全 文 ：植物学通报 2004, 21 (5): 531~538
Chinese Bulletin of Botany
①通讯作者。Author for correspondence. E-mail: wuzb@ihb.ac.cn
收稿日期：2003-06-06 接受日期：2003-09-04 责任编辑：崔郁英
Hg2+与 POD复合处理对小麦萌发
及幼苗生长的影响
1,2马剑敏 2李 今 1张改娜 1杨柯金 1王 琳 2吴振斌①
1(中国科学院水生生物研究所 武汉 430072) 2((河南师范大学生命科学学院 新乡 453002)
摘要 通过水培实验研究了0、10、20、50、70和100 mg.L-1 Hg2+和65 U.mL-1的过氧化物酶(POD)混
合浸种对小麦(Triticum aestivum L.)萌发及幼苗生长过程中的10个形态和生理生化指标的影响。结果表
明：施加外源POD可明显提高种子发芽率、植株日均增重和幼苗叶片的可溶性蛋白含量，增加幼苗叶
片内源超氧物歧化酶(SOD)和POD的活性，拮抗Hg2+胁迫对种子发芽率、苗高、日均增重及叶片可溶性
蛋白含量的不利影响，Hg2+浓度较高时(≥50 mg.L-1)，对种子发芽率和日均增重的拮抗作用更明显，并
对较低浓度Hg2+(≤20 mg.L-1)胁迫引起的叶片SOD活性的上升和低于100 mg.L-1的 Hg2+胁迫引起的叶片
POD活性的上升有进一步的促进作用；然而对幼苗平均最长根长度、侧根数和幼苗叶片叶绿素含量则
无明显影响。
关键词 Hg2++ POD，小麦萌发，SOD，POD
Effects of POD and Hg2+ on Seed Germination and
Seedling Growth of Wheat
1,2MA Jian-Min 1LI Jin 2ZHANG Gai-Na 2YANG Ke-Jin 2WANG Lin 1WU Zhen-Bin①
1(Hydrobiology Institute, the Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072)
2(College of Life Science, Henan Normal University, Xinxiang 453002)
Abstract Experiments were carried out to study the effects of soaking wheat seeds with POD
(peroxidase) and Hg2+ together on 10 morphological and physiological indexes during the seed
germination and seedling growth. The results showed that exogenous POD could raise the seed
germination rate, wake the increased average weight per day and the soluble protein centent of the
leaves, and enhance the activities of SOD (superoxide dismutase) and POD of the leaves. The exog-
enous POD also resist and weaken the effects of the Hg2+ stress on the seeds germination rate, height
of wheat, increased average weight per day and the soluble protein. Moreover, when Hg2+≥50 mg.
L-1, the resisting and weakening effects on the germination rate and the increased average fresh
weight per day were more obvious. Besides, exogenous POD could further heighten the activities of
SOD under the stress of Hg2+≤20 mg.L-1, and POD under the stress Hg2+≤100 mg.L-1 in the leaves.
But exogenous POD should not obviously affect on the average length of the longest wheat roots,
研 究 论 文
532 21(5)
the number of lateral roots and the chlorophyll content of the leaves.
