全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2008, 25 (6): 673-679, w w w .chinbullbotany.com
收稿日期: 2008-04-10; 接受日期: 2008-06-17
基金项目: 973项目(No.2006CB403207)和中国科学院西双版纳热带植物园匹配经费(No.0001161KP2)
*通讯作者。E-mail: lbg@xtbg.org.cn
.实验简报.
西双版纳热带雨林中两种生态型蕨类植物的光合特性比较研究
张强 1, 2 , 陈军文 1, 2 , 陈亚军 1, 2 , 曹坤芳 1 , 李保贵 1 *
1中国科学院西双版纳热带植物园, 云南勐腊 666303; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘要 通过比较分布于西双版纳热带雨林林下生境中的附生鸟巢蕨(Neottopteris n idus)和地生网脉铁角蕨(Asplenium
finlaysonianum)的光合特征和光合诱导特性, 来研究不同生态型蕨类植物的光斑利用策略。研究结果表明, 2种蕨类植物的
最大净光合速率、暗呼吸速率、表观量子效率、光饱和点和光补偿点没有显著差异, 但网脉铁角蕨的最大气孔导度远远高于
鸟巢蕨, 表明后者具有更强的光合水分利用效率。在暗处理3小时接着光照(光强为20 mm ol.m-2.s-1)30分钟后, 网脉铁角蕨
的初始气孔导度显著高于鸟巢蕨。连续照射饱和强光后, 网脉铁角蕨达到最大净光合速率50%(T50%)和90%的时间(T90%)比鸟
巢蕨短: 网脉铁角蕨和鸟巢蕨的T50%分别为0.57和5.31分钟, T90%分别为5.85和26.33分钟。诱导过程中, 气孔导度对强光的
响应明显滞后于净光合速率。鸟巢蕨达到最大气孔导度的时间明显比网脉铁角蕨慢, 但在光合诱导消失过程中2种蕨类植物的
光合诱导维持能力却没有显著差异。上述结果表明, 与大多数地生林下植物(如网脉铁角蕨)相比, 附生鸟巢蕨的水分保护比碳
获得更重要, 但却限制了附生蕨对光斑的利用。
关键词 附生蕨, 诱导状态, 光斑, 气孔导度, 地生蕨
张强 , 陈军文 , 陈亚军 , 曹坤芳 , 李保贵 (2008). 西双版纳热带雨林中两种生态型蕨类植物的光合特性比较研究. 植物学通报 25, 673-679.
光是植物光合作用最重要的资源, 它影响植物的形
态和生理功能, 对植物的生长、发育和演化具有极其重
要的作用(Bazzaz and Picket t, 1980)。通过植被冠层
的空洞透射到冠层内和植被下层短时间的直射太阳光称
为光斑。光照强度从上向下逐渐降低, 与树高、冠径、
密度及树形有关, 冠层内部的光强也较弱(Poorter et al.,
2005)。由于树冠的遮蔽, 热带雨林林下的光照只有全
光照的 1%-6%(Chazdon and Fetcher, 1984)。在如
此低的光环境里, 光斑对于冠层内部的叶片和林下植物
的光合合成具有重要影响。林下植物接受的光合有效
辐射有10%-80%来自于光斑(Chazdon, 1988; Pearcy,
1990)。植物对光斑的响应过程不是立即发生的, 林下
植物叶片受光斑照射后的光合反应启动涉及气孔导度的
增大和光合酶的激活, 这个过程称为光合诱导(Chazdon,
1988)。光斑过后, 植物的光合诱导激活状态仍能维持
一段时间, 并继续进行碳的固定(Pearcy et al., 1994)。
光合诱导的快慢及其激活状态的维持很大程度上决定了
植物对光斑的利用能力。
蕨类植物通常生长在林冠下光强较弱的生境中
(Andrade and Noble, 1997), 因此光斑对其碳的获取
有着非常重要的意义。地生蕨类植物可以直接从土壤
中获取水分, 但附生蕨类却要频繁面对水分供应短缺的
状况(Zot z and Hi etz , 2001)。此外, 与地生蕨类植
物相比, 附生蕨类植物的叶片更厚, 密度更大, 长期水
分利用效率也更高(Watk ins et al. , 2007)。这些特
征可能会导致它们对光斑的不同响应。与树木相比,
蕨类植物的维管系统较原始, 维管管道直径小, 水分传
