全 文 ：植物学通报 2005, 22 (增刊): 118~127
Chinese Bulletin of Botany
①中国科学院知识创新工程项目(KSCX1-07-02, KZCX3-SW-339)和“西部之光”项目共同资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: baowk@cib.ac.cn
收稿日期: 2004-05-28 接受日期: 2004-10-08 责任编辑: 孙冬花
植物叶片形态解剖结构对环境变化
的响应与适应①
1,2李芳兰 1包维楷②
1(中国科学院成都生物研究所 成都 610041) 2(中国科学院研究生院 北京 100039)
摘 要 叶片是植物进化过程中对环境变化比较敏感且可塑性较大的器官, 环境变化常导致叶的长、
宽及厚度, 叶表面气孔、表皮细胞及附属物, 叶肉栅栏组织、海绵组织、胞间隙、厚角组织和叶脉等
形态解剖结构的响应与适应。本文综述了陆生植物叶片上述形态解剖结构对水分、温度、光照、CO2
浓度和UV-B辐射等环境因子变化以及多因子复合作用的响应与适应, 分析了该领域的研究特点及其存
在的问题, 指出了未来研究的重点和方向。
关键词: 植物叶片, 环境变化, 形态解剖结构, 复合作用, 适应性
Responses of the Morphological and Anatomical Structure of
the Plant Leaf to Environmental Change
1,2 LI Fang-Lan 1BAO Wei-Kai②
1(Chengdu Institute of Biology, the Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041)
2(Graduate School of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039)
Abstract In the evolution of plants, the leaf is more sensitive and plastic to environmental
change than other organs; environment change usually results in morphological and anatomical
responses of the leaf, including morphology (length, width, thickness), surface (stomata,
epidermis, attachment) and mesophyll (palisade, spongy, intercellur space, sclerified, vein). This
review describes the above-mentioned adaptive characters of terrestrial plant leaves to alter-
ations in environmental factors such as water, temperature, light and CO2 concentration and
combined effects, and analyzes recent research, then indicates the emphasis and direction of
future study.
Key words Plant leaf, Environmental change, Morphological and anatomical structure,
Combined effect, Adaptability
由于自然因素和人为因素的双重作用, 全
球生态环境问题越来越突出, 地球生物将受到
严重的影响, 人类正面临严峻挑战。植物作为
