全 文 ：植物学通报 2006, 23 (5): 499~510
Chinese Bulletin of Botany
基金项目: 国家自然科学基金(No. 30525003, 30521001)
* Author for correspondence. E-mail:xdfu@genetics.ac.cn
赤霉素作用机理的分子基础与调控模式研究进展
黄先忠1,2,蒋才富1,廖立力1,傅向东1*
1中国科学院遗传与发育生物学研究所植物细胞与染色体工程国家重点实验室, 北京 100101
2新疆石河子大学生命科学学院, 石河子 832003
摘要 赤霉素(gibberellins或gibberellic acid, GA)作为植物生长的必需激素之一, 调控植物生长发育的各
个方面, 如: 种子萌发, 下胚轴的伸长, 叶片的生长和植物开花时间等。近年来随着植物功能基因组学的
进一步发展, 有关赤霉素生物合成及其调控, 赤霉素信号转导途径, 以及赤霉素与其他激素和环境因子
的互作等领域的研究取得了较大的进展。本文综述了赤霉素生物合成的生物学途径及其调控研究; GA
信号转导通道的研究进展, 特别是DELLA蛋白阻遏植物生长发育的分子机理和GA解除阻遏作用
(derepress)的分子模型; GA受体研究的新进展; 探讨GA与其它激素之间的相互作用, 以及植物在应答环
境过程中的作用。
关键词 赤霉素, DELLA蛋白, 信号转导, 互作
Progress on Molecular Foundation of GA Biosynthesis
Pathway and Signaling
Xianzhong Huang 1, 2, Caifu Jiang1, Lili Liao1, Xiangdong Fu1*
1State Key Laboratory of Plant Cell and Chromosome Engineering, Institute of Genetics and Developmen-
tal Biology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101 , China
2College of Life Science, Shihezi University, Shihezi 832003, China
Abstract The phytohormone gibberellins (GA) play an important role in controlling and modulating diverse
developmental processes, such as seed germination, hypocotyls elongation, leaf expansion and flowering time.
In recent years, there are significant progresses in understanding of GA biosynthesis pathway and GA signaling
in Arabidopsis and rice. This review highlights GA biosynthesis pathway and their regulation, including a new
pathway identified in rice, and molecular model of “De-repress” in GA signaling. GA promotes plant growth
via 26S proteasome-dependent proteolysis of DELLA proteins repressors, one of the key component in GA
signaling, and also depends on GA-mediated interaction between GA receptor and DELLA proteins. Finally,
this paper discussed the cross-talking between GA and other hormones, and modulation of adaptation to
environments.
Key words gibberellins, DELLA proteins, signaling, cross-talking
赤霉素(gibberellins或gibberellic acid, GA)
是一个较大的萜类化合物家族, 在植物整个生命
循环过程中起着重要的调控作用。目前在生
物体内已发现的赤霉素共有127种, 但只有部分
综述 . 赤霉素
500 23(5)
具有生物学活性(Silverstone et al., 2000)。这些
有活性的GA调控植物的生长发育的各个阶段,
包括种子的发芽、茎秆的伸长、叶片的延
展、表皮毛状体的发育、开花时间、花与果
实的成熟等许多不同的发育过程(Davis, 1995;
Yamaguchi et al., 1998; Itoh et al., 1999)。自20
世纪60年代起, 由于水稻sd1基因和小麦Rht1
基因在育种中的大规模推广应用使世界主要粮
食作物产量极大幅度地提高, 这一历程即为众所
周知的“绿色革命”。最近的研究表明主要
农作物的“绿色革命”都与赤霉素密切相
关。水稻“绿色革命”sd1基因编码赤霉素
生物合成途径的一个关键酶, 小麦“绿色革
命”Rht1基因编码赤霉素信号转导途径的关
键调控元件DELLA蛋白(Peng et al.,1999; Saskai
et al., 2002)。本综述首先概述GA生物合成过
程的酶和相应的基因, 以及其调控; 其次阐述赤
霉素信号转导的分子机制; 最后探讨GA与其它
激素之间的相互作用, 以及植物在应答环境过程
中的作用。
1 GA生物合成途径及其调控模式
高等植物的GA生物合成的前体是牛尨牛儿
牛尨牛儿基焦磷酸(GGPP)(Hedden and Phillips,
2000), 合成主要包括三个阶段, 分别在不同的亚
细胞结构中完成(图 1)。第一阶段在质体中完
图 1 高等植物GA合成与代谢示意图
Fig. 1 The Pathway of GA biosynthesis and catabolism in high plants.
