全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2008, 25 (3): 298-306, w w w .chinbullbotany.com
收稿日期: 2007-09-21; 接受日期: 2008-01-20
基金项目: 黑龙江省普通高等学校青年学术骨干支持计划(No.1152G015)
* 通讯作者。E-mail: 99bd@163.com
.实验简报.
叉蕨科 4属 5种植物配子体的发育模式及其系统学意义
孟宪利 1 , 李勇 2, 刘保东 1 *
1哈尔滨师范大学生命与环境科学学院, 哈尔滨 150025; 2深圳仙湖植物园, 深圳 518004
摘要 利用光学显微镜详细观察了叉蕨科(Aspid iaceae)4属5种植物, 即肋毛蕨属(Ctenitis (C. Chr.)C. Chr.)的亮鳞肋毛蕨
(C. subglandulosa (Hance)Ching)和海南肋毛蕨(C. decurrenti-p innata (Ching)Ching)、轴脉蕨属(Ctenitopsis Ching
ex Tard.-Blot et C. Chr.)的轴脉蕨(C. sagenioides (Mett.)Ching)、黄腺羽蕨属(Pleocnemia Presl )的黄腺羽蕨(P. win itti
Holtt.)以及叉蕨属(Tectaria Cav.)的剑叶叉蕨(T. leptophylla (C. H. Wright)Ching)的配子体发育过程, 记录了配子体各发育
阶段的模式特征, 认为这5种植物的孢子、丝状体、片状体、生长点、翼片、细胞、毛状体和假根等具有稳定的系统学意义。
检索结果与该科的经典分类结果基本相似, 并在此基础上编写了各分类群的检索表。本研究为叉蕨科系统学研究积累了详实
的配子体形态学资料。
关键词 肋毛蕨属, 轴脉蕨属, 配子体, 黄腺羽蕨属, 叉蕨属
孟宪利 , 李勇 , 刘保东 (2008). 叉蕨科 4属 5种植物配子体的发育模式及其系统学意义. 植物学通报 25, 298-306.
叉蕨科(Aspidiaceae)曾经是一个庞杂的混合体, 以
前归属于该科的一些属, 现在又主要依据孢子体的特征
而各自独立为鳞毛蕨科(Dry opt er idaceae )、实蕨科
(Bolbitidaceae)和藤蕨科(Lomariopsidaceae)(吴兆洪和
秦仁昌, 1991)。一直以来对该科的研究主要以孢子体
为主, 包括形态解剖(Salgado, 1987)、化学成分(Hsu
and Chen, 1993)、分类和地理分布(Dong et al., 2002)
等领域。有关配子体方面的研究很少, Momose(1967)
对广义叉蕨科几个种的成熟配子体进行了静态描述; 在
Nayar和Kaur(1971)报道的真蕨类片状体的7个类型中,
三叉蕨属是一个典型的类型, 即三叉蕨属型(Aspidium-
ty pe ), 但并没有给出配子体各发育阶段的详细特征。
而 Atkinson(1973)认为, 孢子萌发及配子体形态发育的
不同特征是讨论复杂类群系统演化的重要理论依据, 比
较不同发育时期的形态特征更有助于阐明其亲缘关系。
因此, 本文选取该科最具代表性的且尚未见报道的 4属
5种, 即肋毛蕨属(Ctenitis (C. Chr. )C. Chr. )的亮鳞肋毛
蕨(C. subglandulosa (Hance)Ching)和海南肋毛蕨
(C. dec urrent i-pinnata (Chi ng)Chi ng)、轴脉蕨属
(Ctenitopsis Ching ex Tard.-Blot et C. Chr. )的轴脉蕨
(C. s agen i o i des (M e t t . )Ch i ng )、黄腺羽蕨属
(Pleocnemia Presl)的黄腺羽蕨(P. winitti Holt t.)以及叉
蕨属(Tectaria Cav.)的剑叶叉蕨(T. leptophylla (C. H.
