全 文 ：植物学通报 2004, 21 (3): 273~279
Chinese Bulletin of Botany
① 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室研究基金资助。
② 通讯作者。Author for correspondence.
收稿日期：2003-04-11 接受日期：2003-08-04 责任编辑：崔郁英
植物糖感知和糖信号传导①
王玉华 杨 清② 陈 敏
(南京农业大学生命科学学院 南京 210095)
摘要 糖在植物的生命周期中具有重要作用，它不仅是一种能量来源和结构物质，同时还是一种信号
分子，它调控植物的生长发育和基因表达。本文综述了植物糖感知和糖信号传导的不同机制和遗传基
础，以及糖信号和激素信号间的相互关系。
关键词 糖感知, 己糖激酶（HXK）, 信号传导, 植物激素
Sugar Sensing and Signaling in Plants
WANG Yu-Hua YANG Qing② CHEN Min
(College of Life Sciences, Nanjing Agriculture University, Nanjing 210095 )
Abstract Sugars play a central role in plant life. They not only are important energy sources and
structural components but also act as central signaling molecules controlling gene expression, growth
and development. This paper reviews different mechanisms of sugar sensing and signaling, and the
relationship between sugar signal and hormone signal.
Key words Sugar sensing, Hexokinase(HXK), Signal transduction, Phyhormones
糖是植物生长发育和基因表达的重要调节因子，它不仅是能量来源和结构物质，而且在信
号传导中具有类似激素的初级信使作用(Rolland et al., 2001)。糖感知和糖信号传导在植物的整
个生命周期中调控其生长和发育。在种子萌发和种苗发育早期，糖可抑制营养转移、下胚轴伸
长、子叶变绿和子叶伸展（Smeekens, 2000; Arenas-Huertero et al., 2000）。糖可调控植物的花
转变，且对植物花转变的调控具有多重效应，这依赖于糖的浓度、植物的营养生长阶段和遗传
背景（Corbesier et al., 1998; Zhou et al., 1998; Roldan et al., 1999; Ohto et al., 2001）。此外，糖信
号还可调控叶片的衰老及植株的防御反应（Quirino et al., 2001; Yoshida et al., 2002）。
对于糖作为调节分子的认识最近才得到重视，因而糖作为信号分子的概念还比较新（Sheen
et al.,1999; Smeekens, 2000; Rolland et al., 2002）。近年研究证实，己糖激酶（HXK）和 SNF1-
相关蛋白激酶(sucrose non-fermenting-1-related protein kinase)参与植物糖感知和糖信号传导
(Halford and Hardie, 1998; Hardie et al.,1998)。与酵母相比，植物糖感知有其特异性，植物不仅
能感知葡萄糖，也能感知其他己糖和二糖，多重糖感知机制和糖信号途径的存在增加了植物糖
信号传导的复杂性(Chiou and Bush, 1998; Goddijn and Smeekens, 1998; Lalonde et al., 1999; Smeekens,
2000; Xiao et al., 2000)。
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本文综述了这一领域的研究概况，主要包括不同的植物糖信号分子、糖感知、糖信号传导
机制及其遗传分析，并对糖信号和激素信号间的对话进行了讨论。
1 糖信号分子
以往认为，糖对代谢、生长、发育、胁迫和基因表达的调节是糖代谢的结果。然而，用未
代谢或部分代谢的己糖或己糖和蔗糖类似物来研究糖对基因表达的调控作用，发现特异的信号