5012006 黄先忠 等: 赤霉素作用机理的分子基础与调控模式研究进展
成, GGPP在古巴焦磷酸合成酶(CPS)和内根-贝
壳杉烯合成酶(KS)催化下环化为赤霉素的前身
内根 -贝壳杉烯(ent-kaurene)。内根 -贝壳杉烯
的C-19的甲基在内根-贝壳杉烯氧化酶(KO)催
化下不断被氧化, 分别形成内根-贝壳杉烯醇、
内根 -贝壳杉烯醛和内根 -贝壳杉烯酸。第二
阶段, 内根-贝壳杉烯在内根-贝壳杉烯氧化酶
(KO)和内根-贝壳杉烯酸氧化酶(KAO)作用下
生成GA12-醛, 它是GA的最初产物。GA12-醛
可在13-水解酶作用下转变成GA53,这一阶段主
要在内质网的膜上进行。最后一阶段, GA12-
醛在GA20氧化酶、GA3氧化酶和GA2氧化
酶作用下转变为其他种类GA, 这一阶段主要在
细胞质中完成的。在植物里形成活性 GA
主要有 3 条主要途径: 早期 3-b羟基化途径
(GA14→GA37→GA36→GA4→GA34)、早期
l3-b羟基化途径(GA53→GA44→GA19→GA20
→GA1→GA8)和早期非3, 13羟基化途径(GA12→
GA15→GA24→GA9→GA4→GA34) (Phillips,
1998)。水稻 eui1突变体体内GA4含量明显下
降, 最近研究表明EUi1基因编码一种细胞色素
P450单氧化酶, EUi1通过一条新的降解途径来
参与活性GA4的去活化过程, 这一过程主要是
通过16a,17-环氧化非13羟基化的GA4来实现
(Zhu et al., 2006)。
GA作为调控植物生长发育的重要激素之
一, 它的合成在时间和空间上都受到严格的控
制, 许多因素都直接或间接参与GA合成调控。
(Hedden and Phillips, 2000; Ross et al., 2000;
ONeill and Ross, 2002; Wolbang et al., 2004)。
1.1 活性GA的前馈和反馈调节
在植物体内GA可以通过前馈或反馈来调
节GA合成途径的许多关键酶, 控制赤霉素代
谢。譬如, 拟南芥AtKO是一个单拷贝基因, GA
合成途径中KO催化内根-贝壳杉烯到内根-贝
壳杉烯酸步骤, 在种子萌发过程中AtKO mRNA
转录水平受到活性GA负调控(Chris et al.,1998,
1999; Fleet et al., 2003)。拟南芥中GA20氧化
酶(GA20ox)、GA2氧化酶(GA2ox)和 GA3氧化
酶(GA3ox)分别都由一个小基因家族编码, 每种
酶的各基因表达具有组织特异性(Hedden and
Phillips, 2000)。 GA20ox和GA3ox能将GA12和
GA53催化合成有活性的GA1和GA4。GA2ox
能通过b-羟基化作用将活性GA1和GA4催化
形成无活性GA8和GA34(图1), 这些基因的表达
受到活性GAs的反馈和前馈调节。当体内活
性GA水平低时, 如在ga1-3突变体中, GA20ox1
和GA3ox1转录水平明显升高, 而GA2ox1的转
录水平则下降;相反, 当外加活性 GA处理时,
GA20ox1和GA3ox1的转录受抑制, 但却促进
GA2ox1的转录(Chiang et al., 1995; Phillips et al.,
1995; Rachel et al., 1998; Yamaguchi et al., 1998b;
Thomas et al., 1999)。GA20氧化酶功能缺失的
突变体具半矮生的表型(Wolbgang et al., 2002);
而过量表达GA20ox能导致赤霉素的过量合成
和明显加快植株生长(Huang et al., 1998; Coles
et al., 1999)。过量表达GA3ox转基因白杨, 在
转基因植物中, 尽管3b-羟基化作用提高, 但并
没有增加茎中活性GA的流量, 转基因植株也没
有明显的形态学变化(Maria et al., 2004)。因此,
