全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2008, 25 (6): 722-727, w w w .chinbullbotany.com
收稿日期: 2008-01-09; 接受日期: 2008-04-01
基金项目: 国家 948项目(No. 2000-04-27)
* 通讯作者。E-mail: z jf @bjfu.edu.cn
.实验简报.
科罗拉多冷杉的抗旱性
奚晓军 1 , 曹静 1 , 张金凤1*, 张登荣 2
1北京林业大学生物科学与技术学院, 教育部林木花卉遗传育种重点实验室, 北京 100083
2四川省西昌市凉北林业局, 西昌 615000
摘要 以服务于科罗拉多冷杉(Ab ies concolor)的引种工作为目的, 以科罗拉多冷杉的9个种源半年生幼苗为材料, 对其进行
了模拟干旱处理, 测定了抗旱性的相关理化指标, 并与同样处理下的我国本土冷杉辽东冷杉(A. ho lophyl la )、峨嵋冷杉(A.
squam ata)及鳞皮冷杉(A. fab ric)半年生幼苗的对应指标作比较分析, 估测了科罗拉多冷杉在我国的适生范围。
关键词 科罗拉多冷杉, 鳞皮冷杉, 辽东冷杉, 峨嵋冷杉, 抗旱性
奚晓军 , 曹静 , 张金凤 , 张登荣 (2008). 科罗拉多冷杉的抗旱性. 植物学通报 25, 722-727.
近年来生理生化方法越来越多地被应用于测定木本
植物的抗旱能力。这一类实验方法大多具有操作简
便、结果稳定以及投资低廉等优点, 因此被广为采用。
该法可用于检测评价植物的抗逆性以及对比多种植物的
抗逆能力(陈善福和舒庆尧, 1999 ; 赖声渭和曹兵,
2002 )。
已有大量的研究结果表明, 生理生化指标可以在基
因型、种源、亚种和种间不同层次上指示植物耐旱能
力的差异(陈少良, 1997)。此类反应的代谢产物含量与
耐旱性之间存在一定的相关性, 检测这些代谢产物的含
量变化可以指示逆境中植物的抗逆能力。游离脯氨
酸、过氧化物酶(peroxidase, POD)、超氧化物歧化酶
(super oxide dimutese, SOD)、丙二醛(malonald-
ehyde, MDA)、可溶性糖、游离蛋白和叶绿素的含量
以及绝对含水量等均已被证实与植物的抗旱性有显著相
关性(Yancey and Clark, 1982)。
科罗拉多冷杉(Abies concolor)为松科(Pinaceae)冷
杉属(Abies )树种, 又名白冷杉或科罗拉多白冷杉, 是我
国首次引进的北美地区冷杉树种。经过 4年苗期适应性
试验确定了一些适宜的种源, 但对其抗旱性的具体指标
还不清楚, 因此无法预测其适生范围。本研究分析了科
罗拉多冷杉在干旱条件下的生理生化变化, 并与我国的
辽东冷杉(A. holophylla)、鳞皮冷杉(A. fab ric )和峨嵋
冷杉(A. squamat a)进行比较。辽东冷杉、鳞皮冷杉
和峨嵋冷杉分别是我国冷杉分布的东北边缘区、西北
边缘区和中心分布区的代表树种。西北和东北分布
区的年降雨量约为 650 m m, 中心分布区年降雨量约
为 1 200 mm, 以其作为对照来对比分析科罗拉多冷
杉的抗旱性, 为预测其适生范围提供实验基础, 并为推
广种植工作提供理论指导。
1 材料与方法
1.1 实验材料
以9个种源的科罗拉多冷杉(Ab ies concolor)以及辽东冷
杉(A. holophylla)、鳞皮冷杉(A. fabric )和峨嵋冷杉(A.