感知和传导机制不需要糖的分解代谢作用(Graham et al., 1994; Jang and Sheen, 1994; Loreti et al.,
2001)。也就是说，糖也以经典植物激素的方式作为一种信号分子存在，在植物的生长、发育、
成熟和衰老等许多过程中具调控作用(Koch, 1996; Koch et al., 2000)。以往的研究否认糖是一种
信号分子，因为糖活性的发挥往往需要较高的浓度，而非传统植物激素在极低浓度下起调控作
用(Kende and Zeevaart, 1997)。最近有证据支持这样一种观点：信号分子的感知和信号传导可
在毫摩尔水平进行(Gibson and Grahamm, 1999; Sheen et al., 1999)。
虽然越来越多的实验证据支持糖可作为信号分子，但关于糖信号的确切定义仍困扰着人们
(Sheen et al., 1999)。从理论上讲，任何一种中性糖分子或糖酵解的中间代谢物都具有信号功能
(Koch et al., 2000)，然而事实并非如此。蔗糖是植物体碳水化合物运输的主要形式，并且常被
用来研究糖对植物生长发育和基因表达的调控作用(Koch, 1996)，但是在大多数情况下，蔗糖的
这种作用可完全被己糖（例果糖和葡萄糖）替代。例如，蔗糖对光合基因表达的抑制作用可通
过低浓度的己糖实现(Jang and Sheen, 1994; Jang et al., 1997)，在玉米原生质体中，葡萄糖和果
糖比蔗糖作信号分子更有效抑制光合相关基因表达(Koch, 1996)。由此说明，许多情况下蔗糖并
不是直接的信号分子。故一些作者认为葡萄糖和果糖可能是直接的信号分子，而蔗糖在行使信
号功能前已转化成己糖成分(Jang and Sheen, 1994; 1997)。
虽然己糖被认为是植物有效的信号分子，但蔗糖特异的及海藻糖调节的信号途径也在发育
和基因表达的调节中起重要作用(Chiou and Bush, 1998; Goddijn and Smeekens, 1998; Rook et al.,
1998; Múller et al., 1999)。3-O-甲基葡萄糖和6-脱氧葡萄糖对基因表达的调控表明, 植物中存在
新的不依赖HXK的糖感受器(Jang and Sheen, 1994; Martin, et al., 1997)。
2 植物的多重糖感知机制
为了激活信号传导途径，糖首先要被感知，然而，糖作为营养成分和信号分子的双重功能
使得相关机制研究变得非常困难。大量事实证明植物存在多重糖感知机制(Jang and Sheen, 1997;
Smeeken and Rook, 1997; Sheen et al., 1999; Lalonde et al., 1999; Gibson, 2000; Smeekens, 2000; Loreti
et al., 2001; Sinha et al., 2002)。
2.1 己糖感知和己糖激酶(HXK)的作用
己糖激酶(HXK)是糖酵解中的一个关键酶，其功能是催化己糖磷酸化。近来有证据表明：
HXK可作为葡萄糖感受器使细胞间糖信号被感知，从而触发糖信号传递。HXK是一个双功能的
酶，即具催化功能和调节功能，且这两种功能是非偶联的(Moore and Sheen,1999; Xiao et al., 2000;
Loreti et al., 2001)。支持这一观点的证据主要来自两方面的实验结果：一是用糖类似物（非生
理性糖）所做的实验，二是HXK的正义和反义转基因拟南芥实验(Loreti et al., 2001)。用糖类
似物所做的实验表明, 只有可作为HXK的底物的糖类似物才对糖调控的基因具有调节作用，例如
2752004 王玉华等：植物糖感知和糖信号传导
甘露糖和2-脱氧葡萄糖（能被HXK磷酸化）可抑制光合基因的表达，而6-脱氧葡萄糖和3-O-甲
基葡萄糖（不能被HXK磷酸化）或糖酵解的中间代谢物均无此效果(Jang and Sheen, 1994)。而
通过电渗法将6-磷酸葡萄糖直接引入原生质体也不能产生上述效果，说明启动糖信号的是己糖
磷酸化的过程而非磷酸化的糖本身(Loreti et al., 2001)。同时，HXK作为糖感受器的观点进一步
被下列观察证明, HXK抑制剂——D-甘露庚酮糖的使用阻断了2-脱氧葡萄糖介导的对光合基因表
达的抑制作用(Jang and Sheen, 1994)。
①应用转基因的方法为HXK作植物感受器提供了更为直接的证据。目前，已从拟南芥中克
隆出了两个HXK基因：AtHXK1和AtHXK2。AtHXK1或AtHXK2基因的正义或反义过量表达分
别导致拟南芥对糖的超敏感和不敏感，而酵母YHXK2基因在拟南芥中的过量表达则降低了对糖
的敏感性，虽然该酶的催化活性有显著提高。由此说明，HXK的催化功能和调节功能是非偶联