导速度较慢, 导致气孔导度低、光合能力弱(Brodribb
et al. , 2005)。目前国内外有关蕨类植物光合作用的
研究报道很少(蔡志全等, 2002 ; 苏文华和张光飞 ,
2002; 张光飞等, 2004; Watk ins et al., 2007), 而人
们对蕨类植物尤其是附生蕨类植物利用光斑的特性更
是知之甚少。
铁角蕨科(Aspleniaceae)的附生鸟巢蕨(Neottopt-
674 植物学通报 25(6) 2008
eris nidus (L. ) J. Sm)和地生网脉铁角蕨(Asplenium
finlaysonianum Wall. ex Hook.)共处于西双版纳热带
沟谷雨林林下, 二者所处光环境相同。本研究通过对
生长在模拟林下光环境(相对光强为 4%)中的这2种蕨
类植物的叶片光合作用光响应曲线和光诱导的测定, 比
较 2 种不同生态型蕨类植物的光合特征及其对光斑利
用的差异。
1 材料与方法
1.1 研究地点
本研究在云南省南部的中国科学院西双版纳热带植物园
(21°41 N, 101°25 E, 海拔 580 m)的荫棚内进行。研
究地点位于热带北缘, 受西南季风的影响, 一年中有明显
的雾凉季(11月-次年 2月)、干热季(3-4月)和雨季(5
-10月)之分。平均年降雨量 1 490 mm, 降雨多集中在
雨季, 占全年降雨量的 81%。年平均气温 21.8°C, 相
对湿度 85%。
1.2 光响应曲线的测定
2006 年雨季初分别收集个体大小基本一致的鸟巢蕨
(Neottopteris nidus (L.) J. Sm)和网脉铁角蕨(Asplen-
ium finlaysonianum Wall. ex Hook.)各 10株, 将其移
栽到荫棚中, 进行盆栽培养。培养基质采用其野外生境
附近的表层土壤, 无雨期间每天浇水 1次。荫棚内的相
对光强为 4%。培养 4个月后开始测定各项生理指标。
用 LI-6400便携式光合仪 (LI-COR, Nebraska, USA)于
晴天上午8: 00-11: 30测定鸟巢蕨和网脉铁角蕨的叶片
光响应曲线。9: 00之前光强较弱时, 测定前让叶片在
人工光源(光强为300 mmol.m-2.s-1)下适应50分钟。叶
片与光源之间有8 cm厚的流动隔热水层, 以减少叶片升
温。测定时光强梯度由强到弱, 依次设定光量子通量密
度(photon flux dens ity , PFD)为 800、500、400、
30 0、20 0、1 50、1 00、80、50、20、1 0 和 0
mmol.m-2.s-1, 每个光梯度下平衡 3分钟后测定净光合
速率(Pn)。每个种测定 6个植株, 每株测定 1个叶片。
依据 Bassman和 Zwier (1991)的方法拟合Pn-PFD曲
线, 计算最大净光合速率( P m a x )、表观量子效率
(apparent quantum y ield, AQY )、暗呼吸速率(Rd)、
光饱和点(l ight saturation point, LSP)和光补偿点(l ight
compensation point , LCP)。
1.3 光合诱导的测定
暗处理3小时后, 让叶片先在低光强下(20 mmol.m-2.s-1)
适应 25分钟, 待稳定后连续记录各项数据 5分钟, 将此
时的气孔导度定义为初始气孔导度(Gs - in it ia l)。然后用
饱和光强照射叶片(光强通过调节流动隔热水槽与叶片
的距离获得)。用光合仪自动记录 Pn、气孔导度(Gs )和
胞间 CO2 浓度(C i)。最初 5分钟每隔 2秒计数 1次, 之
后每隔 30 秒计数 1次。每个种测定 6个植株, 每株测
定 1 个叶片。
1.4 光合诱导状态消失的测定
选取另外的成熟叶片暗处理 3小时后, 让其先在低光强
下(20 mmol.m-2.s-1)适应25分钟, 记录此时的净光合速
率(Pd)。然后让叶片在饱和光下照射至少 50分钟, 使其
达到完全诱导, 记录此时的最大净光合速率(Pm ax )。然
后叶片被分别遮光(PFD约为 20 mmol.m-2.s-1)1、5、
10、15、20、30 和 60 分钟, 在每次遮光处理后打开
饱和光照射 60秒, 立即测定叶片的净光合速率(P )。诱