Wright)Ching), 对其配子体的发育过程进行了详细的比
较观察, 记录了孢子、丝状体、片状体、毛状体、细
胞形态和假根的稳定特征, 探讨了各属种之间的系统学
关系, 以期为蕨类植物系统分类学研究积累较为详实的
配子体形态学资料。
1 材料和方法
材料来源见表 1。凭证标本现存于哈尔滨师范大学植物
标本室(HANU)。
将新鲜成熟的孢子叶放入纸袋内, 在干燥无风的环
境中保存 2-3天,待孢子自然散落, 用硫酸纸收集孢子。
将孢子置于 4°C 冰箱中保存。
299孟宪利等: 叉蕨科4属5种植物配子体的发育模式及其系统学意义
接种孢子于改良的 Knop’s 半固体琼脂平板培养基
上, 每天光照 12小时, 光强为 150-180 mmol.m-2.s-1,
温度 22°C, 相对湿度保持在 90% 以上。依其各发育阶
段, 定期制成临时装片, 选取典型且稳定的特征, 在
Nikon显微镜下照相记录。所有数值均采用随机测得的
20 个数据计算平均值及标准差。
2 结果与结论
2.1 亮鳞肋毛蕨
亮鳞肋毛蕨的孢子褐色, 单裂缝, 极面观为椭圆形, 赤道
面观为肾形, 极轴长度为 26 ±1.7 mm, 赤道轴长度为
40±1.5 mm, 周壁具瘤状突起(图 1A)。孢子吸涨后, 渐
变为绿色, 可见孢子内有较多叶绿体产生。培养 6天左
右, 自裂缝处萌发出一条无色透明的初生假根(图 1B),
萌发方式为向心型( c en t r ipe t a l - t y pe ) (M om os e ,
1967)。15天左右, 原叶体母细胞经过连续分裂形成
3-8个细胞的丝状体(图1C), 细胞鲜绿色, 并发育出多
条假根。
接种 30 天左右进入片状体阶段。生长点的形成方
式多样, 多数是丝状体前端的细胞经连续分裂形成偏生
生长点, 片状体边缘细胞排列疏松散乱(图 1D, 箭头所
示), 基部几个细胞发育延滞, 顶端细胞分裂旺盛, 同时
分化出毛状体(图 1 E )。片状体发育方式为三叉蕨型
(Nayar and Kaur, 1971)。50天后发育为近心形的幼
原叶体, 两翼渐上延, 生长点下陷(图 1F)。60天后发育
为近心形的成熟原叶体(图 1G), 两翼呈蝶翼状上斜。翼
片内侧边缘在生长点上方平行(图 1H), 原叶体顶部中央
下陷浅。毛状体分布于原叶体边缘和表面细胞上, 幼时
呈乳突状或针刺状(图 1H)。边缘细胞的缘侧凸出或多
数边缘细胞相连成不规则丝状, 且细胞相连处常呈缢缩
状(图 1I, 箭头所示)。63天左右, 接种密度较高的培养
基中, 原叶体表面首先出现大量的晶亮水珠, 表明精子器
逐渐成熟, 精子器底细胞与环细胞等宽等高。接种 70
天左右出现基部向下弯曲的颈卵器(图 1J), 颈部由 4列
细胞组成, 高 75±1.7 mm, 且基部具宽大基座。原叶体
营养细胞内的叶绿体数量较多且排列整齐(图 1K), 光强
大于 180 mmol·m-2·s-1的情况下, 叶绿体则聚集于细胞
边缘, 有时多个叶绿体排成一排(图 1L )。假根多弯曲,
具层次状突起(图 1M )。
2.2 海南肋毛蕨
海南肋毛蕨的孢子及其萌发过程与亮鳞肋毛蕨基本相同,
但片状体基部 2-3个细胞发育延滞。接种 50天左右发
育为狭长心形的幼原叶体(图 1N), 生长点偏生, 内陷深,
生长点处细胞体积小且排列密集。幼原叶体边缘平滑。
接种60天左右发育为成熟原叶体, 两翼阔圆呈蝶形
(图1O), 基部近平直, 原叶体顶部中央下陷深, 翼片内侧
边缘在生长点上方接近(图 1P), 边缘细胞的缘侧平滑。
毛状体为短棒状(图 1Q), 末端略膨大, 其基部的营养细
胞略向外凸出。毛状体幼时含叶绿体。精子器近球形
(图1R), 顶端较平, 底细胞低于环细胞, 常与其它精子器
或毛状体着生在同一细胞上。70 天左右出现颈卵器,
颈卵器群生于原叶体生长点下方中褥处(图 1S), 颈部细
长。假根数量较多, 多弯曲(图 1T) , 少数假根末端膨
大。成熟原叶体细胞为多边形, 内含较多叶绿体(图
1U)。当 pH值小于 6时, 部分原叶体细胞失水坏死, 细
胞内的叶绿体逐渐沉积(图 1V )。
表 1 材料来源
Table 1 Source of materials
Species Locality Date Colletor (s)