生态系统的第一生产者, 受环境变化的影响是
专 题 介 绍
1192005 李芳兰等: 植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应
直接而多方面的。叶片是植物进化过程中对
环境变化较敏感且可塑性较大的器官, 在不同
选择压力下已经形成各种适应类型, 其结构特
征最能体现环境因子的影响或植物对环境的
适应(王勋陵和王静, 1989)。结构是功能的基
础, 植物结构的变化必然影响到生理生态功能
的改变。因而了解植物叶片形态解剖结构对
环境变化的响应与适应是探索植物对环境变
化的适应机制和制定相应对策的基础。
未来气候变化的可能情景是大气CO2等
温室效应气体含量增加, 从而使全球不同区域
温度上升和变化; 降水量及其分配格局发生变
化, 导致不同地区水资源改变(许振柱和周广
胜, 2003), 这一现象已引起了各界人士的广泛
关注。水分、温度、光照和 CO 2浓度等是
影响植物形态解剖结构变异非常重要的环境
因子, 因而植物对其响应与适应逐渐成为植物
学家和生态学家研究工作中较活跃的领域。
植物解剖学研究从多角度切入到生态学研究,
发挥了积极作用, 并取得了初步研究结果。
目前叶片形态解剖结构对干旱和盐生、温度
变化及CO2浓度升高等环境胁迫的响应成为
研究热点。另外, 人类活动加剧了大气臭氧
(O3)层的减弱和变薄, 使达地球表面的紫外射
线B(UV-B, 280～320 nm)不断增强, 可能对地
球上的生物产生难以预测的影响, 也是人们越
来越重视的全球问题之一(赵平等, 2004), 所以
植物叶片形态解剖结构对UV-B辐射的响应有
望成为新的研究热点。但近年来, 对上述领
域研究进展的综合评述报道甚少, 本文结合作
者近期的研究结果, 围绕上述内容, 试分析目
前国内外在该领域的研究特点, 提出未来研究
应重视的问题, 以供参考。
1 植物叶片形态解剖结构对水分
因子变化的响应与适应
1.1 水分与盐胁迫
水对植物的生长至关重要, 根吸收水和叶
蒸腾水之间保持平衡是保证植物正常生活所
必需的。根据植物对水分利用将其分为节水
型(water savers)和耗水型(water spenders)2
类, 节水型植物叶片形态结构特征与水分保持
有关: 1)低渗透势, 细胞壁硬且弹性高; 2) 木质
部导管直径小, 以便在低温和缺水时形成气穴
和木栓; 3)气孔的有效调节, 可防止植物体内水
分的过渡丧失, 而耗水型植物叶片特征则与之
相反(Dong and Zhang, 2001)。随着全球气候
变迁, 干旱发生频繁, 水分短缺成为干旱地区
限制植物生产力的主要因素(Klich, 2000), 因而
近年来在植物对旱生环境的响应与适应方面
研究较多。
长期生长在缺水条件下植物叶片具有耐
旱性形态结构特征。叶表皮角质膜厚度、气
孔数量和内部导管大小等是影响水分蒸腾和
输导、气体交换的主要结构指标, 能够反映
植物对环境水分和湿度条件的适应状况(蔡永
立和宋永昌, 2001)。而表皮附属物能够反射
阳光, 减少叶片表面空气的流动, 降低蒸腾作
用, 防止水分过渡丧失(贺金生等, 1994), 有利
于维持植物正常的生理代谢。干旱环境中,
叶表皮细胞变小, 切向壁加厚, 具有内皮层, 说
明水分短缺限制细胞的生长, 也体现了植物对
环境胁迫的适应。
气孔是植物控制水分和进行气体交换的
通道, 直接影响植物的蒸腾作用, 气孔调节是
水分胁迫下植物抵御干旱和适应环境的机制
之一。气孔的分布特征、密度和面积等受环
境水分状况的影响。缺水条件下, 气孔多分
布于叶片下表皮, 该分布模式既可促进植物与
外界环境气体交换, 又能保持水分。气孔密
度随着环境中水分和湿度减少而增加, 但气孔
面积则向小型化发展, 气孔多下陷形成气孔窝
或其上有突出的角质膜(Sam et al . , 2000;
Bosabalidis and Kofidis, 2002; 高建平等,