导状态(IS60)根据 Chazdon和 Pearcy (1986)的方法计
算: IS60=(P-Pd)/(Pmax-Pd)。
1.5 叶片形态结构
采集叶片装入自封袋中带回实验室观察叶片的形态结
构。避开主脉, 用叶片中部做成手工的横切片在光学显
微镜下测定其厚度。用无色指甲油均匀涂抹在叶片的
上下表皮, 取印痕在显微镜下观察气孔密度和保卫细胞
的长度。每种植物采集5-10个叶片, 每个叶片观察5-
10个视野。每种分别采集6个植株上的成熟叶片, 用便
携式叶面积仪(LI-3000A, LI-COR, Nebraska, USA)测
定叶片面积后, 在 80°C下烘干 48 小时, 然后测定其干
重, 计算比叶重(干重 / 叶片面积)。叶绿素含量的测定
按照 Lichtenthaler和Wellbur (1983)的方法进行。
675张强等: 西双版纳热带雨林中两种生态型蕨类植物的光合特性比较研究
1.6 数据分析
用独立样本 t检验分析 2种不同生态型蕨类植物的叶片
形态结构和光合特征之间的差异显著性。
2 结果
2.1 两种蕨类植物的叶片形态和光合特征
实验结果显示, 网脉铁角蕨的比叶重、叶片厚度、保
卫细胞长度、气孔面积指数和叶绿素含量显著高于鸟巢
蕨, 但两者气孔密度没有显著差异(表 1)。鸟巢蕨和网脉
铁角蕨的光响应曲线如图 1所示。2种蕨类植物的Pmax、
Rd、LCP、LSP 和 AQY 之间没有显著差异, 但网脉铁
角蕨的最大气孔导度(Gs-max)显著高于鸟巢蕨(表 2), 表明
鸟巢蕨的光合水分利用效率要比网脉铁角蕨高。
2.2 两种蕨类植物光合诱导的时间进程
地生网脉铁角蕨的Gs- in it ia l显著高于附生鸟巢蕨(表 3)。
在诱导前期, 2种蕨类植物的Pn上升很快, 其中鸟巢蕨
的 Pn 随诱导时间的增加缓慢上升, 而网脉铁角蕨的Pn
很快达到稳定状态(图 2)。网脉铁角蕨达到最大净光合
速率 50%(T50%)和 90% 的时间(T90%)显著短于鸟巢蕨:
网脉铁角蕨和鸟巢蕨的 T50%分别为 0.57和 5.31分钟,
T90%分别为 5.85和 26.33 分钟。鸟巢蕨Gs对模拟光
斑的响应过程与 Pn相似, 但网脉铁角蕨的Gs明显滞后
表 1 两种蕨类植物的叶片特征
Table 1 Frond traits of tw o f ern species
Parameters Neottopter is nidus Asplenium finlaysonianum
Leaf mass per unit area (g.m-2) 68.3 ± 4.9 a 97.8 ± 8.1 b
Leaf thickness (mm) 356.67 ± 12.02 a 478.33 ± 13.02 b
Stomatal density (No..mm-2) 25.2 ± 5.0 a 21.8 ± 3.9 a
Guard cell length (mm) 50.83 ± 1.67 a 66.25 ± 3.34 b
Stomatal area index* 0.065 ± 0.011 a 0.096 ± 0.009 b
Chl content (mg.cm-2) 30.64 ± 3.82 a 49.93 ± 3.60 b
* 气孔面积指数 =气孔密度×保卫细胞长度2 * Stomatal area index = stomatal density × guard cell length2
表 2 两种蕨类植物的光合参数
Table 2 Photosynthetic parameters of tw o f ern species
Traits Neottopter is nidus Asplenium finlaysonianum
Pma x (mmol.m-2.s-1) 3.09 ± 0.03 a 3.35 ± 0.01 a
Rd (mmol.m-2.s-1) 0.22 ± 0.03 a 0.16 ± 0.02 a
LCP (mmol.m-2.s-1) 3.94 ± 0.42 a 2.84 ± 0.29 a
LSP (mmol.m-2.s-1) 271.19 ± 8.40 a 313.24 ± 5.77 a
AQY (mmol.mmol-1) 0.060 8 ± 0.002 0 a 0.054 6 ± 0.004 5 a