Cteni tis subglandul osa (Hance)Ching Miyi, Sichuan 2002-09-10 X. C. Zhang 29103 (HANU)
C. decur renti-pinnata (Ching)Ching Diaoluoshan, Hainan 2004-12-21 B. D. Liu, X. C. Zhang 412212 (HANU)
Cteni topsis sagenioides (Mett.)Ching Kunming, Y unnan 2004-07-29 B. D. Liu, X. Cheng 47291 (HANU)
Pl eocnemia wini tti Holtt. Kunming, Y unnan 2004-07-29 B. D. Liu, X. Cheng 47292 (HANU)
Tectaria leptophylla (C. H. Wright)Ching Kunming, Y unnan 2004-07-29 B. D. Liu, X. Cheng 47295 (HANU)
300 植物学通报 25(3) 2008
图 1 叉蕨科 (Aspidiaceae)5种植物配子体的发育模式
(A)-(M )亮鳞肋毛蕨 (Cteni tis subglandul osa (Hance) Ching)配子体发育: (A)孢子 (bar=15 mm); (B)孢子萌发 (bar=20 mm); (C)丝状
体 (bar=40 mm); (D)幼片状体 (bar=50 mm); (E)片状体 (bar=130 mm); (F)幼原叶体 (bar=250 mm); (G)原叶体 (bar=600 mm); (H)生长点
(bar=100 mm); (I)边缘细胞 (bar=70 mm); (J)颈卵器侧面观 (bar=30 mm); (K)叶绿体 (bar=25 mm); (L)叶绿体趋向运动 (bar=20 mm); (M)
假根 (bar=25 mm); (N)-(V )海南肋毛蕨 (Cteni tis decurrenti-pinnata (Ching)Ching)配子体发育: (N)幼原叶体 (bar=500 mm); (O)原叶
体 (bar=1 mm); (P)生长点 (bar=180 mm); (Q)边缘的毛状体 (bar=30 mm); (R)精子器侧面观 (bar=20 mm); (S)颈卵器群 (bar=80 mm); (T)
假根 (bar=40 mm); (U)叶绿体 (bar=25 mm); (V )坏死细胞 (bar=25 mm); (W)-(Z)轴脉蕨 (Cteni topsis sagenioi des (Mett.)Ching)配子
体发育: (W)孢子 (bar=10 mm); (X)丝状体 (bar=50 mm); (Y)幼原叶体 (bar=80 mm); (Z)生长点 (bar=75 mm)
Figur e 1 The developmental pattern of gametophytes of f ive species in Aspidiaceae
(A)-(M ) Stages of the gametophy te development of Ctenit is sub gl andulosa (Hance)Ching: (A)Spore (bar=15 mm); (B)Spore
germination (bar=20 mm); (C)Filament (bar=40 mm); (D)Young prothallus (bar=50 mm); (E)Young prothallus (bar=130 mm); (F)Young
prothallus (bar=250 mm); (G)Prothallus (bar=600 mm); (H)Meris tem (bar=100 mm); (I)Marginal cell (bar=70 mm); (J)The lateral view
of the archegonium (bar=30 mm); (K)Chloroplast (bar=25 mm); (L)Chloroplast tropism (bar=20 mm); (M)Rhizoid (bar=25 mm); (N)-(V)