2003)。但目前对这些变化的原因尚不明确,
可能是由于水分胁迫对叶面积扩展的限制而
120 22(增刊)
导致气孔密度增加, 小而密的气孔同时也具有
较高的灵活性(章英才和闫天珍, 2003), 因此有
利于植物保持体内水分和保证有效的呼吸作
用, 是植物适应旱生环境的表现。但也有研
究结果显示, 气孔密度并不随干旱程度的加剧
而一直升高, 而是先升高后下降(张晓艳等,
2003)。作者通过对岷江上游干旱河谷海拔梯
度上耐旱灌木叶片形态解剖结构与环境因子
变化的关系研究亦发现, 随着海拔升高, 虽然
水分因子(年降雨量和土壤含水量)增加, 但气
孔密度先减小后增大, 而气孔面积的变化趋势
与之相反, 可能与其他环境因子的干扰有关。
栅栏组织与海绵组织的分化程度反映了
环境的水分状态。叶肉栅栏组织发达, 细胞
层数增加而体积减小, 海绵组织相对减少, 细
胞间隙减小等变化是植物水分短缺响应, 该特
征有助于CO2等气体从气孔下室到光合作用
场所的传导, 又可抵消因气孔关闭和叶肉结构
的变化所引起的CO2传导率的降低, 从而提高
植物对水分的利用率, 表现出植物的抗旱适应
性(Chartzoulakis et al., 2002)。叶片具有发达
的网状叶脉和较大的维管束鞘细胞可增强从
叶脉基部向叶肉细胞水分传输, 是植物对干旱
胁迫的另一响应方式, 而机械组织增强则能够
在逆境中抵御物理损伤和因失水萎蔫而造成
的不良影响(Castro-Diez et al., 2000)。叶厚
度增加也有利于防止水分的过分蒸腾(Dong
and Zhang, 2001)。叶片细胞壁厚度和弹性增
加有利于维持组织膨胀和气孔开张, 可能是植
物适应干旱环境的生理机制。随着环境水分
减少, 有些植物叶肉内含有胶质和粘液物质的
异细胞, 或细胞中单宁类物质含量增多(尤其在
表皮细胞)而使叶片渗透势减小, 因而叶片内水
分轻微减少可导致其水势大幅度下降, 从而提
高了植物对土壤水分的利用率和抗旱能力。
许多学者常以比叶重(leaf mass per area,
LMA)或比叶面积(specific leaf area, SLA)来表
示叶片生物量的大小。LMA较大的叶片可能
有较多细胞或单个细胞有较大生物量, 而具有
较大LMA的植物种类有较强的支持和抵御功
能 , 这在资源缺乏的环境中表现尤为突出
(Castro-Díez et al., 2000)。LMA与叶片密度
(LD=DM/V)呈正相关, 而与叶片的含水量呈负
相关, 厚角组织发达、组织间隙较小且叶面
积小的叶片 LMA和密度较大。Baigorri 等
(1999)研究表明, LMA与环境中水分状况密切
相关, 在气候干燥、土壤水分短缺的环境中
生长的植物叶片LMA增加, 而相对含水量降
低。但作者的研究发现, 在水分胁迫下, 不同
植物LMA变化趋势不一致, 受叶面积和生物
量变化的影响, 因此对叶面积和生物量有影响
的环境因子都对 LMA产生作用, Anyia和
Herzog (2004)对不同基因型的豇豆(Vigna
sinensis)土壤水分胁迫实验结果也充分证明了
这一现象。
已有的研究在叶片形态解剖结构对阴湿
环境的响应与适应方面了解相对较少。一般
认为叶面积大而薄, 表皮细胞大且含有叶绿素;
气孔多分布于叶上表皮; 叶肉组织分化程度低,
气腔和通气组织发达, 组织间隙较大, LMA和
密度减小; 维管束和机械组织退化等特征是植
物对阴湿环境的适应(Antonielli et al., 2002)。
1.2 盐胁迫
植物叶片对盐分胁迫响应和对干旱胁迫
的响应表现出极为相似的形态解剖结构。自
然条件下, 盐生植物叶片肉质、椭圆形且叶
表面密被绒毛; 气孔下陷, 孔径和面积减小, 呈
不规则型, 气孔导度下降; 表皮由一层平坦而
排列紧密的长方形或方形细胞构成, 表面有较
厚的角质膜, 具析出的结晶盐(章英才和闫天
珍, 2003)。这种结构可有效地调节蒸腾作用
和排盐作用, 植物以此来适应盐生及干旱荒漠