Gs-ma x (mmol.m-2.s-1) 31.10 ± 0.10 a 78.13 ± 10.22 b
Pma x: 最大净光合速率; Rd: 暗呼吸速率; LCP: 光补偿点; LSP: 光饱和点; AQY: 表观量子效率; Gs-m ax: 最大气孔导度
Pma x: Max imal net photosynthetic rate; Rd: Dark respiration rate; LCP: Light compensation point; LSP: Light saturation point; AQY:
Apparent quantum yield; Gs-m ax: Max imal s tomatal conduc tance
图 1 两种蕨类植物的光响应曲线
Pn: 净光合速率; PFD: 光量子通量密度
Figur e 1 Photosynthetic light response curves of tw o fern
species
Pn: Net photosynthetic rate; PFD: Photon f lux density
676 植物学通报 25(6) 2008
表 3 两种蕨类植物的光合诱导参数
Table 3 Parameters of photosynthetic induction of tw o f ern species
Traits Neottopter is nidus Asplenium finlaysonianum
Gs-i niti al (mmol.m-2.s-1) 6.84 ± 0.02 a 62.22 ± 6.58 b
T50 % (min) 5.31 ± 0.35 a 0.57 ± 0.13 b
T90 % (min) 26.33 ± 0.88 a 5.85 ± 0.11 b
TGs-m ax (min) 33.0 ± 0.6 a 14.3 ± 0.1 b
IS60 (%) 54.49 ± 2.32 a 58.80 ± 3.95 a
Gs-i niti al: 初始气孔导度;T50 %: 达到 50%最大净光合速率的时间; T90 %: 达到 90%最大净光合速率的时间; T Gs-m ax: 达到最大气孔导度所需
要的时间; IS60: 诱导 60秒后的状态
Gs-i niti al: Initial stomatal conductance;T50 %: Time required to reach 50% of Pma x; T90 %: Time required to reach 90% of Pma x; TGs -ma x:
Time required to reach maximal stomatal conduc tance; IS60: Induction state after 60 sec
图 2 两种蕨类植物的净光合速率(Pn )、气孔导度(G s )和胞间CO2浓度(C i)对模拟光斑响应的时间进程
图中显示一个成熟叶片的典型光合诱导曲线。用光强 20 mmol.m-2.s-1照射叶片直到气体交换参数稳定(灰色区域) , 然后用饱和强度的
模拟光斑照射叶片。模拟光斑开始的时间是0。
(A) 鸟巢蕨; (B) 网脉铁角蕨
Figur e 2 The responses of net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and intercellular CO2 concentration (Ci) to a
simulated sunf leck in tw o f ern species
Typical data for a mature frond are show n. Fronds w ere exposed to 20 mmol.m-2.s-1 until rates of gas exchange w ere steady (gray
area), then a simulated sunfleck w as imposed by increasing ir radiance to saturation. The simulated sunfleck started at time 0.