20-氧化酶是GA合成过程中关键的限速步骤。
但在特定的生长发育阶段, 如在种子萌发过程
中, GA3ox也是调节活性GA合成的关键因子
(Yamauchi et al., 2004)。
1.2 其它激素对GA合成的调控
生长素可通过调节GA合成来实现对植物
生长发育的调控(Olszewski et al., 2002)。在豌
豆和烟草的研究中发现外源生长素运输抑制剂
处理可降低茎中GA1的含量(Ross et al., 2000;
Wolbang and Ross, 2001)。在去除豌豆茎尖分
生组织的情况下, PsGA3ox1转录水平明显下
降。适量外源吲哚乙酸处理茎尖可以提高茎
中 PsGA3ox1 mRNA的转录, 抑制 PsGA2ox1
mRNA的转录。这个实验结果显示了从茎尖组
织合成以后运输至茎的生长素可通过调节
PsGA3ox 和PsGA2ox1的转录表达来控制GA1
502 23(5)
含量 (Neill and Ross, 2002)。类似结论也在大
麦中得到论证, 去除大麦幼嫩花序, 会降低GA1
含量和HvGA3ox2 表达, 而外源 IAA处理可恢
复Hv3ox2的表达和GA的含量(Wolbang et al.,
2 0 0 4 )。在豌豆种子开始形成时 , 果皮
PsGA3ox1的转录水平逐渐升高, 然而去除种子
可导致果皮中PsGA3ox1的转录水平急剧下降,
而外源 I A A 处理去除种子的豌豆果皮 ,
PsGA3ox1 mRNA水平迅速升高, 在处理4小时
后达到最高峰(增加到270倍), 随后再下降, 这也
说明PsGA3ox1的转录受到豌豆果皮及种子中
IAA的调节(Ozga et al., 2004)。因此, 生长素
是植物合成活性 GA的必要条件。
油菜素类脂(Brassinosteroid, BR)在植物生
长发育的某些阶段也对GA20ox1的表达起正
调控作用。譬如, 拟南芥BR不敏感 (bri1-201)
及 BR合成(cpd)突变体的幼苗中, GA20ox1
mRNA总量下降, 外源BR处理可提高GA20ox1
的表达。在BR和GA合成双突变体 cpd ga1-1
中, 也能观察到BR对GA20ox1 mRNA的诱导
作用, 表明BR对GA20ox1表达水平的调控作用
不依赖于GA(Bouquin et al., 2001)。
1.3 光调控GA合成
许多实验结果表明光质和光周期可以调节
GA的生物合成和代谢(Davies, 1995; Kamiya and
Garcia-Martinez, 1999; Olszewski et al., 2002)。
例如, 在拟南芥种子萌发过程中, 红光能提高
AtGA3ox1和AtGA3ox2的表达, 增加活性GA1
合成, 进而促进种子萌发(Toyomasu et al., 1998;
Yamaguchi et al., 1998b; Kamiya and Garcia-
Martinez, 1999; Yamaguchi and Kamiya, 2000)。
另一方面 , 光也可以抑制活性 G A 的合成
(Kamiya and Garcia-Martinez, 1999)。在豌豆幼
苗的去黄化处理过程中, 茎尖GA1浓度在很短
时间光照处理后就会下降, 而GA1代谢生成的
无活性产物GA8的浓度则有所升高(Ait-Ali et
al., 1999; Gil and Garcia-Martinez, 2000); 而GA1
水平的降低与PsGA3ox1的下调和PsGA2ox2的
上调密切相关(Reid et al., 2002), 而且GA3ox的
调控是受phyA等光受体介导的(Yamauchi et al.,
2004)。
1.4 温度对GA合成的调控
温度是调控种子萌发的关键因子(Bewley
and Black, 1982; Yamauchi et al., 2004; Gonai et
al., 2004), 低温处理可促进种子萌发(Cone and