squamata) 3种国内冷杉的 6个月龄幼苗为试材。每个
种源每次所取针叶来源不低于 50 株。所有指标的测定
均重复 3 次, 取其平均值。
播种及培养 9 个种源的科罗拉多冷杉和辽东、鳞
皮、峨嵋 3 种国内冷杉至 6 个月苗龄。
1.2 模拟水分胁迫
根据预实验结果,干旱处理20天后,半年生幼苗基本上都
723奚晓军等: 科罗拉多冷杉的抗旱性
表现出明显的受害症状。对各种冷杉的半年生幼苗充
足浇水后进行干旱处理 , 在干旱处理后的第 0、5、
10、15 和 20 天取针叶分别测定材料的生理指标。
1.3 化学分析
1.3.1 SOD、POD、MDA及可溶性蛋白
SOD、PO D、MDA 及可溶性蛋白的提取和测定参照
刘祖祺(1995)的方法。
1.3.2 还原糖和可溶性总糖
还原糖和可溶性总糖的测定采用 3, 5-二硝基水杨酸比
色法(吕淑霞, 2003)。
1.3.3 脯氨酸含量
脯氨酸含量的测定参照波钦诺克 (1981 )的方法。
1.3.4 相对含水量
相对含水量的测定参照张志良(1990)的方法。
1.4 数据处理
用 SPSS软件对实验结果进行聚类分析, 并对各种源科
罗拉多冷杉的抗旱性进行分组归类, 从而估测科罗拉多
冷杉在我国的适生范围。
2 结果与分析
2.1 SOD活性变化
由图1变化曲线可以看出, 在大气干旱的过程中, 各种冷
杉的 SOD活性均呈缓慢下降的趋势, 直到干旱处理 15
天后, SOD活性才有了回升的迹象, 除 2号和 7号科罗
拉多冷杉变化极小之外, 其它冷杉在干旱处理20天时其
SOD活性均较 15 天时有所提高。
2.2 POD活性变化
从图 2变化曲线可以看出, 各种冷杉在干旱处理过程中
POD的活性呈现先下降后上升、之后又略有下降的规
律。各种冷杉的 POD活性基本都在干旱处理第 5天时
图 1 干旱处理过程中SOD活性的变化
1-9: 科罗拉多冷杉不同种源的编号; 10: 鳞皮冷杉; 11: 辽东冷杉;
12: 峨嵋冷杉
Figur e 1 Changes in the ac tivities of SOD under the treat-
ment of drought
1-9: The number of different provenance of Ab ies concolor;
10: A. fabri c; 11: A. holophyll a; 12: A. squamata
图 2 干旱处理过程中POD活性的变化
1-12同图 1
Figure 2 Changes in the ac tivities of POD under the treatment
of drought
1-12 See Figure 1
724 植物学通报 25(6) 2008
处于低谷, 之后开始回升, 只有5号科罗拉多冷杉在干旱
处理过程中一直呈现缓慢升高趋势。从变化曲线来看,
与鳞皮冷杉、辽东冷杉和 4、6、8 号科罗拉多冷杉相
比, 峨嵋冷杉和 1、2、3、5、7、9 号科罗拉多冷
杉的 P O D 活性变化曲线比较平稳, 即在干旱过程中
PO D活性没有表现出灵敏的变动。
2.3 MDA含量变化
MDA是膜脂过氧化过程中的产物之一, 在干旱逆境中植
物同样遭受着过氧化伤害, 所以, MDA 的含量可以从一
个侧面反映出植物遭受过氧化伤害的程度, 其增加量显
示着植物抵御过氧化伤害的能力。
从图 3变化曲线可见, 在水分胁迫程度不断增加的
过程中, 各种冷杉的MDA含量以不同的速率逐渐增加。
除鳞皮冷杉和 1号科罗拉多冷杉之外, 其它冷杉都是在
干旱处理第 10天之后MDA 含量的变化曲线趋近平缓,
而上述 2种冷杉则是在处理第 15天后才呈现出平缓变
化的趋势。
2.4 可溶性蛋白含量变化
在水分胁迫下, 植物体内常常合成并积累一些有机物质,
以降低细胞渗透势, 从而适应水分亏缺环境。有些耐旱
植物在干旱环境中可以合成大量的渗透调节物质, 如脯
氨酸、可溶性糖和甜菜碱等。可溶性蛋白在植物抵抗
干旱环境过程中的作用与可溶性糖相似, 可增强细胞的
保水能力(郭卫东等, 1999)。
由图4可知, 在持续的干旱处理过程中, 各种冷杉的
可溶性蛋白含量呈增加趋势, 其中 1、4、8 号科罗拉
多冷杉在胁迫处理的第 15 天后可溶性蛋白含量变化曲
线趋于平缓, 而其它冷杉的可溶性蛋白含量在整个干旱
胁迫过程中都在持续增加。
2.5 可溶性糖含量变化
从图 5可知, 在干旱胁迫过程中各种冷杉的可溶性糖含
量都在逐步增加。峨嵋冷杉和 1、2、7 号科罗拉多冷
杉可溶性糖含量变化曲线比其它冷杉的较为平缓, 即干
旱胁迫过程中这4种冷杉的可溶性糖含量变化没有其它
冷杉明显。
2.6 脯氨酸含量变化
图6表明, 各种冷杉在干旱胁迫的过程中, 脯氨酸含量持
续增加, 但增加幅度都比较小, 表现为变化曲线较为平
图 3 干旱处理过程中MDA 含量的变化
1-12同图 1
Figur e 3 Changes in the content of MDA under the treatment