Stages of the gametophyte development of Ctenit is decurrenti-pinnata (Ching)Ching: (N)Young prothallus (bar=500 mm); (O)
Prothallus (bar=1 mm); (P)Meristem (bar=180 mm); (Q)Marginal hair (bar=30 mm); (R)The lateral view of the anther idimm (bar=20
mm); (S)Archegonium groups (bar=80 mm); (T)Rhizoid (bar=40 mm); (U)Chloroplast (bar=25 mm); (V)Necrotic cells (bar=25 mm);
(W)-(Z) Stages of the gametophyte development of Ctenitops is sageni oi des (Mett.)Ching: (W)Spore (bar=10 mm); (X)Filament
(bar=50 mm); (Y)Young prothallus (bar=80 mm); (Z) Meristem (bar=75 mm)
®
2.3 轴脉蕨
轴脉蕨的孢子褐色, 单裂缝, 赤道面观呈半圆形, 周壁具
褶皱, 极轴长度为26±1.2 mm, 赤道轴长度为39±1.9 mm
(图 1W)。接种 25天左右发育为线形丝状体(图 1X), 丝
状体由 2-6个细胞构成, 常发育出 2条稍弯曲的无色透
明假根。
培养40天后发育为狭长扇形的幼原叶体(图1Y), 假
根多条, 多弯曲, 生长点居中, 细胞为多边形, 具较明显
的分裂列(图 1Z)。边缘细胞巨大, 其体积是生长点处细
胞的几十倍至上百倍。生长点附近出现含少量叶绿体
的毛状体。培养 55 天左右, 幼原叶体基部略尖, 生长
点也逐渐居中, 成为对称的心形(图 2A), 两翼呈强烈上
斜, 假根数量增多。成熟原叶体顶部中央下陷浅, 翼片
内侧在生长点上方平行或张开(图 2B)。两翼强烈上斜,
原叶体下部平直, 边缘细胞较大, 侧面观为多边形。精
子器发育至成熟后期, 原叶体边缘细胞变为堆叠的长条
形或月牙形(图 2C)。毛状体单细胞, 乳突状(图 2D), 与
边缘细胞相连处平滑。多数原叶体细胞内的叶绿体含
有蛋白核(图 2E)。
2.4 黄腺羽蕨
黄腺羽蕨的孢子单裂缝, 极轴长度为 26±2.3 mm, 赤道
轴长度为 39±1.6 mm,周壁具褶皱(图 2F)。接种 5天左
右孢子吸水膨胀, 细胞内出现叶绿体(图 2G), 同时发育
出一条假根, 萌发方式为向心型(Momose, 1967)。丝
状体由 2-7个细胞构成, 多呈 L形(图 2H)。假根基部略
宽, 分布于丝状体的不同位置。30天后发育为片状体,
片状体基部细胞常膨大且呈椭圆形(图2I), 为典型的三叉
蕨型发育方式(Nayar and Kaur, 1971)。
幼原叶体(图2J)生长点居中, 边缘细胞较大, 约为生
长点处细胞体积的几十倍。假根略弯曲, 数量增加缓
慢。接种 60 天后原叶体成熟, 呈狭长心形(图 2K), 两
翼强烈上斜, 边缘光滑, 翼缘向内呈直线下降, 底部宽
大。翼片内侧在生长点上方平行或接近(图 2L)。假根
多弯曲, 多分布于腹面一侧。黄腺羽蕨的精子器近椭圆
形, 顶端略尖, 两个精子器可同时着生在一个细胞上(图
2M)。毛状体呈短棒状(图 2N), 末端略膨大, 内含叶绿
体, 与边缘细胞相邻处凹陷。成熟原叶体营养细胞内的
叶绿体为圆形或哑铃形, 大小较为均匀(图 2O)。
301孟宪利等: 叉蕨科4属5种植物配子体的发育模式及其系统学意义
图 1
Figure 1
302 植物学通报 25(3) 2008
2.5 剑叶叉蕨
剑叶叉蕨的孢子单裂缝, 极轴长度为 31±1.8 mm, 赤道
轴长度为 43±2.2 mm(图 2P)。孢子萌发至片状体阶段
的发育过程与黄腺羽蕨无明显差异。
剑叶叉蕨的幼原叶体呈心形(图2Q), 边缘细胞膨大,
体积为生长点细胞的百余倍。毛状体乳突状, 单细胞或
多细胞, 与边缘细胞相连处平滑。培养 60 天后原叶体
成熟, 成熟原叶体近心形(图2R), 两翼强烈上斜, 翼缘平
滑, 原叶体顶部中央下陷深, 翼片内侧在生长点上方接
近, 原叶体下部呈片状, 翼缘细胞多边形。成熟原叶体
细胞表面的毛状体由 2-3个细胞组成, 多弯曲或呈分叉