Spruit, 1983)。在拟南芥中, 低温处理可提高
AtGA20ox1、AtGA20ox2、AtGA3ox1 及
AtGA3ox2的表达, 进而提高活性 GA的浓度
(Derkx et al. , 1994)。同时低温还能降低
AtGA2ox2基因的转录水平。利用GC-MS分析
表明: 在4℃条件下, 活性GA(如GA1 和 GA4)的
含量显著高于那些22℃处理的种子(Yamauchi
et al., 2004)。
2 GA信号转导通道
植物体内存在GA信号的传递网络。受体
感知GA信号后, 激活信号传递通道中的各基因
表达, 从而影响植株的形态建成和发育。当编
码这些信号因子的基因及其它们所识别的顺式
作用位点发生突变时, 下游基因的表达和相关蛋
白间的相互作用发生相应的变化, 导致植物对
GA反应的改变。近年来, 随着模式植物拟南
芥和水稻基因组的测序及其突变体的大规模筛
选, 使得人们对赤霉素信号转导途径有了更深入
的了解。目前已经克隆了多个GA信号传递途
径中上下游的作用因子(O’Neil et al., 2002; Sun
and Gubler, 2004), 对GA介导的DELLA蛋白的
降解的分子机制研究也有一定的突破。特别
是水稻中GA受体GID1的发现, 为研究赤霉素
信号传递的分子基础提供了一个全新的视角
(Ueguchi-Tanaka et al.,2005)。
2.1 DELLA蛋白
已经被克隆的 GA信号传递的关键元件
GAI和RGA, 与拟南芥的SCARECROW (SCR)蛋
白在羧基端高度同源, 是GRAS (GAI、RGA、
SCR)蛋白家族成员(Pysh et al., 1999)。拟南芥
5032006 黄先忠 等: 赤霉素作用机理的分子基础与调控模式研究进展
中共有30个GRAS家族成员, 它们的C端非常
保守, 但N端却是多样性的, 这可能与它们的不
同生物学效应相关。其中有一类蛋白的N端
含有保守的DELLA结构域(例如: 拟南芥的GAI
和RGA), 被称为DELLA蛋白。拟南芥中有 5
个DELLA蛋白: GAI (Peng et al.,1999), RGA(Dill
et al., 2001), RGL1, RGL2和 RGL3(Wen and
Chang, 2002; Lee et al., 2002)。另外大麦的SLN1
(Fu et al.,2002), 玉米的D8(Peng et al.,1999), 水稻
的SLR1(Ikeda et al., 2001), 小麦的RHT1(Peng et
al.,1999)和葡萄L1(Boss and Thomas, 2000) 等也
都属于DELLA蛋白家族。小麦“绿色革命”
基因 Rht1是拟南芥 gai的同源基因。
DELLA蛋白的N端存在DELLA和VHYNP
两个非常保守的酸性结构域; 中部有一个核定
位信号结构域(NLS), 保守氨基酸结构域VHIID,
亮氨酸重复序列LZ和ploy S/T位点; C端有类
似SH2结构域、RVER和SAW结构域的结构。
Itoh等(2002)利用水稻SLR1基因的不同核苷酸
缺失突变体分析了DELLA蛋白不同保守结构
域的功能, 他们认为DELLA与VHYNP结构是
GA信号感知结构域; polyS/T/V(丝氨酸、苏氨
酸、缬氨酸富集区)是调节结构域, 是蛋白磷酸
化和糖基化位点, LZ是二聚化结构域, 介导蛋白
与蛋白的相互作用; C端的VHIID、SH2(磷酸
酪氨酸结合结构域)和SAW 等结构是阻遏结构
域。借助转 GFP 融合蛋白技术, 拟南芥的
GAI、RGA、RGL1和RGL2蛋白定位在细胞
核(Wen and Chang, 2002; Fu and Harberd, 2003),
蛋白序列结构特征分析和蛋白的核定位表明
DELLA蛋白是一类潜在的转录因子。
2.2 GA通过降解DELLA蛋白来调节植物
生长发育
DELLA蛋白位于细胞核中, 阻遏植物生长
发育。Peng 等(1997)提出了解释 GA调节