Key words Hg2++POD, Wheat germination, SOD, POD
Hg是污染环境的重要因素之一，它对小麦(Triticum aestivum L.)胁迫的研究，国内外已
有许多报道。过氧化物酶(POD)是细胞内抗脂质过氧化作用的酶活性保护系统的主要成分之一，
是一种对逆境胁迫十分敏感的酶，Hg2+胁迫不仅可引起小麦形态指标的变化，而且也可引起
小麦内源 POD、超氧化物歧化酶(SOD)等的变化 (陈鑫阳等, 1985; 张志杰等，1989；Titov，
1995；庞欣等，2001)。但外源 POD对抗重金属胁迫的研究尚未见报道。本文利用水培法，
研究了外源POD与不同浓度Hg2+复合浸种对小麦种子萌发及幼苗生长过程中的形态和生理生化
指标的影响，旨在探讨外源POD在小麦对抗重金属毒害方面所具有的作用，以拓展POD的应
用范围。同时，进一步了解 Hg2+污染对植物影响的规律和机制。
1 材料与方法
1.1 实验材料及方法
以‘豫麦 49号’为材料。用蒸馏水、HgCl2 和 POD溶液(3 250 U.mL-1)配制总体积为
50 mL含1 mL POD和不同浓度Hg2+的溶液于13个干净的小烧杯中(详见表1注解)。其中POD
为萝卜(Raphanus sativus L.)提取品(马剑敏等，1998)，冻干品为淡棕褐色。之后每烧杯中放
置 80粒饱满无损伤小麦种子，浸泡 24 h后，将其摆放于相应编号的直径为 15 cm并垫有 4层
滤纸的培养皿中，把原浸种液倒入其中，以后每天喷洒蒸馏水保持湿润至第 10 d。培养条件
为室温(25~28℃)、自然光照。实验重复 3次。
1.2 测试指标与方法
(1)发芽率(第7 d): 胚芽长至种子大小一半时为发芽。每天观察，至对照1的发芽率不再变
化为止。
(2)日均增重(第 1~7 d): 取 20粒(棵)，称鲜重取平均值。
(3)平均最长根长度和根长的抑制率: 测量20棵第7 d的麦苗的最长根长,求其平均值，其值
分别除以对照 1的相应值后与 100%的差即为抑制率。
(4)侧根数(第 7 d): 量取 20棵取平均值。
(5)苗高(第 7 d): 量取 20棵取平均值。
(6)叶绿素含量(第 7~10 d): 采用浸提法(龚富生和张嘉宝，1995)。
(7)可溶性蛋白含量(第7~10 d): 定量称取叶片(取自多棵苗)入研钵，加入定量的PBS (pH
7.0)和少量石英砂，在冰上研磨，10 000 r.min-1离心后留上清，之后用 Bradford法(张龙翔，
1997)测定。
(8)SOD酶活(第7~10 d): 采用改良联苯三酚自氧化法(邓碧玉等，1991)，样液的制备同(7)。
(9)POD酶活(第7~10 d): 采用愈创木酚法(张龙翔, 1997)，样液的制备同(7)。
2 结果与分析
2.1 Hg2++ POD复合处理对小麦萌发的影响
Hg2++ POD复合处理(以下简称复合处理)可显著影响小麦种子发芽率(p<0.01)，但结果(表1)
5332004 马剑敏等：Hg2+与 POD复合处理对小麦萌发及幼苗生长的影响
表明，在 Hg2+≤ 10 mg.L-1时对发芽率影响不大，之后随着 Hg2+浓度升高，发芽率明显下
降，Hg2+浓度与发芽率呈负相关(r=-0.9235)。
单一Hg2+处理(以下简称单一处理)也可显著影响发芽率(p<0.01)，在Hg2+浓度较低(≤ 20
mg.L-1)时，发芽率明显高于对照 1，表现为一定的促进效应，50 mg.L-1 Hg2+处理，发芽
率猛然降至50%，即高浓度Hg2+处理时表现为强烈的抑制作用。李丽君等(2001)也发现低浓度
的镉(Cd)可以提高玉米的发芽率，而高浓度的Cd则不利于玉米的萌发和生长。复合处理与之
相比，两者间差异显著(p<0.05)，表现为低浓度不再促进发芽，而高浓度的抑制效应也明显减
缓 。
另外，灭活POD处理(以下简称灭活处理)的小麦发芽率低于对照 1和单一活性POD处理
(以下简称活性处理)的种子发芽率。说明施加外源 POD可明显提高种子发芽率，明显减缓高
浓度Hg2+(≥ 50 mg.L-1)对发芽率的抑制作用。