(A) Neottopteri s nidus; (B) Asplenium finlaysonianum
677张强等: 西双版纳热带雨林中两种生态型蕨类植物的光合特性比较研究
于其 Pn, 且随诱导时间的增加上升幅度较小。网脉铁角
蕨的气孔导度达到最大值所需要的时间(TGs -m ax )比鸟巢
蕨短, 它们的 TGs-m ax分别为 14.3和 33.0分钟。鸟巢蕨
的Ci在诱导后迅速降低, 而网脉铁角蕨的Ci则缓慢下降,
约 5 分钟后随着 Gs的增大, 二者的C i才有所回升。
2.3 两种蕨类植物光合诱导状态的维持
2种蕨类植物的光合诱导消失曲线相似, 符合指数方程
(图 3)。当将完全诱导的叶片置于黑暗中 20分钟后, 2
种蕨类植物的诱导状态都较高。诱导态消失 50% 的时
间约为 30 分钟后。
3 讨论
2种生态型蕨类植物都表现出典型的阴生植物特征: 较低
的光合能力、呼吸速率、光补偿点、光饱和点及较高
的表观量子效率(图 1, 表 2)。2种蕨类植物的光合能力
(Pmax=3.05-3.35 mmol CO2.m-2.s-1; 表2)均在已报道的
蕨类植物光合能力(Pmax=2.1-15.0 mmol CO2.m-2.s-1)范
围内(蔡志全等, 2002; 苏文华和张光飞, 2002; 张光飞
等, 2004; Watk ins et al. , 2007)。
2种蕨类植物的光合诱导可能与其生态型有关。在
本研究中, 地生的网脉铁角蕨达到90%最大净光合速率
的时间约为 6分钟, 这与很多热带雨林林下地生植物的
诱导速率相近(Pearcy and Calkin, 1983; Chazdon and
Pearcy, 1986; Valladares et al., 1997; Allen and
Pearcy , 2000; Rijkers et al. , 2000)。与林下植物相
比, 附生鸟巢蕨的光合诱导速率非常缓慢, 其 T90%约为
26 分钟, 这可能与光合诱导过程中的气孔限制有关。
在光合诱导过程中, 由于鸟巢蕨的气孔导度小, 而且响
应慢, 向细胞叶肉组织供应的CO2 量少, 因此导致光合
速率上升缓慢(图 2 )。此外, 植物光合诱导速率还与
Gs -ini tial 有关。Gs -ini tial 越大, T90% 就越短(Bai et al. ,
2008)。在本研究中, 网脉铁角蕨的Gs- ini tia l较高, 所以
T 9 0 % 较短。有效的光斑利用通常伴随着蒸腾失水
(Kaiser and Kappen, 2000), 鸟巢蕨由于在附生生境中
经常遭受到频繁的水分供应短缺, 所以保守的水分利用
策略对其适应经常缺水的附生生境更为有利。附生蕨
类植物比地生蕨类植物的光合诱导要慢, 这与 Zotz 和
Mikona (2003)在附生兰科植物 Aspas ia principissa上
的研究结果相一致。
2种蕨类植物光斑消失后, 净光合速率并不立即降
低, 仍然保持较高的光合诱导状态(图3, 表3), 这与阴生
植物保持较高的诱导状态是一致的(Pearcy et al., 1994;
Valladares et al. , 1997; Allen and Pearcy , 2000)。
诱导状态的维持与气孔导度和 Rubisco活性有关(Pons
et al. , 1992; Tinoco-Ojanguren and Pearcy, 1993)。
附生鸟巢蕨的初始和最大气孔导度的差值小于 3 0
mmol.m-2.s-1。Kaiser和 Kappen (2000)认为气孔导
度的精细调节可能需要缓慢的气孔开放或者关闭反应。
缓慢的气孔关闭反应是附生鸟巢蕨能够维持较高光合诱
导状态的原因。对于附生鸟巢蕨而言, 由于缓慢的气孔
关闭反应导致了其光合诱导状态保持能力较高, 虽然在
一定程度上提高了光斑的利用效率, 但对其水分保护却
是不利的。与其它绝大多数已经报道的林下植物的光
图 3 两种蕨类植物的光合诱导(IS60)消失曲线
Figur e 3 The loss of induction s tate (IS60) as a func tion of
time in low light in tw o f ern species
678 植物学通报 25(6) 2008
合诱导状态保持能力相比, 这 2种蕨类植物的光合诱导
保持能力处于中等水平。光斑诱导状态的维持决定光
后 CO 2 固定和叶片对下一个光斑的利用能力。由于光
后 CO 2 固定量占整个光斑期间总碳固定量的比例很大
(Pearcy, 1990), 因此, 蕨类植物光合诱导的维持对于碳
的获取具有重要意义。
综上所述, 2种蕨类植物的光合能力弱, 都表现出明
显的阴生植物特征。生态型不同可能是造成 2种蕨类植
物对光斑响应差异的重要原因。与地生网脉铁角蕨相
比, 附生鸟巢蕨对光斑的响应较慢, 因此光斑对附生鸟巢
蕨碳获取的影响可能也相对较小。
致谢 感谢中国科学院西双版纳热带植物园姜艳娟
和马洪等同志在实验材料的采集以及实验数据的测
定中给予的大力协助。
参考文献
蔡志全 , 曹坤芳 , 李宝贵 (2002). 热带雨林剑叶凤尾蕨(Pter i s
ensiformis)对光强变化的适应. 武汉植物学研究 20, 283-287.