的(Jang et al., 1997)。目前已在酵母中分离得到HXK的催化功能和信号功能非偶联的突变体
(Hohmann et al., 1999; Mayordomo and Sanz, 2001)。
②植物不仅存在依赖HXK的糖信号传导途径，也存在不依赖HXK的糖信号传导途径(Jang
and Sheen, 1997; Smeekens, 1998; Lalonde et al., 1999)。Xiao等(2000)系统研究了HXK在糖感知中
的作用，认为植物体内存在3种不同的葡萄糖信号传导途径：依赖HXK的途径、依赖糖酵解的
途径和不依赖HXK的途径。在液泡中表达转化酶基因的转基因烟草的系统获得抗性的诱导和光
合基因表达的抑制实验表明：己糖感知可能包括一些未知途径(Moore and Sheen, 1999)。
2.2 蔗糖感知
由于植物中的蔗糖易水解成葡萄糖和果糖，所以对蔗糖特异的信号传导途径的解释较困难
(Coruzzi and Zhou, 2001)。然而，最近的实验表明，因植物存在蔗糖特异的信号传导途径从而
影响基因的转录和翻译。例如，蔗糖特异地诱导patatin启动子基因转录(Smeekens, 2000)。
Chiou和Bush (1998)首次证明蔗糖能特异地对蔗糖同向转运体的转录和翻译进行调节，而己糖等
其他糖则不具备此调节作用。不仅如此，蔗糖还特异地抑制拟南芥ATB2基因mRNA前导序列
的翻译(Rook et al., 1998)。又如马铃薯细胞中蔗糖合成酶基因的表达只能被蔗糖诱导，而不能
被葡萄糖诱导(Fu and Park, 1995)，且这种诱导需要SnRK1(SNF1-相关蛋白激酶)活性，因为反义
SnRK1基因在马铃薯块茎中的表达导致蔗糖合成酶基因的表达显著下降(Purcell et al., 1998)。
既然蔗糖在植物体中也具有信号功能，因此对蔗糖感受器本质的研究引起了人们极大的兴
趣。目前已在植物中发现特异的蔗糖感受器SUT2 (Lalonde et al., 1999; Barker et al., 2000)，但也
有报道认为AtSUT2只是一个低亲和性的蔗糖转运体(Shulze et al., 2000)。因此，需要更多的让
人信服的证据来阐明植物蔗糖感知的本质。
使用非生理性的二糖在大麦上的实验表明，植物存在独特的二糖感知机制(Loreti et al.,
2000)，除蔗糖外，另外一些二糖（例乳糖等）均可抑制GA诱导的a-淀粉酶基因的表达。它们
的感知机制不同于葡萄糖，主要是影响mRNA的稳定性。形态和生理分析发现它们在大麦胚胎
中不能参加代谢，因此否认了其代谢的下游成分参与感知的可能性(Loreti et al., 2000; Coruzzi and
Zhou, 2001)。
3 糖信号传导的遗传分析
用生物化学研究方法已经证明植物糖信号传导中有许多因子参与，例如蛋白磷酸酶、蛋白
276 21(3)
激酶以及第二信使Ca2+(Takeda et al., 1994; Vitrac et al., 2000)，但这些因子的作用靶标和它们的
生理功能仍不很清楚（Rolland et al., 2002）。对模式植物拟南芥进行遗传分析，为植物糖感知
和糖信号传导的研究提供了独特的分析方法。根据种子萌发和小苗形成期糖调控的基因表达模
式，以及对糖敏感性的不同，已经从拟南芥中分离出许多糖信号传导突变体，如糖不敏感突变
体和糖过度敏感突变体(Laby et al., 2000; Rook et al., 2001; Rolland et al., 2001; 2002)。拟南芥葡萄
糖不敏感突变体gin2的分离为HXK与糖感知及信号传导之间的直接联系提供了遗传证据。
同时，通过对该突变体的表型及遗传分析揭示了糖信号和激素信号间的相互作用
（Roman et al., 1995）。
许多独立分离的糖不敏感突变体都属于等位基因，说明植物糖响应具有保守性(Rolland et al.,
2002)。例如，葡萄糖不敏感突变体gin1与sis4（sugar insensitive 4）和isi4(impaired sugar in-
duction 4)为等位基因，gin4与sis1等位，gin6与sun6(sucrose uncoupled 6)、sis5和isi3等位
(Sheen et al., 1999; Gibson, 2000; Smeekens, 2000; Rook et al., 2001)。
总之，迄今关于植物糖信号传导的遗传分析主要集中在对模式植物拟南芥糖响应突变体的
筛选和分离上。主要方法是通过培养基中添加高浓度或低浓度的糖进行处理，观察种子在该培