DELLA蛋白抑制作用的“GA-可去抑制的抑制
子模型”(GA de-repressible repressor mode1)。
后来大量的研究结果都支持这一遗传学模型,
即: 在没有GA情况下, DELLA蛋白阻遏植物生
长发育; 当DELLA蛋白上的GA信号感知区接
收到GA信号后, 这种蛋白的阻遏作用被解除,
植株表现出正常的GA反应和生长发育。如果
DELLA结构发生改变, 使之不能感知GA信号,
DELLA蛋白便成为组成性的阻遏蛋白。这类
突变体一般多为显性或半显性, 表现为对GA不
敏感、植株矮化、叶色暗绿、开花晚、节
间短等类似GA生物合成缺乏的表型, 但GA20
氧化酶和GA3氧化酶活性增加, 如: 拟南芥的
gai、小麦的矮秆基因 Rht1 和玉米的 d8基因
(Peng et al., 1997; 1999)。与野生型GAI相比
较, gai的 5端缺少了 51个碱基, 相应地在
DELLA结构域缺少了 17个氨基酸(Peng et al.
1997); 小麦的Rht-B1b和Rht-D1b的DELLA结
构域有碱基替换, 编码不能接受 GA信号的
DELLA蛋白(Peng et al., 1999); 大麦的sln1d突
变体中 DELLAE代替了野生型的 DELLAG
(Chandler et al., 2002); 葡萄l1突变体中, DELLA
变成了DELHA使葡萄蔓藤上生长蔓须的部位
变成了花絮(Paul et al., 2002)。
当DELLA蛋白的阻遏作用因C端的变化
而丧失时, 内源GA、GA20氧化酶和GA3氧化
酶含量均比野生型中的低, 但植株就像被施加了
过量的GA, 呈生长细长的表型。如, 水稻的
slr1(Ikeda et al., 2001)和大麦的sln1-1 (Fu et al.,
2002)等。sln1c突变体缺少了羧基端的17个氨
基酸, 突变体种子糊粉层a-淀粉酶的分泌及水
解酶的产生表现出不受GA影响的组成型反应
(Chandler et al., 2002)。
spy是在含Paclobutrazol(GA生物合成的抑
制剂)培养基上能生长的突变体, 其上胚轴和茎
秆比野生型的长, 花期提前(Jacobsen et al.,
1993)。SPY含34个氨基酸重复序列模块, 是一
四聚三肽重复蛋白(TPR), 可能在蛋白与蛋白相
互作用中起着重要的作用。SPY和O连的N-
乙酰葡萄糖胺转移酶(O-GlcNAc)高度同源
(Jacobsen et al., 1996), 它能对蛋白质的丝氨酸/
504 23(5)
苏氨酸进行O-GluNAc修饰; 或同蛋白质的丝氨
酸 /苏氨酸位点的O-磷酸化竞争, 去除O-磷酸
化而实现O-GluNAc修饰。SPY过量表达时植
株对GA不敏感。大麦糊粉层中HvSPY能够
抑制 a-淀粉酶基因的表达(Robertson et al.,
1998; Izhaki et al., 2001; Swain et al., 2002)。SPY-
G F P 融合蛋白研究表明 S P Y 是核定位的
(Robertson et al., 2002)。SPY可能是GA信号
转导途径中的负调控组分(Swain et al., 2002), 但
SPY与拟南芥中DELLA蛋白的相互作用以及其
修饰反应的遗传调控、分子生物学与生物化
学机制还有待进一步深入探讨。
2.3 DELLA蛋白降解的分子机制
很多植物激素信号途径都涉及到泛素介导
的蛋白降解, 如生长素、茉莉酸和乙烯信号途
径(Gray et al., 1999; Xu et al., 2002; Guo and Ecker,
2003; Potuschack et al., 2003)。SCF (Skp1/cullin/
F-box)复合体是一种E3泛素连接酶, 其中F-box
蛋白是SCF 复合体的一个亚基, 它决定了底物
识别的特异性。F-box蛋白N-端有一个F-box
基序, 能与SCF的Skp1结合, 而C-端有一个保