状, 末端细胞的细胞质较浓(图 2S)。假根数量较少, 弯
曲(图 2R)。幼嫩假根呈短管状, 基部宽大(图 2T)。随
着假根的不断伸长, 假根常向侧方产生胞质浓密的膝状
突起(图 2U)。精子器环形, 底细胞低于环细胞, 顶端平
滑(图 2V), 与颈卵器分生。精子器发育初期为泡状突起
(图 2W, 长箭头所示), 有时可与毛状体(图 2W, 短箭头
所示)位于同一细胞上。接种 70 天左右颈卵器开始发
育, 成熟盖细胞开裂, 露出颈沟(图 2X)。成熟原叶体细
胞内的叶绿体数量较少(图 2Y )。
图 2 叉蕨科 (Aspidiaceae)5种植物配子体的发育模式
(A)-(E)轴脉蕨(Cteni topsis sagenioi des (Mett.)Ching)配子体发育: (A)幼原叶体 (bar=650 mm); (B)生长点 (bar=1 mm); (C)边缘细胞
(bar=150 mm); (D)边缘的毛状体 (bar=20 mm); (E)叶绿体 (bar=10 mm); (F)-(O)黄腺羽蕨 (Pl eocnemia wini tti Holtt.)配子体发育: (F)孢
子 (bar=20 mm); (G)孢子萌发 (bar=35 mm); (H)丝状体 (bar=100 mm); (I)幼原叶体 (bar=90 mm); (J)幼原叶体 (bar=140 mm); (K)原叶体
(bar=200 mm); (L)原叶体 (bar=900 mm); (M )精子器侧面观 (bar=20 mm); (N)边缘的毛状体 (bar=20 mm); (O)叶绿体 (bar=10 mm); (P)-
(Y)剑叶叉蕨 (Tectar ia leptophyl la (C. H. Wright) Ching)配子体发育: (P)孢子 (bar=20 mm); (Q)幼原叶体 (bar=150 mm); (R)原叶体
(bar=1 mm); (S)表面的毛状体 (bar=20 mm); (T)假根 (bar=20 mm); (U)假根分支 (bar=30 mm); (V )精子器顶面观 (bar=20 mm); (W)精子
器侧面观 (bar=20 mm); (X)颈卵器顶面观 (bar=30 mm); (Y)叶绿体 (bar=15 mm)
Figur e 2 The developmental pattern of gametophytes of f ive species in Aspidiaceae
(A)-(E) Stages of the gametophyte development of Cteni topsis sagenioides (Mett.) Ching: (A)Young prothallus (bar=650 mm); (B)
Meris tem (bar=1 mm); (C)Marginal cell (bar=150 mm); (D)Marginal hair (bar=20 mm); (E)Chloroplast (bar=10 mm); (F)-(O)Stages of
the gametophyte development of Pl eocnemia wini tti Holtt.: (F)Spore (bar=20 mm); (G)Spore germination (bar=35 mm); (H)Filament
(bar=100 mm); ( I)Young prothallus (bar=90 mm); (J)Young prothallus (bar=140 mm); (K)Prothallus (bar=200 mm); (L)Prothallus
(bar=900 mm); (M )The lateral v iew of the antheridium (bar=20 mm); (N)Marginal hair (bar=20 mm); (O)Chloroplast (bar=10 mm); (P)-
(Y)Stages of the gametophy te development of Tec tari a leptophyll a (C. H. Wr ight) Ching: (P)Spore (bar=20 mm); (Q)Young