2.2 Hg2++ POD复合处理对小麦苗高的影响(表 1)
复合与单一两种处理的苗高均显著低于对照 1(p<0.01)，且随Hg2+浓度的升高，苗高渐次
降低，但复合处理的又明显高于相应单一处理的苗高(p<0.05)，而且在高Hg2+浓度(≥50 mg.L-1)
时差别更明显。灭活处理的小麦苗高度低于对照 1和活性处理的苗高度。说明施加外源 POD
可减轻Hg2+尤其是高浓度Hg2+对小麦苗高度的抑制作用。
2.3 Hg2++ POD复合处理对小麦根生长的影响(表 1)
复合和单一处理均导致小麦的平均最长根长度显著改变(p<0.01)，而且，平均最长根长度
与Hg2+浓度均显著负相关(r1=-0.957, r2= -0.966,α>0.01)。但复合处理的平均最长根长度又明
表 1 Hg2++ POD复合处理对小表发芽和生长的影响
Table 1 The effects of Hg2+ and POD combination treatment on wheat germination and growth
指标 对照 1 对照 2 处理 Treatment
Index Control 1 Control 2 1 2 / 2’ 3/3’ 4/4’ 5/5’ 6/6’
GR(%) 85 80 86 86/91 79/90 74/50 73/39 43/31
H(cm) 11.32 8.64 9.13 9.26/8.04 8.45/8.15 8.36/5.65 7.20/4.19 3.97/1.95
ALR(cm) 6.31 9.05 8.75 7.01/6.02 6.21/5.74 5.51/5.15 4.98/3.02 2.58/1.15
IR(%) 0 -43.4 -38.7 -11.1/4.6 1.6/9.0 12.7/19.4 21.1/52.1 59.1/81.8
NFR 5.2 5.3 4.9 5.3/5.2 5.4/5.2 5.4/5.1 5.2/5.0 4.2/4.0
IAFW(mg.d-1) 7.50 4.96 10.07 8.67/5.48 8.01/5.43 6.16/2.48 3.95/1.71 1.30/1.08
对照 1. 用蒸馏水(DW)培养；对照 2. 含 1 mL加热灭活的 POD溶液；1. 含 1 mL POD；2. 含 Hg2+ 10 mg.d-1
和 1 mL POD；2’. 含 10 mg.d-1 Hg2+；3. 含 Hg2+ 20 mg.d-1和 1 mL POD；3’. 含 Hg2+ 20 mg.d-1；4. 含
Hg2+ 50 mg.d-1和 1 mL POD；4’. 含Hg2+ 50 mg.d-1；5. 含Hg2+ 70 mg.d-1和 1 mL POD；5’. 含Hg2+ 70 mg.
d-1；6. 含Hg2+ 100 mg.d-1和 1 mL POD；6’. 含Hg2+ 100 mg.d-1; GR. 发芽率; H. 苗高; ALR. 平均最长根长度;
IR. 根长抑制率; NFR. 侧根数; IAFW. 日均增重
Control 1. Cultivated with distilled water; Control 2. With distilled water and 1 mL boiled POD; 1. With distilled water
and 1 mL POD (3250 U); 2. With Hg2+ 10 mg.d-1 and 1 mL POD; 2’. With Hg2+ 10 mg.d-1; 3. With Hg2+ 20 mg.
d-1 and 1 mL POD; 3’. With Hg2+ 20 mg.L-1; 4. With Hg2+ 50 mg.L-1 and 1 mL POD; 4’. With Hg2+ 50 mg.d-
1; 5. With Hg2+ 70 mg.d-1 and 1 mL POD; 5’. With Hg2+ 70 mg.d-1; 6. With Hg2+ 100 mg.d-1 and 1 mL POD; 6’.
