全 文 ：植物学通报 2004, 21 (2): 180~188
Chinese Bulletin of Botany
①国家自然科学基金项目（3 0 2 7 1 0 6 4）。
②通讯作者。Author for correspondence.
作者简介：甘小洪，男，1 9 7 4 年生，在读博士生。丁雨龙，男，南京林业大学竹类研究所所长、教
授、博士生导师，主要从事结构植物学和植物的系统与进化研究。
收稿日期：2003-03-19 接受日期：2003-05-11 责任编辑：白羽红
毛竹茎秆纤维发育过程的超微结构观察①
甘小洪 丁雨龙②
（南京林业大学竹类研究所 南京 210037）
摘要 利用透射和扫描电镜观察了毛竹（Phyllostachys edulis (Carr.) H. De Lehaie）茎秆纤维发育过程
中的超微结构变化。在纤维细胞初生壁形成期，细胞质中线粒体、内质网、高尔基体等细胞器数量
有明显的增加，出现大量的由内质网与高尔基体分泌形成的运输小泡，周质微管平行分布于质膜内
侧，出现环状片层结构，并在细胞壁与质膜之间出现壁旁体结构。随着次生壁的逐渐形成，细胞质
中细胞器逐渐地解体并出现多泡小体；纤维细胞核出现染色质凝聚并边缘化，但在 8年生的纤维中可
以持续存在；在纤维次生壁形成的整个阶段都存在与周围细胞相联系的胞间连丝和运输小泡；次生壁
在前 4年加厚明显，以后加厚程度减缓，但可以持续很长一段时间，并随着加厚出现宽窄交替的多层
结构。结果表明，线粒体、内质网、高尔基体和壁旁体等细胞器与周质微管一起参与了初生壁和次
生壁早期的形成；纤维细胞次生壁的形成过程就是一个漫长的程序性细胞死亡（PCD），而PCD的
产物与胞间连丝一起参与了次生壁的形成与加厚；染色质凝聚并边缘化的细胞核与胞间连丝的持续存
在，证明毛竹茎秆纤维细胞是一种典型的长寿细胞。
关键词 毛竹，纤维发育，超微结构，程序性细胞死亡，长寿细胞
Ultrastructural Study of the Fiber Developmental Process in
the Culms of Phyllostachys edulis
GAN Xiao-Hong DING Yu-Long②
(Institute of Bamboo Research, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037)
Abstract Ultrastructural changes in the fiber of Phyllostachys edulis (Carr.) H. De Lehaie culms
during the developmental process were investigated with transmission and scanning electron
microscopy. The results suggested that mitochondrion, rough endoplasmic reticulum, Golgi bodies,
lomasomes and cortical microtubules were correlative to the formation of primary wall and secondary
wall of earlier stage. In the earlier stage of secondary wall formation, chromatin agglutination, swelling
and disintegration of organelles, and multivesicular bodies, etc. appeared in fiber cytoplasm. Fiber
nucleus with the chromatin agglutination would keep for a long time, which implied that secondary wall
formation stage of fiber in Phyllostachys edulis culms was a programmed cell death. Along with the
研究论文
1812004 甘小洪等：毛竹茎秆纤维发育过程的超微结构观察
further development of fiber, secondary wall continued thickening: the thickening level obviously
increased in the former 4 years, and then gradually decreased. During the secondary wall formation,
polylaminate structures of wall appeared in the fiber, with the persistence of plasmodesmata and
transfer vesicles between fiber and its surrounding cells. The persistence of nucleus and plasmodes-
mata indicated the characteristic of long-lived cell of fiber.