环境。Parida等(2004)用不同浓度(0、100、
200 和 400 mmol.L-1)的 NaCl 对红树林
(Bruguiera parviflora)进行灌溉试验发现, 叶
片的鲜重、干重、面积及叶绿素含量的值在
1212005 李芳兰等: 植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应
浓度100 mmol.L-1下最大, 其次为0 mmol.L-1,
在高浓度下减小。因为在100 mmol.L-1时, 植
物提高了水分利用率, 增加了光和作用速率, 但
高浓度的NaCl限制光化学反应, 最终降低叶绿素
含量而限制光合作用, 从而影响了叶片的生长。
解剖结构方面, Parida等(2004)研究指出,
高浓度NaCl可使叶片栅栏组织细胞长度和海
绵组织层数、细胞直径和细胞间隙变小, 从
而使叶肉厚度减小, 其机制可能与耐旱机制相
似, 体现了叶肉解剖结构对旱碱生环境的高度
适应。与干旱胁迫的研究结果不同的是, 在
盐生环境中, 叶表皮变薄且气孔密度减少, 前
种变化可能与体内盐分的排出有关, 但迄今为
止未见明确的解释。叶片形态解剖结构对
盐分胁迫的响应存在较大的种间和种内差
异, 并且与植物个体发育阶段有关(Hester et
al., 2001)。对盐分胁迫的短期实验结果表
明, 耐盐性植物种群的水分利用率和叶片扩展
率显著提高。
2 植物叶片形态解剖结构对光因
子变化的响应与适应
2.1 光强度
光照条件也是影响叶片形态解剖结构的
一种经常性环境因子。自然状况下, 光照强
度和光质的时空差异很大, 对植物形态解剖
结构及生理代谢活动等产生多方面且不同
程度的影响 , 进而影响植物生长发育。人
们对叶片形态结构与光强度以及光质的关
系进行了大量的研究, 以揭示植物对不同光环
境的适应机制。
长期生长于弱光环境中的植物叶片大而
薄、比叶重小、柔软且叶柄较长(Urbas et
al., 2000)。叶解剖结构对阴生环境的适应主
要体现在表皮细胞和栅栏组织细胞的形状及
其排列方式两方面。表皮形态结构表现为细
胞凸透、层数减少、体积增大、细胞壁薄、
常含叶绿素、表皮角质膜薄或无角质膜
(Roscas and Scarano, 2001)。这种变化可增
强叶片细胞对光的捕获能力, 有利于光辐射穿
透叶表皮到达叶肉组织, 或直接在叶片表皮中
进行光化学反应, 提高光合能力。而叶肉是
叶片光合的主要部位, 栅栏组织和海绵组织厚
度、细胞层数及栅栏细胞的形态变化等组合
的差异必然影响到叶绿体的分布和光合作用
的效率。近方形栅栏细胞可以提高近轴面和
侧面叶绿体分布的密度, 增加了受光面积, 是
植物对弱光条件的适应(蔡永立和宋永昌 ,
2001)。
叶片小而厚, 表皮角质膜和毛被等附属物
发达, 表皮细胞层数多且体积减小, 有下皮层,
叶肉栅栏组织发达、细胞长柱形及海绵组织
排列紧密等特征是对强光生境的适应(蔡永立
和宋永昌, 2001;Mendes et al., 2001)。蔡志
全等(2004)研究表明, 气孔密度和气孔指数随
光强的增加而增大, 气孔导度在50%光强处最
大, 但保卫细胞的长度对光强的反应不明显。
不同生活型植物(冠层树种和中层树种)的气孔
指数和气孔密度在不同光照强度下的可塑性
差异较小, 但冠层树种气孔密度和气孔导度的
可塑性显著高于中层树种。
2.2 光质
光质方面, 科学家对叶片形态解剖结构对
UV-B辐射增强的响应与适应开展了大量研
究。同时对蓝光、红光及远红光等也进行了
少数实验。大气O3层的变薄使抵达地球表面
的UV-B辐射量增加, 对地表植物可能产生巨
大的影响。目前陆生植物叶片形态解剖结构
对UV-B辐射增强的响应研究主要聚焦于叶形
态及表皮附属物的变化等层面, 而对叶肉解剖
结构研究少, 关于叶表皮气孔对UV-B辐射增
强的响应仅见少数研究报道。
叶片对UV-B辐射的敏感性和适应能力与
其形态解剖结构密切相关, 但由于不同研究者
