位点 , LH PI 与 FLC 染色体的连接对
F比 的抑制在温度回暖后维持在稳定的状态 在进
一步对拟南芥春化记忆的研究中发现除 V R N I
VR N Z V IN3 和 LH PI 之外还有其他的基因参与春
化记忆如V R NS C LF n E SW N 等l, l,拟南芥春化
记忆是有由多个基因协同控制 ,基因间相互调节是
以染色质修饰改变的方式实现对 FLC 转录活性的
抑制 ,进而是实现对下游开花控制基因的调节最终
促使开花的快速转变
4 展望
总的说来, 模式生物拟南芥开花转变分子机制
的研究已经取得了很大的进展 ,对春化进程的分子
水平也有了比较全面 清晰的认识 ,但对所参与春
化应答的分子之间相互作用机理和表观遗传调节
方面的认识还甚少 比如拟南芥怎样感知低温刺激
时间长短及独立于 F优 的春花应答基因 A G L19
AG I2 4 是以何种修饰方式来应答春花过程的详细
机制尚不清楚 近年来对基因组水平上 D N A 甲基
化 组蛋白密码假说等表观遗传学的研究取得很大
的进展 ,更为复杂的组蛋白密码假说对细胞内的重
要事件 , 包括 D NA 复制和修复 , 基因转录表达 , 特
别是各种小分子 R N A 的干扰现象还有待于进一步
研究 ,弄清楚这些现象的生物学功能和作用机制已
是表观遗传学研究的一个热点和前沿领域 ,相信随
着研究的深人 ,我们一定能够最终阐明表观遗传修
饰在生命活动中的作用 ,并有助于我们更好地理解
生命体的遗传现象
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2 展望
综上所述 ,弧菌的感染和致病是由多种治病的
毒力因子相互协同作用而产生的结果 毒力因子的
发现使我们更进一步的了解了弧菌的致病机制 ,也
认识到弧菌在进化过程中形成的毒力具有很复杂
的特点 ,及时深人的研究毒力基因 ,对研制更有效
的方法来治愈弧菌病具有很好的帮助 目前 ,在国
内海水鱼类的养殖过程中 ,频繁使用抗生素使致病
菌产生耐药性 ,其耐药质粒在弧菌之间的水平传播
给鱼病防治工作带来新的挑战 到目前为止还有一
些弧菌没有彻底阐明其致病机理 ,所以对弧菌的毒
力因子还有待进一步的研究 ,并在此基础上可以探
索和研发弧菌的毒力因子的有效疫苗 ,从而可以为
水产养殖业预防和控制感染性弧菌病提供可靠的
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