守的蛋白－蛋白相互作用结构域, 主要介导底物
的泛素化, 底物泛素化后就能被26S蛋白酶体降
解。在赤霉素信号转导中, 也存在泛素－蛋白
酶体途径, 而这种作用是通过对SLY1的研究而
阐明的。拟南芥 gai突变体, 植株矮小、叶片
深绿色, 而且对赤霉素不敏感。通过EMS化学
诱变和辐射诱变等方法, 在 gai突变体的基础
上, 筛选到一系列抑制gai表型的突变体, 如显
性的gar2-1突变体(gai和gar2-1双突变体表型
类似野生型)。gar2-1基因编码 SLY1蛋白质,
SLY1是一个151个氨基酸的F-BOX蛋白, 其N-
端含有 F-box基序(McGinnis et al., 2003)。在
sly1突变体中, RGA和GAI的蛋白水平都有极
大的提高, 而且外加赤霉素不能诱导蛋白降解。
此外, 通过双重和三重突变体的遗传分析, 以及
酵母双杂实验表明了SLY1和DELLA蛋白能有
直接的相互作用, 这种作用是通过DELLA蛋白
的C-端GRAS结构域所介导(Dill et al., 2004; Fu
et al., 2004)。体外PULL-DOWN和免疫共沉淀
图 2 GA信号转导(De-repress)的分子模型
Fig. 2 The De-repress molecular model of GA signal pathway
Repression
Plant growth
DELLA
A
SKDELLA
F-
bo
x
SLY1
atGID1
R
B
X
1
E
2
C
ul
lin
DELLA
GA
DELLA
Repression
Plant growth
A
SK
F-
bo
x
R
B
X
1
E
2
A
SK
F-
bo
x
R
B
X
1
A
SK
F-
bo
x
R
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X
1
R
B
X
1
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2
E
2
C
ul
lin
C
ul
lin
C
ul
lin
5052006 黄先忠 等: 赤霉素作用机理的分子基础与调控模式研究进展
实验进一步证实了这种蛋白互作。因此, SLY1
作为SCFSLY1蛋白复合体的一组分, 介导了赤霉
素诱导的DELLA蛋白的降解。当GA处理或
有GA信号时, SCFSLY1 E3 Ligase蛋白质复合体
中的F-Box蛋白SLY1, 能特异地与DELLA蛋白
质发生亲和反应(图2), 通过26S Proteasome蛋
白质降解途径降解 DELLA蛋白, 从而去除
DELLA蛋白质的阻遏作用, 实现GA的应答反
应。但是如何全面透彻的阐明这种降解机制,
还有待于更深入的研究SCFSLY1 复合体的成分
和组装方式及赤霉素如何调控这个复合体的活
性 。
3 赤霉素受体
Ueguchi-Tanaka等(2005)在水稻中鉴定了
一种赤霉素不敏感的矮化突变体gid1, 而GID1
过量表达则会导致赤霉素超敏感的表型。
GID1基因编码一种未知蛋白, 定位在核内。
GST-GID1与生物活性的GA有很强的亲和性,
而三种gid1突变位点所对应的GST-GID1却没
有赤霉素结合活性。酵母双杂实验表明GID1
能与水稻的DELLA蛋白SLR1相作用。GID1
在水稻中作为一种可溶性的受体介导赤霉素信
号传导, 它在与活性的GAs结合感知赤霉素信
号后, 将信号传递到DELLA蛋白, 从而诱发一
系列下游反应(Ueguchi-Tanaka et al., 2005)。
4 DELLA蛋白:多种激素共同调节的
生长抑制因子
作为生长抑制因子, DELLA蛋白的量在植
物生长发育过程中受到赤霉素、生长素、乙
烯和脱落酸等多种激素共同调节。F u 和
Harberd (2003)研究表明, 生长素的极性运输与
植物根尖DELLA蛋白水平的维持密切相关。
去除拟南芥顶端生长点或者抑制生长素的极性