处理条件差异, 所得结果并不统一。在形态
方面, 赵平等(2004)报道指出, 叶片形态受
122 22(增刊)
UV-B辐射的影响非常有限, 大多数被测试植物
的叶面积出现轻微减小或不表现出明显变
化。但多数研究表明, UV-B辐射引起叶面积
和生物量明显减少, 而比叶重(LMA)增加, 认为
UV-B辐射影响细胞分裂和细胞壁发生, 从而形
成较小的细胞, 限制了叶面积扩展。如UV-B
辐射处理的Pinus taeda和 Pinus sylvestris的
针叶长度变小 ; 用 U V - B 辐射处理大豆
(‘William’和‘Essex’), 其叶片厚度或比叶面积
(SLA)都增加, 但变化程度在不同品种间有较
大差异。类似的研究也表明, 暴露于UV-B辐
射下的 Brassica campestris 叶片厚度增加
45%(赵平等, 2004)。多种研究结果不一致可
能与植物对其他因素(如对光照强度等)的反应
有关, 并且植物对UV-B辐射的敏感性和适应
能力存在种间和种内差异, 也可能受植株生长
阶段的影响, 明确植物叶片对UV-B辐射增强
响应的形态结构基础仍需更多研究。
叶表皮是阻挡太阳 UV-B辐射的重要屏
障。由于表皮附属物对 UV-B辐射的散射和
吸收使进入叶片的UV-B辐射强度发生变化。
用UV-B处理Pinus taeda, 其针叶表皮细胞中
丹宁类物质和细胞壁的酚类化合物含量增多,
但针叶表皮的角质膜对UV-B辐射的增加更敏
感。尽管如此, 叶表皮反射的太阳UV-B辐射
不超过到达叶表面的 10% (Kostina et al. ,
2001), 所以叶肉解剖结构对UV-B辐射增强的
响应也非常重要, 但人们对这方面的了解还十
分欠缺。据研究, UV-B辐射增强使针叶横切
面积和叶肉组织面积减小, 说明松树增加了用
于保护机理的碳分配而牺牲光合面积。其作
用机理解释为, UV-B辐射穿过叶片表皮的外
层组织抵达靶细胞器, 被细胞内的生色团或色
基所吸收, 从而对叶片产生影响。而叶片超
微结构和色素着色情况的变化能改变叶肉光
合有效辐射的分布, 可能直接地保护叶片免受
UV-B辐射危害, 间接地改变了光合功能和碳平
衡(赵平等, 2004)。在一定程度上可抵消因解
剖结构变化带来的负作用, 也是UV-B辐射对
叶片产生伤害的体现。进一步研究表明, 叶
片光系统Ⅱ是 UV-B破坏的主要对象, UV-B辐
射使叶绿体的完整结构被破坏, 基粒和基质类
囊体受到损伤。经 UV-B 辐射处理的叶片净
光合速率和气孔导度下降, 而且对阳生植物的
影响较阴生植物大(陈章和等, 2000)。
叶片形态解剖结构对不同光质的敏感性
存在较大差异, 其中对蓝光的数量敏感性最大,
其次为红外光, 而红光最小。在一定范围内,
蓝光数量与叶片厚度、栅栏组织薄壁细胞中
的叶绿体数目、栅栏组织和海绵组织厚度等
呈正相关, 而红光和远红光的数量对叶片解剖
结构的影响不显著(Schuerger et al., 1997)。
另外, 与自然状况下相比, 生长在滤掉远红光
的光谱照射下的植物叶面积、栅栏组织细胞
长度和胞间隙变小, 色素含量增加, 但叶厚度
不变; 而生长在滤掉红光的光谱照射下, 叶形
态结构和色素含量未受影响(McMahon and
Kelly, 1996)。可能是由于叶片形态解剖结构
的变化(尤其是栅栏组织细胞的伸长及排列)对
红外光较敏感, 而对红光不敏感。
3 植物叶片形态解剖结构对温度
变化的响应与适应
3.1 高温
对植物的生长和分布, 温度是一个十分重
要而复杂的环境因子。地表温度条件总随时
间和空间而变化, 对植物带来多方面深刻的影
响。生长在高温条件下的植物 , 比叶面积
(SLA)显著增加, 而叶片厚度、栅栏组织和海
绵组织细胞的层数及厚度、叶绿素含量等则
减少(Higuchi et al.,1999)。叶表皮气孔特征
参数与环境温度变化也有密切关系, 随着温度
升高, 气孔密度增加, 而气孔器面积和气孔长