of drought
1-12 See Figure 1
图 4 干旱处理过程中可溶性蛋白含量的变化
1-12同图 1
Figur e 4 Changes in the content of soluble protein under the
treatment of drought
1-12 See Figure 1
725奚晓军等: 科罗拉多冷杉的抗旱性
图 6 干旱处理过程中脯氨酸含量的变化
1-12同图 1
Figur e 6 Changes in the content of proline under the treat-
ment of drought
1-12 See Figure 1
2.7 叶绿素含量变化
在干旱胁迫下, 叶绿素含量的减少量越大, 说明植物受伤
害程度越深, 越不抗旱。如图 7所示, 对照中峨嵋冷杉
抗旱性最低, 鳞皮冷杉和辽东冷杉的抗旱性相近。科罗
拉多冷杉各种源的抗旱性排序为 4、5、8、6、9、
1、3 、2 、7 号。
2.8 含水量变化
图 8和表 1显示了经过 20 天的干旱胁迫之后各种源冷
杉的相对含水量的减少量。含水量的变化和植物的保
水能力息息相关, 在干旱环境中植物体内的水分散失量
直观地体现了植物抵抗缺水条件的能力。结果显示, 鳞
皮冷杉、辽东冷杉和4号科罗拉多冷杉的水分散失量接
近, 并明显低于其它各种冷杉; 5和6号科罗拉多冷杉具
有较为相近的水分散失量, 稍高于上述3种冷杉, 其余冷
杉按照水分散失量由高到低依次为 9、3、8、1、7、
2号科罗拉多冷杉以及峨嵋冷杉。
将抗旱性检测中各种冷杉 20 天后各理化指标的增
加量或减少量进行分析, 呈正相关的值取正号, 呈负相关
的值取负号, 然后进行聚类分析, 得出 12种冷杉的聚类
图 5 干旱处理过程中可溶性糖含量的变化
1-12同图 1
Figur e 5 Changes in the content of soluble sugar under the
treatment of drought
1-12 See Figure 1
图 7 干旱处理 20天后叶绿素含量的变化
1-12同图 1
Figur e 7 Decrement of the content of chlorophyll under the
treatment of drought for 20 days
1-12 See Figure 1
缓。这说明在干旱胁迫过程中各种冷杉的脯氨酸含量
没有发生灵敏的变化。
726 植物学通报 25(6) 2008
树(图 9)。根据分析结果将各种冷杉依照抗旱性分为 3
类, 第 1 类为鳞皮冷杉、辽东冷杉及 1、4、6、5 和
8号科罗拉多冷杉, 为强抗旱类; 第 2类为 2和 3号科罗
拉多冷杉, 为较抗旱类; 第 3类为峨嵋冷杉及7和9号科
罗拉多冷杉, 为弱抗旱类。
3 讨论
植物的抗旱性有多种机制(孙宪芝等, 2007), 一般可分
为 4种类型。(1)具有抗旱的形态解剖结构, 如有发达的
角质层和栅栏组织等; (2)通过渗透调节作用, 如脯氨酸、
表 1 干旱处理过程中冷杉相对含水量的变化(g.g-1 Fw )
Table 1 Changes in the content of w ater in Ab ies under the treatment of drought
Days of treatment (d)
0 5 10 15 20
The decrease after 20 days drought
Ab ies fabr ic 0.426 3 0.433 3 0.377 4 0.366 5 0.331 3 0.095
A. holophyl la 0.395 6 0.441 7 0.322 6 0.304 2 0.297 4 0.098
A. squamata 0.577 8 0.552 6 0.462 5 0.421 6 0.395 8 0.182
1 0.415 6 0.388 7 0.344 6 0.321 9 0.244 5 0.171
2 0.382 5 0.340 5 0.277 8 0.251 4 0.201 2 0.180
3 0.366 1 0.361 8 0.311 5 0.288 2 0.215 7 0.151
4 0.411 7 0.427 6 0.374 8 0.355 6 0.311 5 0.100
5 0.461 2 0.453 8 0.411 9 0.388 1 0.331 6 0.129
6 0.433 5 0.411 5 0.382 4 0.311 5 0.297 9 0.136
7 0.446 7 0.378 8 0.314 6 0.288 5 0.266 2 0.181
8 0.451 3 0.444 8 0.377 3 0.333 5 0.289 1 0.162
9 0.385 4 0.401 2 0.344 4 0.266 9 0.231 3 0.154
1-9: 科罗拉多冷杉不同种源的编号 1-9: The number of dif ferent provenance of Ab ies concol or