运输(NPA处理或者RNAi-AtPIN1)都可以延缓
GA介导的根尖DELLA蛋白降解过程, 从而抑
制根的生长。外源GA处理不能恢复NPA处
理导致的ga1-3根生长抑制, 而缺失RGA和GAI
两个DELLA蛋白则可降低NPA处理导致的
ga1-3根生长抑制。另外, NPA处理可以抑制
植物顶钩弯曲(apical hook)形成, 而 ga1-3、
gai-t6和rga-24三突变体在有外源NPA存在的
情况下亦可以形成顶钩弯曲。以上实验结果
表明, 生长素通过调节GA介导的DELLA蛋白
降解来影响植物生长发育(Achard et al., 2003)。
乙烯调节着植物的诸多发育过程, Achard
等研究表明, DELLA蛋白在乙烯调节的植物发
育过程中扮演着重要的角色(Achard et al., 2003,
2006)。一方面, 乙烯信号途径的激活可以延缓
拟南芥根尖DELLA蛋白降解过程, 导致根生长
抑制; 而 rga和 gai双突变体对外源ACC(1-氨
基环丙烷1-羧酸)导致的根生长抑制表现出明
显的抗性, 表明乙烯抑制DELLA蛋白降解从而
抑制植物根生长(Achard et al., 2003)。另一方
面, 乙烯在 apical hook 形成及维持过程中扮演
着重要角色, ACC处理和ctr1-1突变体相对于
野生型形成更加明显的apical hook, 而PAC处
理可以抑制ctr1-1 apical hook 的形成, ga1-3在
外源乙烯存在的情况下也不能形成apical hook,
gai在外源乙烯存在的情况下只能形成很小的
apical hook, 表明DELLA蛋白介导的GA信号
作为乙烯的下游信号来维持apical hook(Achard
et al., 2003)。油菜素内酯、生长素、乙烯以
及细胞分裂素都与植物的光形态建成密切相
关。最近研究表明DELLA蛋白在这一过程中
也有重要作用(Alabadi et al., 2004)。ga1-3、
gai以及PAC处理都可以抑制拟南芥的暗形态
建成, 在形态学上的表现为下胚轴更短, apical
hook更小。在分子水平上, 表现为在黑暗环境
下光控基因CAB和Rbc2也有较高表达(Ma et
al., 2003)。外源EBR可以部分恢复黑暗下PAC
处理导致的以及ga1-3的短下胚轴表型, 同时可
以完全抑制黑暗中 PAC处理导致的 CAB和
Rbc2高表达(Alabadi et al., 2004)。
506 23(5)
5 DELLA蛋白与环境之间互作
植物在高盐、干旱、低营养等逆境下会
表现出不同程度的生长抑制, 从而增强对逆境的
耐受能力, 增加在逆境中的生存机会。植物逆
境下的生长抑制, 主要是通过整合ABA、ethy-
lene等激素信号和不同的环境信号来实现的, 而
DELLA蛋白在这种激素信号和环境信号整合的
过程中起着重要作用(Achard et al., 2006)。
DELLA蛋白的量决定了植物对逆境的耐受能
力, DELLA蛋白含量越高, 对逆境的耐受能力
越强。降低活性 GA含量(如: ga1-3, GA合
成能力降低), 或者增加DELLA蛋白的稳定性
(如:gai)都能增强植物对逆境的耐受能力, 而
在野生型或者 g a 1 - 3 背景下缺失掉 4 个
DELLA蛋白(RGA、GAI、RGL1和 RGL2)
的拟南芥植株都会降低对高盐的耐受能力
(Achard et al., 2006)。
ABA信号途径的激活对高盐环境下植物
的生长抑制有重要意义(Shinozaki et al., 2003)。
在拟南芥中, 这一信号途径很大程度上是
DELLA蛋白介导的(Achard et al., 2006)。一
方面, abi1-1(对ABA不敏感的突变体)在高盐
情况下根生长受抑制的程度明显的较野生型小,
而缺失 4个DELLA蛋白的突变体和 abi1-1一
样对高盐不敏感(Achard et al., 2006); 另一方面,