宽指数减小, 气孔导度和CO2同化速率也降低
(费松林等, 1999)。因为温度升高常导致植物
叶片的蒸腾作用加强, 植物会面临大量的失水,
1232005 李芳兰等: 植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应
小而密的气孔有利于防止因蒸腾而使水分丧
失。植物对高温环境反应与其耐热能力有关,
耐热种类表现为表皮气孔密度大、体积小且
孔径小, 叶片较厚, 叶肉细胞排列紧密, 细胞
很少出现质壁分离, 此组织结构能较好地吸
收和保持水分, 提高水分的传输速率, 使植物
能够适应高温干旱环境; 而感热种类的结构特
征与之相反。
3.2 低温
叶面积缩小, 上下表皮厚度、栅栏组织
和海绵组织厚度及叶总厚度增加等都是植物
对低温环境的反应(蔡永立和宋永昌, 2001)。
对于长期生长在高山低温且干旱环境中的植
物, 叶角质膜呈增厚趋势(贺金生等, 1994), 这
种变化可减小叶片表面空气的流动, 提高植物
叶片的热稳定性, 对保持植物正常的光合作用
和呼吸作用非常重要。目前低温对叶原基和
叶芽中幼叶的影响引起了人们的重视。刘全
宏等(2001)对太白红杉(Larix chinensis)的研究
指出, 随着寒冷指数增大, 叶片数呈现减少趋
势, 而叶片厚度、管胞直径、叶片的输导组
织和维管束厚度、内皮层厚度以及输导组织
和维管束厚度与叶片总厚度之比均呈增大趋
势。原因可能是低温影响到叶原基的分化及
幼叶细胞的生长, 但其机理尚不清楚。作者
的研究表明, 在干旱河谷区夏季高温对植物叶
片形态结构的影响较大, 但叶片长/宽对温度
变化的响应不明显, 认为是较保守的形状, 此
结构与刘全宏等的观点不同, 有待于进一步探
讨 。
4 植物叶片的形态解剖结构对 CO2
浓度变化的响应与适应
4.1 高浓度CO2
CO2是植物光合作用的原料, 也是温室气
体之一, 其浓度变化对全球生态环境和气候变
迁带来了深刻影响, 对植物的生长也有直接作
用。植物对大气CO2浓度变化的适应与响应
已经引起科学界的普遍关注, 在叶片形态解剖
结构方面也进行了大量研究。高CO2浓度条
件下, 叶片厚度似乎呈增加趋势, 但不同的受
试植物叶表皮、叶肉薄壁组织及厚角组织等
的厚度以及它们所占叶片总厚度的比例变化
趋势不相同(Carter et al., 2000)。如 Rengifo
(2002)在CO2浓度控制实验中发现, 生长在高
浓度CO2下的 Jatropha gossypifoliad的叶肉
栅栏薄壁组织、海绵薄壁组织厚度及其与叶
片总厚度的比值明显下降, 而 Alternanthera
crucis叶片相应特征未见变化, 并且CO2浓度
升高对上述 2种植物叶片上表皮和下表皮厚
度、叶总面积和比叶面积(SLA)影响不大。
但Lin等 (2001)对苏格兰松(Pinus sylvestris)的
研究表明, 高浓度CO2下, 由于叶片薄壁组织
厚度及细胞尺寸增加, 使总厚度和横切面积明
显增大而宽度不变, 进一步发现叶表皮、木
质部及中柱的相对面积减小, 而韧皮部的相对
面积明显增大。该结果似乎表明, 高浓度CO2
可抑制叶片厚壁组织的形成, 而促进薄壁组织
细胞的分裂和生长。不同光合途径的植物叶
片形态解剖结构对高浓度CO2的响应存在很
大差异, CO2浓度倍增使C3植物叶片厚度明显
增加, 且上表面气孔减少, 但C4植物叶片厚度
无明显变化, 而表皮气孔有增加趋势; 并且C3
植物叶片叶绿素含量和维管束鞘细胞中叶绿
体数目及体积比C4植物明显减小(欧志英和彭
长连, 2003)。
用气孔特征参数来指示大气CO2浓度的
变化已成为近几年国际上研究的热点之一, 但
由于受试植物本身遗传特性的差异和其他环
境因素的干扰, 以及实验处理条件的限制, 其
研究结果尚有争议。Lin等 (2001)研究指出,
长期暴露在高浓度CO2中的苏格兰松针叶上
面及下面的气孔密度减小。但也有研究表明,
CO2浓度升高对气孔密度和气孔指数没有影