prothallus (bar=150 mm); (R)Prothallus (bar=1 mm); (S)Superficial hair (bar=20 mm); (T)Rhizoid (bar=20 mm); (U)Rhizoid w ith branch
(bar=30 mm); (V)The top view of the antheridium (bar=20 mm); (W)The lateral view of the antheridium (bar=20 mm); (X)The top view
of the archegonium (bar=30 mm); (Y)Chloroplast (bar=15 mm)
®
分类群检索表
1. 孢子周壁具瘤状突起; 片状体生长点偏生; 原叶体两翼呈蝶翼状上斜。
2. 两翼片内侧边缘在生长点上方平行; 边缘细胞的缘侧凸出; 精子器底细胞与环细胞等宽等高; 颈卵器颈部细胞细长且
具宽大基座… … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … 亮鳞肋毛蕨Ctenitis subglandulosa (Hance)Ching
2. 两翼片内侧边缘在生长点上方接近; 边缘细胞的缘侧平滑; 精子器底细胞低于环细胞; 颈卵器颈部细胞细长… … … … … …
… … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … …海南肋毛蕨C. decurrenti-pinnata (Ching)Ching
1. 孢子周壁具褶皱; 片状体生长点居中; 原叶体两翼强烈上斜。
3. 毛状体与边缘细胞相连处凹陷; 精子器椭圆形… … … … … … … … … … … … … … 黄腺羽蕨Pleocnemia w initti Holtt.
303孟宪利等: 叉蕨科4属5种植物配子体的发育模式及其系统学意义
图 2
Figure 2
304 植物学通报 25(3) 2008
3 讨论
本文选取叉蕨科(Aspidiaceae)中具有典型特征的 4属5
种, 对其配子体发育模式进行研究后, 总结出该科配子体
具有以下共同特征: (1)孢子单裂缝, 具周壁, 周壁具瘤
状突起或褶皱, 极面观椭圆形, 赤道面观豆形或肾形; (2)
孢子萌发方式均为向心型(Momose, 1967); (3) 片状体
发育方式均为三叉蕨型(Nayar and Kaur, 1971); (4)配
子体具有毛状体, 并出现在片状体时期。按照Atkinson
(1973)及曾汉元和丁炳扬(2003)的观点, 叉蕨科应该是较
为进化的陆生真蕨类。本文所观察种类的假根均具分
支, 且多弯曲, 按照刘保东和孙国荣(1994)、刘保东和
王志宏(1995)的观点, 这些特点既反应了叉蕨科高度的
进化特征, 又体现出其吸收、固着等能力的强化, 以及
对环境的良好适应性。
肋毛蕨属(Ctenitis (C. Chr.)C. Chr. )成熟原叶体均
具较大的两翼, 而轴脉蕨属(Ctenitopsis Ching ex Tard.-
Blot et C. Chr.)、黄腺羽蕨属(Pleocnemia Pres l)和
叉蕨属(Tectaria Cav.)的成熟原叶体长宽比接近于 1:1
(图 2R)。这不但与Atk inson(1973)认为具较大翼的原
3. 毛状体与边缘细胞相连处平滑; 精子器球形。
4. 两翼片内侧边缘在生长点上方平行或张开; 精子器着生于中脉下部, 且上方与颈卵器混生, 底细胞与环细胞等宽
等高; 毛状体仅单细胞; 原叶体顶部中央下陷浅, 下部平直… … … 轴脉蕨Ctenitopsis sagenioides (Mett.)Ching
4. 两翼片内侧边缘在生长点上方接近; 精子器与颈卵器分开着生, 底细胞低于环细胞; 毛状体单细胞或多细胞; 原叶
体顶部中央下陷深, 下部呈片状… … … … … … … … … … … …剑叶叉蕨Tectaria leptophylla (C. H. Wright)Ching
Key to taxa
1. Peris pore with strum ae; meristem of the yong prochallus located at the s ide of gam etophyte; accl ivi tous
w ings of gametophyte as butterfly-shaped.