高盐环境和外源ABA处理都可以导致 RGA-
GFP的累积, 而在 abi1-1背景下, 高盐和外源
ABA处理导致的RGA-GFP累积都得到缓解。
说明, 在高盐环境下, 植物通过激活ABA信号
途径来增加 DELLA蛋白的含量, 进而增强
DELLA蛋白对植物生长的抑制作用(Achard et
al., 2006)。
很多逆境会导致植物ACS(1-aminocyclo-
propane-1-carboxylic acid synthase, 乙烯合成
的前体1-氨基环丙烷1-羧酸(ACC)的限速酶)表
达的上升, 从而导致乙烯含量增加, 进而增强植
物对逆境的耐受能力(Kevin et al., 2002)。ein3-
1(对乙烯不敏感的突变体)对高盐的耐受能力降
低, 外源乙烯处理或者增强乙烯信号途径的突变
体(如ctr1-1)都可以增强拟南芥对高盐的耐受能
力。而在 ctr1-1背景下突变掉RGA和GAI两
个DELLA蛋白可以抑制它的高盐耐受能力。
表明高盐对植物生长的抑制作用是通过(最少部
分通过)激活乙烯信号途径, 进而增强了DELLA
蛋白对植物的生长抑制作用来完成的(Achard et
al., 2006)。
高盐和外源乙烯处理都可以导致植物迟花
(Apse et al., 1999), 而DELLA蛋白的四突变体
能够抑制乙烯和高盐导致的迟花, 则表明高盐环
境下乙烯介导的晚花是依赖于DELLA蛋白的
(Achard et al., 2006)。磷作为植物体必需的大
量元素, 在缺磷情况下, 植物表现为发育减缓, 营
养生长时间延长, 迟花等表型, 而四DELLA突
变体可以抑制缺磷导致的迟花。这显示了
DELLA蛋白在整合体内信号和外界环境信号进
而调节植物生长发育方面起着关键的作用。
6 问题和展望
综上所述, 尽管目前对GA的生物合成的研
究取得较大的进展, 但对GA信号转导途径的认
识还非常有限。DELLA蛋白的上下游基因还
不清楚, DELLA蛋白本身的功能也不清楚,
DELLA蛋白如何同SCFSLY1蛋白复合体亲合及
其调控机理也不了解。从GA信号的感知到信
号的传递, 都还存在不少问题尚待阐明, 特别是
对GA受体的研究还相对匮乏, 目前很难有一个
完整的GA信号传导链的认识。水稻“绿色革
命”基因(SD1)是赤霉素生物合成途径的一个
关键酶, 小麦“绿色革命”基因(RHT1)是赤霉素
信号转导途径的关键成员——DELLA蛋白本
身(Peng et al., 1999; saskai et al., 2002)。加强研
究GA的生理功能与信号转导的分子机制的研
究, 无论在植物生长发育与赤霉素作用机理的研
究领域, 还是赤霉素在农业生产中的应用领域,
都具有非常重要的意义。
5072006 黄先忠 等: 赤霉素作用机理的分子基础与调控模式研究进展
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第 18届拟南芥研究国际大会(第一轮通知)
第 18届拟南芥研究国际会议将于 2007年 6月 20-23日在北京九华山庄召开。第 1届拟南芥大会于
1965年在德国召开, 目前每年召开，我国成为第一次举办此次会议的亚洲国家。此次会议由多国拟南
芥指导委员会(Multinational Arabidopsis Steering Committee, MASC)、北京生命科学研究所、中国科
学院遗传与发育生物学研究所、中国科学院植物研究所、北京大学和中国农业大学联合主办。大会
将将邀请国际从事拟南芥研究的著名科学家做大会报告，分别从以下方面对拟南芥作为模式植物的重
要性以及对其他模式植物研究的影响进行讨论: 发育机制; 基因组学与遗传学; 植物对环境的响应; 植物
对微生物体的响应; 信号转导 /细胞生物学; 代谢 /生物能等。
大会诚邀各国拟南芥和植物科研工作者参加！
会议详细情况以及注册请登录大会网站: http://www.arabidopsis2007.com