苏文华 , 张光飞 (2002). 二回原始观音座莲蕨光合作用的生理生态
学研究. 广西植物 22, 449-452.
张光飞 , 苏文华 , 施荣林 , 闫海忠 (2004) . 珍稀蕨类植物扇蕨光合
速率与环境因子的关系. 武汉植物学研究 22, 125-128.
Allen MT, Pearcy RW (2000). Stomatal behavior and photosyn-
thetic perf ormance under dynamic light regimes in a season-
ally dry tropical rain forest. Oecol ogia 122, 470-478.
Andrade JL, Noble PS (1997). Microhabitats and w ater rela-
tions of epiphytic cacti and ferns in low land neotropical forest.
Biotropica 29, 261-270.
Bai KD, Liao DB, Jiang DB, Cao KF (2008) . Photosynthetic in-
duction in leaves of co-occurring Fagus lucida and Castanopsis
lamontii saplings grow n in contrasting light environments.
Trees -Struct Funct, 22, 449-462.
Bassm an J, Zwie r JC (1991). Gas exchange characteristics of
Popul us tr i chocarpa, Popul us del toids and Popul us
trichocarpa×P. deltoids clone. Tree Physiol 8, 145-149.
Bazzaz FA, Pickett STA (1980). Phys iological ecology of tropi-
cal succession, a comparative review . Annu Rev Ecol Syst
11, 287-310.
Brodribb TJ, Holbrook NM, Zwieniecki MA, Palma B (2005).
Leaf hydraulic capacity in ferns , conifers and angiosperms,
impac ts on photosynthetic maxima. New Phytol 165, 839-
846.
Chazdon RL (1988). Sunf lecks and their importance to forest
understory plants. Adv Ecol Res 18, 1-62.
Chazdon RL, Fetche r N (1984). Light environments of tropical
fores t. In: Medina E, Mooney HA, Vázquez-Yánes C, eds.
Physiological Ecology of Plants of the Wet Tropics. The Hague:
W. Junk Publishers. pp. 27-36.
Chazdon RL, Pear cy RW (1986). Photosynthetic responses to
light var iation in rainforest species. I. Induction under constant
and f luctuating light conditions. Oecol ogia 69, 517-523.
Kaiser H, Kappen L (2000). In situ observation of stomatal move-
ments and gas exchange of Aegopodium podagraria L. in the
understory. J Exp Bot 51, 1741-1749.
Lichtenthaler HK, Wellbur n AR (1983). Determinations of total
carotenoids and chlorophyll a and b of leaf extracts diff erent
solvents. Biochem Soc Trans 603, 591-592.
Pe ar cy RW (1990) . Sunflecks and photosynthesis in plant
canopies. Annu Rev Plant Physiol Mol Biol 41, 421-453.
Pearcy RW, Calkin HW (1983). Carbon dioxide exchange of C3
and C4 tree species in the unders tory of a Haw aiian forest.
Oecol ogia 58, 26-32.
Pear cy RW, Chazdon RL, Gross LJ, Mott KA (1994). Photo-
synthetic utilization of sunflecks, a temporally patchy resource
on a timescale of seconds to minutes. In: Caldw ell MM, Pearcy
RW, eds. Exploitation of Environmental Heterogeneity by Plants.
San Diego: Academic Press. pp. 175-208.
Pons TL, Pearcy RW, Seemann JR (1992). Photosynthesis in
flashing light in soybean leaves grow n in different conditions.
I. Photosynthetic induction state and regulation of ribulose-1,
5-bisphosphate carboxylase activity . Plant Cell Environ 15,
569-576.
Poorter L , Bongers F, Ster ck FJ, Wöll H (2005) . Beyond the
regeneration phase, differentiation of height-light trajectories
among tropical tree species. J Ecol 93, 256-267.