2. Margin of the wings above meris tem is para lle l; m arg in cel ls are protuberance; basal cel l and ring cel l of
antheridia are s imilar in width and height; archegonia neck cel ls are slender and with broad bas al stum p… …
… … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … Ctenitis subglandulosa (Hance)Ching
2. Margin of the wings above meristem is adjacent; margin cells are smooth; basal cell of antherid ia is lower
than ring cel l; archegonia neck cel ls are slender… … … … … … … … … … … C. decurrenti-pinnata (Ching)Ching
1. Peris pore with p lacation; meristem of the yong prochallus located at the middle of gam etophyte; wings of gam-
e tophyte are strongly accl ivi tous.
3. Jo ining region between hair and margin ce ll is hol low; el lip tic antheridia… … … … … Pleocnemia w initti Holtt.
3. Jo ining reg ion between hai r and margin cell is sm ooth; globular antheridia.
4. Media l part o f the wings are paral le l or sp lay above the m eristem ; antherid ia is under the m idrib and
mixed with archegonia upside, basal cell and ring ce ll have the s ame width and height; unicel lular hai r;
middle of prothallus top wi th light notch, and the inferior part is s tra ight… … … … … … … … … … … … … … …
… … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … Ctenitopsis sagenioides (Mett.)Ching
4. Media l part o f the wings are contiguous above the m eristem ; antherid ia is unm ixed wi th archegonia,
bas al cell is lower than ring cel l; unicellular hair or mul tice llu lar ha ir; middle of protha llus top with heavy
notch, and the inferior part is spatu late… … … … … … … … … … … Tectar ia leptophylla (C. H. Wright) Ching
305孟宪利等: 叉蕨科4属5种植物配子体的发育模式及其系统学意义
叶体更为原始的观点相一致, 而且也支持吴兆洪和秦仁
昌(1991)依据孢子体特征将肋毛蕨属放入叉蕨科中的原
始类群的处理结果。此外, 肋毛蕨属毛状体基部细胞向
外凸出, 而黄腺羽蕨属毛状体基部细胞向内凹陷, 轴脉蕨
属和叉蕨属毛状体基部细胞则较为平滑, 显示出轴脉蕨
属应位于肋毛蕨属和叉蕨属之间, 且更接近于后者, 这也
与吴兆洪和秦仁昌(1991)对轴脉蕨属的分类结果相近。
亮鳞肋毛蕨的原叶体边缘细胞排列疏松散乱, 细胞
基部相连处向内缢缩, 明显区别于边缘光滑的其它 4个
种。同时, 从轴脉蕨、黄腺羽蕨至剑叶叉蕨, 这 3个种
的幼原叶体边缘细胞均显著膨大, 体积为生长点一侧相
邻细胞体积的十几倍乃至几十倍(图 1Z)。原叶体边缘
细胞的这些特征可能是叉蕨科植物区分种属的又一依
据。李兆亮等(1995)认为在蕨类植物的培养过程中, 当
原叶体由绿色转变为浅褐色时, 表明精子器已经成熟。
而曾汉元和丁炳扬(2003)以及徐艳等(2004)则发现当原
叶体上出现晶亮水珠时, 精子器即已成熟, 但此时原叶体
仍为绿色。本文的研究结果支持后者的观点。
Momose(1967)观察到亮鳞肋毛蕨原叶体侧翼边缘
略为波状, 海南肋毛蕨原叶体为狭长心形, 这一结果与本
文有较大差异。这可能是因为他采用了以泥炭藓为基
质的粗放自然的培养方法, 无法控制接种密度、光照、
营养和水分等环境条件, 必然造成诸多形态大小的差异