With Hg2+ 100 mg.d-1. The total volume of culture solution is 50 mL in every one. GR. The germination rate; H. The
height of wheat; ALR. The average length of the longest wheat root; IR. The inhibitory rate for root; NFR. The
number of lateral root; IAFW. Increased average fresh weight per day
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显高于相应浓度单一处理的值(p<0.05)。从对根长的抑制率来看，单一处理时，10 mg.L-1 Hg2+
时已显轻微抑制，抑制率随 Hg2+浓度升高呈指数增长，而在复合处理时，虽然抑制率的变
化趋势与单一处理的相同，但其值较低，而且在 10 mg.L-1 Hg2+时抑制率为负值，20 mg.L-1
Hg2+时才显轻微抑制。从侧根数目看，两种处理对其均未产生显著影响(p>0.05)。
灭活和活性处理的平均最长根长度均高于对照1的值，而且在此项各数值中以灭活处理的
值为最高；灭活处理的小麦侧根数目则无明显变化。说明施加外源 POD对小麦侧根数无明显
影响，虽可减轻Hg2+对平均最长根长度的抑制作用，但此效应不是由 POD酶活引起的。
2.4 Hg2++ POD复合处理对小麦日均增重的影响(表 1)
复合和单一处理均导致小麦日均增重显著改变(p<0.01）。在复合处理中，Hg2+浓度较低
时(≤ 20 mg.L-1)小麦日均增重大于对照 1，之后随Hg2+浓度升高而减小，Hg2+≥ 70 mg.L-1时
大幅度减小；在单一处理中，总趋势与前者相同，但各数值均低于对照 1，而且日均增重大
幅度减小的Hg2+浓度降至 50 mg.L-1，与复合处理相比，相应的值均有明显降低(p<0.05)。
另外，灭活处理的小麦日均增重亦明显低于对照1。活性处理的小麦日均增重明显高于对
照 1。说明施加外源 POD可明显增加小麦萌发期的日均增重，拮抗Hg2+对日均增重的抑制作
用，而且在 Hg 2+浓度较高时，拮抗效果更明显。
2.5 Hg2++ POD复合处理对小麦幼苗叶片叶绿素含量的影响(表 2)
横向比较，总体上看，在单一处理中，叶绿素 a(Chlａ)含量对 Hg2+浓度变化较为敏感
(p<0.05)，低Hg2+浓度(≤ 20 mg.L-1)时含量高于对照 1，高Hg2+浓度(≥ 50 mg.L-1)时常低于
对照 1，并随Hg2+浓度升高而持续下降；Shimazaki 等(1980)曾发现，经 SO2处理的植物叶片
中，Chl a更易遭到破坏，任安芝等(2000)的研究也证实，Chl a对重金属胁迫的变化更为敏
感。叶绿素 b (Chl b)含量变化不大(p>0.05)，总体上看，在高Hg2+浓度(≥ 50 mg.L-1)时，含
量有所下降； chl a和 chl b的变化情况与张志杰等(1989)的研究一致；Chl a+Chl b含量第 7 d
在各组间变化不大(p>0.05)，在此后的3 d中，其含量在低Hg2+浓度(≤20 mg.L-1)时有所增加，
表2 Hg2++ POD复合处理对小麦叶片叶绿素含量(mg.g-1 FW)的影响
Table 2 The effect of Hg2+ and POD combination treatment on chlorophyll content (mg.g-1 FW) of wheat leaves
日期(d) 指标 对照 1 对照 2 处理 Treatment
Date Index Control 1 Control 2 1 2 / 2’ 3 / 3’ 4 / 4’ 5 / 5’ 6 / 6’
Chl a 8.64 8.71 8.32 8.34/8.77 8.56/9.08 7.78/8.70 9.02/9.12 8.22/8.38
7 Chl b 2.14 2.05 2.11 2.00/2.59 2.04/2.45 2.02/2.46 2.51/2.31 2.14/2.36
Chl a+Chl b 10.78 10.76 10.43 10.34/11.36 10.60/11.53 9.80/11.15 11.53/11.43 10.36/10.64
Chl a 8.93 9.96 10.01 9.60/10.64 9.54/10.03 8.77/9.12 10.13/8.35 7.28/7.26
8 Chl b 2.23 2.58 2.48 2.42/2.80 2.40/2.60 2.22/2.33 2.53/2.15 2.06/1.95
Chl a+Chl b 11.16 12.54 12.49 12.02/13.44 11.94/12.63 10.99/11.45 12.66/10.50 9.34/9.21
Chl a 9.07 10.11 10.06 9.25/10.42 10.09/9.02 9.77/7.26 10.11/7.16 9.06/7.02
9 Chl b 2.55 2.16 2.37 2.38/2.01 2.63/2.08 3.02/1.69 3.01/1.65 2.54/1.83
Chl a+Chl b 11.62 12.27 12.43 11.63/12.43 12.72/11.10 12.79/8.95 13.12/8.81 11.60/8.85
Chl a 9.38 10.08 10.28 10.23/9.88 11.54/11.01 10.45/7.69 10.10/7.28 8.88/7.18
10 Chl b 2.84 2.97 2.80 3.00/2.72 3.10/2.96 2.73/2.05 2.73/1.82 2.32/1.91
Chl a+Chl b 12.22 13.05 13.08 13.23/12.60 14.64/13.91 13.18/9.74 12.83/9.10 11.20/9.09
对照 1和对照 2以及各处理组的说明同表 1
The notes on control 1, control 2 and the treatment are same as table 1
5352004 马剑敏等：Hg2+与 POD复合处理对小麦萌发及幼苗生长的影响
之后随Hg2+浓度升高而逐渐下降。在复合处理中，Chl a的值与对照 1差异不明显(p>0.05)，
在低Hg2+浓度(≤ 20 mg.L-1)时，其含量与对照 1相比并未增加，而在高Hg2+浓度(≥ 50 mg.