图 8 干旱处理 20天后含水量的变化
1-12同图 1
Figur e 8 Decrement of the content of w ater under the treat-
ment of drought for 20 days
1-12 See Figure 1
图 9 冷杉抗旱性聚类分析树
1-12同图 1
Figur e 9 Clustering tree by drought resistance of Abi es
1-12 See Figure 1
727奚晓军等: 科罗拉多冷杉的抗旱性
Study on Drought Resistance of Abies concolor
Xiaojun Xi1, Jing Cao1, Jinfeng Zhang1*, Dengrong Zhang2
1Ke y L aborato ry for Gen eti cs and Breedi ng in Forest Tre es and Orn ame nta l P lants, Min ist ry o f Educati on, Col leg e o f B iolo gical
Scien ce a nd Bio techno logy, Beijing Fo rest ry Uni versit y, Beij ing 1 000 83, Chi na
2Li ang bei Forest ry Bureau of Xichan g City, Si chu an Pro vince, Xichan g 6 1500 0, Chi na
Abstr act To investigate the success ful introduction of Ab ies concolor in an area, w e surveyed several indices representing
drought resistance under simulated condit ions of drought. We used 6-month-old seedlings of nine provenances of A. concolor and
three species of domestic f irs: A. hol ophylla, A. fabri c and A. squamata. Results w ere analyzed for determining the best area f or
grow th of A. concolor.
Ke y w ords Ab ies con colo r, Ab ies fa bri c, Ab ies hol oph yll a, Ab ies squ ama ta, drough t resi stan ce
Xi XJ , Ca o J , Zhang J F, Zhang DR (200 8). Study on droug ht resi sta nce of Ab ies con colo r. Ch in Bull Bo t 25 , 72 2-72 7.
* Author for correspondence. E-mail: z jf@bjf u.edu.cn
(责任编辑: 白羽红)
可溶性糖等渗透调节物质维持细胞膨压, 减少细胞由于
干旱脱水造成的伤害; (3 )依靠抗氧化酶系统, 通过
SOD、POD等抗氧化酶催化的反应清除植物体内由于
干旱损伤引起的多余活性氧自由基; (4)产生激素和干旱
诱导蛋白, 如脱落酸(ABA)或离子通道蛋白等物质, 影
响植物的生理过程抵御干旱。一种植物的抗旱性可能
是一种或几种机制共同作用的结果。本研究中冷杉的
抗旱性就是渗透调节和抗氧化酶系统 2种以上机制在发
挥作用。生理生化指标可以在种、种源、亚种和种间
不同层次上指示植物耐旱能力的差异(陈少良, 1997)。
本研究中不同冷杉种的抗旱机制有差异, 虽然辽东冷杉
和鳞皮冷杉的抗旱能力相当, 但辽东冷杉抗氧化酶系统
的作用可能大些, 而鳞皮冷杉的渗透调节功能更强一些;
在科罗拉多冷杉中, 不同种源间的抗旱性差异比较明显,
4号种源的抗旱性明显强于其它种源。因此,评价一个
树种的抗旱能力, 需综合考虑树种内多层次的遗传变异
和个体内多种抗旱机制的作用。本研究预测了科罗拉
多冷杉的引种地范围, 根据聚类分析的结果显示, 4和6
号科罗拉多冷杉与辽东、鳞皮冷杉有着相近的抗旱能
力, 可以考虑引种到我国干旱条件与鳞皮冷杉的分布区
相近的地区; 5、8和 1号则应引种到稍湿润的地区; 2
和 3号科罗拉多冷杉的抗旱性稍弱, 适合引种到我国比
鳞皮冷杉的生长地水分更为充足的地区; 7和9号科罗拉
多冷杉的抗旱性与峨嵋冷杉更为接近, 适宜引种到我国
冷杉的中心分布区。
参考文献
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