响, 甚至呈增加趋势。如 Rengifo等(2002)对
J .gossypifoliad和A.crucis的CO2控制实验则
124 22(增刊)
发现, 叶片两侧气孔的特征不受CO2浓度升高
的影响, 而受处理时间的影响, 说明仅在一个
生活周期中气孔密度对CO2浓度升高的响应
不明显, 阐明植物叶片对高浓度CO2的响应机
理仍需今后自然条件下的长期观测和大量的
模拟工作。
4.2 低CO2分压
高山环境中CO2和 O2分压降低, 植物增
强气体交换力度则是面临的主要矛盾, 气孔作
为气体交换的门户, 对CO2和O2等分压的变化
较敏感。现有研究对高山植物叶表皮气孔特
征未得出一致的结论。一般认为高山植物有
下陷的气孔, 主要是由于低温带来的生理干旱
所致(王勋陵和王静, 1 9 8 9 )。但贺金生等
(1994)研究表明, 高山植物叶表皮气孔向外突
出, 气孔面积(尤其在下表面)减小, 而密度及孔
下室变大, 并且随着海拔的升高外突出的程度
增加, 气孔分布从叶片中央部分向中脉外的表
皮各处扩展。气孔外突现象可使其开口增大,
能够减小因外被附属物所引起的气孔阻力, 从
而提高叶片与外界环境的气体交换能力, 而分
布范围的扩大可增强叶片对CO2的摄入, 以提
高光合作用速率, 是植物对高山环境中低CO2
和 O2分压的适应。目前对叶肉解剖结构的变
化报道相对较少。
5 植物叶片形态解剖结构对环境
因子复合作用的响应与适应
5.1 高温、干旱和CO2浓度升高的复合作用
温度、CO2浓度升高和水分短缺可能是
未来全球气候变化的一部分, 因而了解植物对
其响应逐渐成为各领域广泛关注的问题。植
物体内的水分关系受到环境中CO2浓度变化
的影响(Rengifo et al., 2002)。环境CO2含量
增加时, 叶肉细胞间CO2浓度也升高, 叶片净
光合速率增加, 但由于气孔密度和导度下降, 叶
片蒸腾作用和呼吸作用受到影响, 使植物对水
分、光照和温度等因子响应发生变化(Ferris
et al., 1996)。研究表明, 高温和强光在一定
程度上可加强干旱对小麦的胁迫, 而CO2浓度
升高则对其有缓解作用(Asseng et al., 2004),
缺水环境中, 高浓度CO2可以提高植物体内对
水分的储存能力, 有利于维持植物的代谢活
动。由于叶片的形成和发展对环境中营养和
水分变化较敏感, 所以幼叶形成和叶片面积扩
展对高温、干旱和CO2浓度的复合作用反应
更加明显。
叶形态解剖结构对CO2浓度升高的响应
与温度有关, 取决于是否为植物生长的最适温
度, 但其对温度的响应未受 CO2浓度升高影
响。研究表明, 高温对叶片的伤害未因CO2浓
度升高而改善, 植物叶片面积大小对温度的反
应也不以CO2浓度的变化而改变, 植物生长的
最适温度也不受CO2浓度升高的影响(Wu and
Wang, 1998)。在高CO2浓度和较低温条件下
生长的棉花叶片有较大的比叶重(LMA)和密
度。因为 LMA和密度的变化与碳水化合物
的形成有关, 而CO2浓度升高可能有利于碳水
化合物的积累, 但过高温度通过降低光合速率
和提高呼吸作用强度而对其有抑制作用。温
度和CO2浓度升高对叶片形态解剖结构的作
用与植物物种、生长阶段、光照条件、营
养及水分的供应等因素有关(Sims et al.,1998;
Bañona et al., 2004), 它们的复合效应有待于
进一步深入研究。
5.2 干旱、UV-B辐射增强及CO2浓度升高
的复合作用
在全球环境日趋恶化的情况下, UV-B辐
射、干旱和CO2的复合作用对植物的影响也
引起了人们的重视。但目前有关叶片形态解
剖结构对其复合作用的响应了解还较少, 大量
研究仍需进一步开展。UV-B辐射的增加可使
植物生长和生物量变化, 导致植物竞争性和对
环境胁迫的适应性(尤其是耐旱性)改变, 在一
定程度上, 增加UV-B辐射能抵消水分对植物
的胁迫作用(Schmidt et al., 2000)。CO2浓度