L-1)时，其含量与对照 1相比并未降低，直到Hg2+为 100 mg.L-1时，其含量才有所减小，即
施加外源POD既减缓了低浓度Hg2+对叶绿素含量的促升作用，也减缓了高浓度Hg2+对叶绿素
含量的抑制作用；Chl b和Chl a+Chl b含量的变化趋势与单一处理组近似，但其含量在高Hg2+
浓度时无下降(有些值在Hg2+为 100 mg.L-1时才稍有下降)(p>0.05)。纵向比较，总体上看，Chl a、
Chl b和 Chl a+Chl b含量在Hg2+浓度较低(≤ 20 mg.L-1)时随时间后延而有所上升，但幅度不
大，而在高浓度(≥ 50 mg.L-1)时，有所下降或先升后降。
灭活和活性处理的各指标变化趋势同对照 1，但在数值上三者间差异不显著。总之，在
低浓度Hg2+(≤ 20 mg.L-1)的胁迫下，叶片叶绿素含量有所上升，而在高浓度Hg2+(≥ 50 mg.L-1)
的胁迫下，叶片叶绿素含量下降，施加外源POD虽可减缓高浓度Hg2+对叶片叶绿素含量的促
降作用，也可削减低浓度Hg2+对叶绿素含量的促升作用，但此效应不是由POD酶活性引起的。
2.6 Hg2++ POD复合处理对小麦幼苗叶片可溶性蛋白含量的影响(表 3)
横向比较，复合与单一处理均导致叶片可溶性蛋白(SP)含量显著改变(p<0.05)。在单一处
理中，叶片SP含量在低Hg2+浓度(≤20 mg.L-1)时最高，之后随Hg2+浓度的升高而逐渐降低；
复合处理时的变化趋势同前，但相应的 SP含量较高(p<0.05)，与对照 1相比，在Hg2+为 70
mg.L-1时，SP含量仍未明显下降。纵向比较，SP含量在 7～8 d(对照 1和加 10 mg.L-1 Hg2+
的组为 7～9 d)上升，9～10 d下降。
另外，灭活处理组的 SP含量在 7～8 d与对照 1和活性处理组没有明显差别，在 9～10 d
则低于对照1和单一活性POD处理组。说明施加外源POD可提高小麦幼苗叶片可溶性蛋白含
量，拮抗Hg2+，尤其是高浓度Hg2+对 SP含量的促降作用。植物在一定程度的胁迫条件下体
表 3 Hg2++ POD复合处理对小麦叶片中可溶性蛋白含量和 SOD、POD活性的影响
Table 3 The effects of Hg2+ and POD combination treatment on soluble protein content
and activity of SOD and POD of wheat leaves
日期 指标
对照 1 对照 2
Date (d) Index
Control Control
处理 Treatment
1 2 1 2 / 2’ 3 / 3’ 4 / 4’ 5 / 5’ 6 / 6’
SP(mg.g-1 FW) 16.33 17.09 16.21 19.62/17.31 20.06/17.26 17.41/14.86 16.18/14.28 14.23/12.58
7 SOD(U.g-1 FW) 232 280 344 311/267 306/284 256/281 234/289 252/206
POD(U.g-1 FW) 6434 5800 7134 9486/8356 9300/7980 8344/11036 7912/8618 8674/7964
SP(mg.g-1 FW) 20.08 20.52 20.02 21.94/20.92 21.46/19.61 20.40/17.24 19.84/16.80 18.81/15.97
8 SOD(U.g-1 FW) 319 224 400 373/333 312/358 288/387 235/483 278/283