(曾汉元和丁炳扬, 2003)。刘建武和刘宁(2001)认为较
高的培养密度有利于精子器的形成, 也表明了同样的观
点。因此, 在讨论配子体的系统学意义时, 应该筛选并
评价各个特征的客观价值, 归纳出各种属的发育模式, 以
排除由环境因素引起的形态特征不稳定的干扰。
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306 植物学通报 25(3) 2008
Developmental Patterns and Taxonomic Significance of Gameto-
phytes of Five Species in Aspidiaceae
Xianli Meng1, Yong Li2 , Baodong Liu1*
1Co lle ge of L ife an d Envi ronmental Sci ences, Harbin No rma l Universi ty, Ha rbi n 1 5002 5, Chi na
2Sh enzhen Fai rly lake Bo tan ica l Ga rde n, She nzhe n 5 180 04, Chi na
Abstr act We used light microscopy to observe the spore germination and gametophytic development of f ive species belonging
to f our genera in Aspidiaceae: Ctenit is subglandulosa (Hance) Ching, Ctenit is decurrenti-pinnata (Ching) Ching, Ctenitopsi s
sagenioi des (Mett. ) Ching, Pleocnemia wi nitti Holtt. and Tectari a l eptophyl la (C. H. Wr ight) Ching. The charac ter is tic s of each
gametophytic developmental stage w ere recorded. The developmental patterns of spores, f ilament, young prothallus, meristem,
w ings , cells , hairs and rhizoids of the f ive spec ies show ed stable taxonomic s ignif icance. The results are similar to the reported
class if ication results for A spidiaceae, and a key to f ive taxa in Aspidiaceae w as made on the bas is of these results. This paper
provides detailed materials of the gametophyte development of the f ive species in A spidiaceae.
Ke y words Cteni tis (C. Chr. ) C. Chr. , Cte nitop si s Chin g e x Tard .-B lot et C. Ch r., ga metoph yte , P leocnemi a Presl, Tectari a Cav.
Me ng XL, Li Y, Liu BD (200 8). De vel opm ental pat terns and ta xon omi c sign ifi can ce of gam eto phytes of fi ve spe cie s i n Aspi dia cea e.
Ch in Bull Bo t 25 , 29 8-30 6.
* Author for correspondence. E-mail: 99bd@163.com
(责任编辑: 刘慧君)
新书介绍
《凋落物源有机酸及其地下生态效应》
著者: 崔晓阳, 宋金凤
本书是由科学出版社出版的新书(定价: 48.00元)。该书以东北林区主要树种凋落物溶出的有机酸为切入点, 以本区优
势森林土壤——暗棕壤为基础, 系统研究了各树种凋落物溶出有机酸的种类和数量动态; 优势低分子有机酸在暗棕壤中的吸附
与生物降解特征; 优势低分子有机酸对暗棕壤中磷、铁、铝等养分元素的活化释放效应; 优势低分子有机酸对重金属复合
污染型暗棕壤中铅、锌、镉、砷等元素活性及有效性的影响; 外源低分子有机酸对落叶松、水曲柳苗木吸收运输磷、铁、
钾、钙等元素及多种生理生态过程的影响; 外源低分子有机酸对林下暗棕壤中磷、铁、钾、钙等元素有效性的影响; 凋落
物浸提液对苗木吸收运输磷、铁、钾、钙元素, 苗木生理生态过程及林下暗棕壤中磷、铁、钾、钙元素有效性的影响,
并对凋落物溶出的低分子有机酸进行综合评价, 从而为林区用材林生产、人工林培育寻找土壤养分活化释放的途径, 为区域
性的林业生态工程建设提供土壤学和生态学依据, 为用材林的高产、稳产以及整个森林生态系统生产力的提高提供理论指导。
本书可作为大专院校土壤、森林培育、生态等专业师生以及科研院所研究人员的参考书。