Rijkers T, de Vries PJ, Pons TL, Bongers F (2000). Photo-
synthetic induction in saplings of three shade- tolerant tree
species, comparing understorey and gap habitats in a French
Guiana rain forest. Oecol ogia 125, 331-340.
Tinoco-Ojanguren C, Pe arcy RW (1993) . Stomatal dynamics
and its impor tance to carbon gain in tw o rainf orest Piper
species. II. Stomatal versus biochemical limitations dur ing pho-
tosynthetic induction. Oecol ogia 94, 395-402.
Valladare s F, Allen MT, Pearcy RW (1997). Photosynthetic
responses to dynamic light under f ield conditions in six tropi-
679张强等: 西双版纳热带雨林中两种生态型蕨类植物的光合特性比较研究
Photosynthetic Induction in Two Fern Species with Different
Eco-types in Xishuangbanna Tropical Rainforest
Qiang Zhang1, 2, Junwen Chen1, 2, Yajun Chen1, 2, Kunfang Cao1, Baogui Li1*
1Xi shu angb ann a Trop ical Bo tan ica l Garde n, Chi nese Acade my of Scie nce s, Men gla , Yu nna n 6 663 03, Chi na
2 Gradu ate Sch ool of Chi nese Acad emy of Sci ences, Bei jin g 1 000 49, Chi na
Abstr act We compared the characteristics of photosynthesis and photosynthetic induction in an epiphytic fern (Neottopter is
ni dus) and a terrestrial fern (Asplenium finl aysoni anum) in the understory of the Xishuangbanna tropical rainforest to s tudy the
light-f leck utilization strategy in the tw o eco-type f erns. Maximum photosynthetic rate, dark respiration, apparent quantum y ield,
light saturation point and light compensation point did not diff er betw een the tw o f ern spec ies. How ever , maximum stomatal
conductance w as higher in A. finlaysonianum than in N. ni dus, w hich indicates better photosynthetic w ater-use eff iciency in the
latter spec ies. Compared to N. nidus, A. finlaysonianum had a higher initial s tomatal conduc tance on exposure to low light (20 mmol.
m-2.s-1) f or 30 min af ter 3 h dark adaptation. The t ime required to reach 50% (T50 %) and 90% (T90 %) maximal net photosynthetic rate
in A. fi nlaysonianum w as shorter than that in N. nidus (T50 % 0.57 and 5.31 min, T90% 5.85 and 26.33 min in A. fi nlaysonianum and
N. ni dus, respectively). Attaining maximal stomatal conductance signif icantly lagged behind the increase in net photosynthetic rate
dur ing the induction course. The t ime required to reach max imum s tomatal conductance w as longer in N. ni dus than in A.
fi nlaysonianum, but the f erns did not dif fer in maintaining capacity of photosynthetic induction during induction loss. Thus, w ater
conservation takes pr iority over carbon gain in N. nidus, w hich limits the use of light f lecks f or CO2 f ixation in this epiphy tic fern as
compared to most ter res trial understory plants such as A. finlaysonianum.
Ke y w ords e pip hyti c fern s, ind uct ion sta te, l igh t fl ecks, stoma tal con ductan ce, te rre stri al ferns
Zhang Q, Chen JW, Che n YJ, Ca o KF, Li BG (200 8). Photosynthe tic ind uction i n two fern spe cies wi th diffe rent eco-types in X ishuangb anna
tropi cal rai nfo rest. Ch in Bull Bo t 25 , 67 3-67 9.
* Author for correspondence. E-mail: lbg@xtbg.org.cn
(责任编辑: 白羽红)
cal rainf ores t shrubs occurr ing along a light gradient.
Oecol ogia 111, 505-514.
Watkins JE, Mack MC, Sinclair TR, M ulkey SS (2007) . Eco-
logical and evolutionary consequences of desiccation toler-
ance in tropical fern gametophytes. New Phytol 176, 708-
717.
Zotz G, Hietz P (2001) . The physiological ecology of vascular
epiphytes, cur rent know ledge, open questions. J Exp Bot 52,
2067-2078.
Zotz G, Mikona C (2003). Photosynthetic induction and leaf car-
bon gain in the tropical unders tory epiphyte, Aspas i a
princi pissa. Ann Bot 91, 353-359.