1252005 李芳兰等: 植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应
升高能促进植物的生长, 而UV-B辐射增加对
其有抑制作用, 但增加CO2浓度未改变UV-B
辐射对植物的生长和生理抑制作用。
6 叶片形态解剖结构对环境变化
响应与适应的研究特点及未来研究
方向
从上述的分析来看, 国内外对植物叶片形
态解剖结构对环境因子变化响应与适应进行
了广泛研究, 近年来取得了新的进展: 1) 在实
验条件下, 植物叶片对单因子或少数几个因子
的形态结构响应研究较为深入, 并获取了大量
的信息和结果; 2) 自然状况下, 对环境因子的
极端值和积累值与叶片形态结构的关系进行
了初步研究; 3) 田间试验中, 多种因子对农作
物复合胁迫效应的研究取得了一定进展; 4) 受
试物种类型和环境因子选择多样化, 使得研究
结果具有普遍性。其原因主要在于: 一方面,
人类正在面临着全球性的环境问题, 如CO2浓
度升高、温度变化、海平面上升、UV-B辐
射增强及旱碱地扩大等, 需要用生态解剖学的
方法去探讨植物对环境变化响应的形态结构
基础, 解决一些重要问题; 另一方面, 由于植物
形态解剖学的研究手段和方法不断提高且技
术不断完善, 能够从多层次(器官、组织、细
胞及亚细胞等水平)并较深入地探讨相关问题,
从而结合生理生态学研究方法, 进行较全面而
系统的研究。由已有的研究结果可见, 植物
叶片形态解剖结构对环境因子变化的响应与
适应极为活跃, 以多种方式表现, 叶片形态、
表皮特征和基本组织结构等发生适应性变化,
但这种变化具有一定的规律性, 如叶面积小且
厚度大, 叶表皮有发达的角质膜和毛被等附属
物, 气孔密度大、叶面积小、多分布于下表
皮, 叶肉组织分化程度高等特征是干旱、强
光和盐生环境中植物的共有现象; CO2浓度变
化大对叶片厚度和气孔特征的影响也较大;
UV-B辐射增强主要作用于叶片光系统Ⅱ, 使叶
绿体完整结构受到破坏, 基粒和基质类囊体受
到损伤。以上变化已是各种植物叶片形态解
剖结构对环境变化响应的共有现象。
但目前该领域已有的研究结果和进展未
能提供令人满意的答案, 在许多方面未得出明
确一致的结论。其中主要原因有: 1) 栽培条
件下的实验与自然条件下的观测结果并不一
致, 缺乏自然状况下长期的观测和研究; 2)某些
形态解剖结构对不同环境因子的响应具有一
定的相似性, 可能与环境因子的综合效应有关,
但已进行多因子的作用研究相对较少; 3)在区
域尺度上影响植物形态解剖结构变异的主导
因子尚不明确; 4)植物体对生境条件的适应能
力与各部分组织相互协调性有关, 也受植物发
育阶段的影响, 但目前对组织间的综合研究和
不同发育阶段观测与比较还较薄弱。因此,
未来研究工作需重视以下几方面的问题。1)
自然条件下的长期观测和研究: 在自然状况下,
植物对环境胁迫的适应性变异是一个长期的
过程, 进行长期大量的野外观测和实验, 以揭
示植物对环境变化响应的本质。2)多因子的
共同作用对植物叶片形态结构影响的研究: 植
物形态结构的可塑性变化是多种环境因子综
合作用的结果, 在全球变化的背景下, 用综合
手段模拟多种环境因子变化的情景, 整合植物
响应的叶片形态结构机制, 为预测未来气候变
化条件下植物的复杂变化提供基础。3)不同
区域关键生态因子的确定: 从形态解剖学角
度, 分析不同区域的生境中影响植物生长的
关键生态因子, 为采取相应的保护和恢复对
策提供理论依据。4)不同层面上展开综合研
究: 通过叶片形态解剖特征的综合研究, 整体
了解植物对环境变化的响应, 揭示各组织间
和组织内存在的协调机制。5)植物不同发育
阶段的响应研究: 探讨环境因子变化与不同
发育阶段植物叶片形态结构的关系, 为农业
生产提供科学指导。
126 22(增刊)
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