养基上萌发及成苗状况，以此筛选出对糖敏感或不敏感的植株（Rook and Bevan, 2003），该方
法的局限性在于，只有在这一阶段表达相关基因的植株才能被筛选，而其他在种子形成期或萌
发早期的糖响应突变体则不容易从野生型植株中筛选出来，由此推断一些重要的糖响应突变体
可能未被发现。而且，到目前为止，除prl1突变体外(Nemeth et al., 1998)，许多对葡萄糖或蔗
糖高度敏感的突变体还没有详细研究。对拟南芥糖不敏感和高度敏感突变体进一步的表型分析
及相关基因的分子克隆有望揭示新的糖调控机制。
4 糖信号与激素信号间的对话
植物糖信号传导途径并不是独立存在的，而是植物复杂的信号网络中的一部分(Smeekens,
2000)。不同的信号传导系统间，尤其是糖信号和激素信号间存在广泛而直接的相互作用。
用乙烯合成前体ACC处理拟南芥野生苗可获得gin表型，即高浓度的葡萄糖对子叶和新梢发
育的抑制作用可通过外加乙烯合成前体ACC得到逆转，说明乙烯拮抗葡萄糖对种苗早期发育有
抑制作用(Zhou et al., 1998)。乙烯组成型“三重反应”突变体ctr1(constitutive triple response 1)
和乙烯过量产生突变体eto1(ethylene overproducing 1)的子叶和新梢形成对高浓度葡萄糖的抑制
不敏感，而抗乙烯突变体etr1(ethylene resistant 1)则表现对葡萄糖的高度敏感(Zhou et al., 1998;
Gibson et al., 2001)。由此说明，乙烯浓度的增加可降低种苗形成对葡萄糖的敏感性。然而，
葡萄糖不敏感突变体gin与eto1和ctr1不同，它在黑暗中不表现乙烯的“三重反应”(Roman et al.,
1995)，说明gin表型不与乙烯三重反应偶联。许多乙烯不敏感突变体（ethylene insensitive）包
括etro1、ein2、ein3和ein6对葡萄糖高度敏感。双突变实验表明，葡萄糖不敏感蛋白GIN1在
乙烯受体ETR1和HXK下游起作用(Zhou et al., 1998)。未来研究应该通过更多的已知信号传递
组分的双突变体的生化特征进行分析，集中研究糖和乙烯信号相互作用的分子基础。
HXK介导的葡萄糖信号传导不仅与乙烯信号相联系，同时与ABA信号有关。ABA和糖在
调控拟南芥种子形成、种子萌发和种苗形成中有类似的或相互拮抗的作用(Finkelstein and Gibson,
2001)，遗传分析进一步揭示它们的相互作用关系。近来发现gin1与aba2（经典的ABA合成缺
2772004 王玉华等：植物糖感知和糖信号传导
失突变体）为等位基因(Laby et al., 2000; Rook et al., 2001); gin6与abi4(abscisic acid insensitive 4)
为等位基因，同时研究发现葡萄糖可调控ABA合成、信号传导及乙烯信号传导有关的基因表
达，糖诱导的ABA合成的增加可能需要依赖HXK的糖信号参与(Arenas et al., 2000)。
综合考虑糖、ABA和乙烯这3个因素，发现它们在调控种苗发育中的相互关系：高浓度的
葡萄糖或蔗糖通过提高ABA水平抑制种苗形成，而乙烯通过降低ABA水平或降低对ABA的敏
感性来拮抗ABA，从而拮抗葡萄糖对种苗形成的抑制作用(Ghassemian et al., 2000)。
糖信号除与ABA和乙烯信号密切相关外，同时与GA、IAA和CTK信号有关。研究发现，
赤霉素（GA3）诱导的大麦胚中a-淀粉酶基因的表达受葡萄糖的抑制，而且这种抑制作用并非
是葡萄糖抑制了赤霉素的生物合成所致，由此说明糖信号和GA信号有关（Perata et al., 1997）。
IAA对蔗糖诱导的营养储藏蛋白（VSP）基因在大豆中的表达具有拮抗作用（Dewald et al.,
1994）。另有报道拟南芥葡萄糖不敏感突变体gin2对IAA不敏感，但对CTK高度敏感（Moore
et al., 2003）。
5 结束语
关于植物糖感知和信号传导机制的研究取得很大进展，已经从拟南芥中分离出了许多糖响
应突变体，糖调控网络及其与多重信号传导途径相互作用的关系图已见雏形，但对不同糖水平
下信号传导网络进行详细解释还面临许多困难; 多细胞的光合有机体固有的复杂性；植物在不
同发育时期对内源和外源信号表现不同的敏感性，因此幼叶和老叶叶肉细胞可能对糖有不同的
反应；高等植物的遗传分析要比单细胞的酵母复杂得多。然而，模式植物拟南芥基因组全序
列的测定、突变体的获得和微阵列技术的发展都为植物糖信号传导的遗传分析提供了可行性。
参 考 文 献
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