POD(U.g-1 FW) 5812 4536 7200 7552/7719 7364/6438 7040/5946 4960/3034 4488/3080
SP(mg.g-1 FW) 21.03 17.00 22.07 22.93/21.64 19.18/18.55 18.48/17.0 18.60/16.64 17.28/16.48
9 SOD(U.g-1 FW) 411 334 545 512/438 482/442 448/556 432/870 467/615
POD(U.g-1 FW) 9139 7920 9710 13720/10875 12540/10010 9288/15375 8305/6788 3888/3290
SP(mg.g-1 FW) 18.01 15.78 19.39 18.66/18.15 18.22/17.69 18.00/17.61 17.68/16.0 16.08/15.89
10 SOD(U.g-1 FW) 308 221 470 443/332 371/333 342/367 326/507 428/499
POD(U.g-1 FW) 6777 6812 9384 9725/8838 9460/10063 7920/9800 7750/4060 6496/4130
对照 1和对照 2以及各处理组的说明同表 1
The notes on control 1, control 2 and the treatment are same as table 1
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内蛋白质含量的增加是植物对逆境胁迫的一种生理生化反应，其意义有二：一是细胞结构和
功能遭受伤害的反应(汤章诚，1984); 二是植物在逆境下的适应表现，系防护反应，可作为鉴
定植物相对抗性的指标(任安芝等，2000)。Smirnoff (1993)提出环境胁迫下植物内源蛋白质可能
具有清除活性氧的作用，这一生理功能已在强光(AliaArora and Saradhi，1995)、紫外辐射
(Saradhi et al.，1995)、重金属铜和镉(Wu, 1995)等胁迫下的多种植物中得到间接证实。
2.7 Hg2++ POD复合处理对小麦幼苗叶片 SOD活性的影响(表 3)
横向比较，复合与单一处理均导致叶片 SOD活性显著改变(p<0.05)。在单一处理中，叶
片 SOD活性随 Hg2+浓度升高呈先升后降趋势，在 70 mg.L-1达高峰；在复合处理中，叶片
SOD活性的高峰值在Hg2+为 10 mg.L-1时，之后随Hg2+浓度升高而下降，但在 100 mg.L-1时
有反弹之势；两组处理相比，差异显著(p<0.05)，在低Hg2+浓度(≤ 20 mg.L-1)时，前者数据
低于后者，而在高浓度Hg2+(≥ 50 mg.L-1)时，前者数据高于后者。纵向比较，在 7～9 d，
总体趋势上升，第 10 d下降。
灭活处理组的SOD活性明显低于对照1和活性处理组的值，并以活性处理组的值为最高。
说明Hg2+胁迫可引起内源 SOD活性的上升，在 70 mg.L-1 Hg2+时达高峰；施加外源 POD可
明显提高内源 SOD的活性，并且在低Hg2+浓度(≤ 20 mg.L-1)时，可进一步提高内源 SOD的
活性，而在高浓度Hg2+(≥ 50 mg.L-1)时，对内源 SOD活性的促升作用不如相应浓度的单一
Hg 2+作用。
2.8 Hg2++ POD复合处理对小麦幼苗叶片中 POD活性的影响(表 3)
横向比较，复合与单一处理均导致叶片 POD活性显著改变(p<0.01)。在单一处理中，叶
片 POD活性随 Hg2+浓度升高呈先升后降趋势，在 50 mg.L-1达高峰；在复合处理中，叶片
POD活性的变化趋势同前，但相应的数值较高(p<0.05)，峰值出现在 10 mg.L-1 Hg2+时，而
且在Hg2+为 20 mg.L-1时 POD活性仍较高，与 10 mg.L-1时的值差别不大。纵向比较，POD
活性有较大波动。
灭活处理组的 POD活性明显低于活性处理组的值，也低于对照 1的值。说明Hg2+胁迫可
引起内源 POD活性的上升，在 50 mg.L-1 Hg2+时达高峰；施加外源 POD可提高内源 POD的
活性，而且比单一 Hg2+胁迫引起的内源 POD活性增加的更大。
3 讨论
外源POD对小麦种子萌发及幼苗生长过程中的多种形态和生理生化指标有明显影响，这种
影响应通过改变植物体内的生理生化过程来实现。但是，POD为大分子蛋白质，目前所知，
除特殊的内吞作用外，大分子物质不能通过细胞膜进入细胞内部。因此，它对细胞内的生理
生化过程的影响可能是间接的，它可能作为一种刺激物或信号，诱导细胞内发生某些变化，
从而改变了原有的生理生化过程，进而影响到植物体的生长发育过程。对于POD拮抗Hg2+胁
迫的作用，还有一个原因，即 POD作为蛋白质它可以和Hg2+结合，从而在客观上起到了降
低 Hg2+浓度的作用。这两种作用孰重孰轻，还有待于进一步研究。
叶绿素作为植物进行光合作用的主要色素，含量的高低能够反应光合作用水平的强弱，严
重玲等(1995)认为叶绿素含量的多少是衡量叶片衰老的重要指标，关于重金属导致叶绿素含量
5372004 马剑敏等：Hg2+与 POD复合处理对小麦萌发及幼苗生长的影响
降低的原因，Stobart 等(1985)认为是由于重金属抑制原叶绿素酸酯还原酶(protochlophyllide
reductase)和影响氨基 -g-酮戊酸(aminolaevulini acid)的合成。而这两个酶对叶绿素的合成是必
需的。
根据自由基伤害理论(Fridovich，1978），植物细胞内自由基的积累会引起膜脂过氧化，
从而伤害细胞。干旱、高盐、重金属、SO2和NO等都能引起植物细胞内自由基的增多而伤
害植物(罗立新等，1998；卢青，2000)。正常情况下，植物自身有自由基清除系统，可及
时清除代谢产生的自由基而免受伤害。但在逆境下，一方面其自由基产生过多，另一方面其
自由基清除系统会发生紊乱，从而使细胞受到伤害。在自由基清除系统中，SOD、POD和
过氧化氢酶(CAT)是植物抗氧化酶活性保护系统中的主要酶，它们共同作用可清除过氧化物。
因此，当细胞中 POD和 SOD活性增强时，正是生物体抵抗逆境胁迫的表现，其活性的维持
和提高是植物耐受重金属胁迫的物质基础之一(杨居荣等，1996)，它们的水平可作为植物逆境
生理和衰老的生理指标，故随着Hg2+胁迫的增强，细胞中 POD和 SOD活性也增强。但生物
体的抗性是有限度的，如果胁迫超过了阈值，细胞将受到严重伤害，导致其生理活动能力下
降，POD和 SOD的活性下降也就不可避免。因此，本实验显示的 POD和 SOD活性分别在
Hg2+≥ 50 mg.L-1和 70 mg.L-1时开始下降，可能意味着它们对Hg2+胁迫的浓度阈限。施加
外源POD后，使内源POD活性的进一步上升，可能是由于外源POD作为一种刺激物或信号，
诱导细胞内的某些生理生化过程发生变化，从而造成 POD对Hg2+胁迫的浓度阈限提高所致。
内源 SOD的活性仅在Hg2+≤ 20 mg.L-1时引起叶片 SOD活性的进一步上升，之后发生波动，
说明 SOD对环境变化更敏感，庞欣等(2001)的研究有同样的结论。其机理涉及到外源POD与
内源 POD和 SOD之间，以及内源 POD与 SOD之间的互动关系，这些关系目前尚不明晰。
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