Key words Phyllostachys edulis, Fiber development, Ultrastructure, Programmed cell death，Long-
lived cell
竹材具有许多独特的优良特性，尤其是纤维特殊的排列分布方式和结构，所以竹子广泛
地应用于建筑、造纸等方面。有关纤维次生壁形成过程中的超微结构变化已有所研究
（Murphy and Alvin, 1992; 贺新强等，2000），但还没有关于纤维在整个分化、发育以致衰
老过程中解剖学方面的详细报道。而对于纤维出现程序性细胞死亡的内部机理还不十分清楚，
对于纤维细胞是长寿细胞尚无超微结构方面的证据。本文利用透射和扫描电镜，对毛竹茎秆
纤维发育过程中的超微结构进行系统的研究，试图证实纤维细胞的长寿特性，探究程序性细
胞死亡与细胞生命力终结之间的关系，并为毛竹的利用积累超微结构方面的资料。
1 材料与方法
1.1 材料
毛竹（Phyllostachys edulis (Carr.) H. De Lehaie）材料分两批采自南京林业大学竹类植物
园。其中 60 cm和 80 cm高的幼竹与 7 m高的一年生竹秆采于 2002年 4月 2日，而 2~8 年生
竹秆采于同月 22 日。前者分别从上、中、下部节间取样，后者仅从中部节间取样，大小
皆为 1 mm3 左右。
1.2 方法
1.2.1 透射电镜制样与观察 取材后立即固定：一年生样品用 4%的戊二醛（0.025 mol/L的
磷酸缓冲液，pH7.0）和 1% 锇酸(相同的缓冲液)固定, 2~8年生样品用 6% 戊二醛（0.025 mol/
L的磷酸缓冲液，pH7.0）和 1% 锇酸(相同的缓冲液)固定；接着用磷酸缓冲液冲洗，经乙醇
梯度脱水，Epon812 包埋，在 LKB-V超薄切片机上用金刚刀超薄切片，醋酸双氧铀和柠檬酸
铅各染色 5 min，透射电镜观察拍照。
1.2.2 扫描电镜制样与观察 取材后经 FAA 固定，蒸馏水清洗，121℃条件下高压锅蒸煮
软化 2 h，反复 3 次；取出样品，趁热用双面刀片切割，制得平整光滑的横断面。而后经
酒精梯度脱水，临界点干燥，常规扫描电镜制样，JSM-6300扫描电镜观察拍照。
2 观察结果
毛竹茎秆纤维细胞的分化与发育过程可以分成 3个阶段：纤维原始细胞形成期、纤维的初
生壁发育形成期和次生壁的发育形成期。
2.1 纤维原始细胞形成期
分化的早期，已经有液泡化的薄壁细胞层形成一圈，包围着原形成层束。此时原形成层
束由一团具典型分生能力的细胞组成：其细胞核位于中央，具分散的染色质和清晰而完整的
双层核膜结构，细胞质浓密，出现少许小液泡，并出现少量的线粒体、粗面内质网和高尔
182 21(2)
基体等细胞器（图 1 , 1）。此时部分细胞正处于有丝分裂的末期，还可以在一些细胞中见到
环状片层（annulate lamellae）结构（图 1 , 2）。
随着细胞的继续分化，原形成层束外侧的部分细胞小液泡数目增多并逐渐融合形成中央大
液泡，最终分化形成原生韧皮部筛管，此时这部分细胞的原生质体积减小；接着最内侧的 1~2
个细胞经历液泡化过程而逐渐分化形成原生木质部导管，细胞质与细胞核逐渐地解体。而在
原形成层束中左右两侧的两个细胞径向逐渐扩大，但仍保持分生细胞特性，正在逐渐分化发
育形成后生木质部导管。它们一起组成了维管束的雏形。此时在正对筛管和导管的外侧，有
一层未曾分化的细胞，这部分细胞依然具有位于中央的、具分散的染色质和完整而清晰核膜
的细胞核，浓密的细胞质，还具有线粒体、内质网和高尔基体等细胞器，微管平行排布于
质膜内侧，保持分生细胞特性（图 1 , 3）。这层细胞以后将分化发育形成纤维的原始细胞。
2.2 纤维细胞初生壁发育形成期
随着茎秆的不断发育，纤维细胞不断地分裂和伸长，纤维细胞初生壁也随之逐渐地发育
形成。在这个时期，纤维细胞逐渐液泡化，细胞核体积减小，但仍具有明显的核仁（图 1 ,
6）和清晰的双层核膜，线粒体、粗面内质网和高尔基体等细胞器的数量大量增加，细胞质
中大量来自粗面内质网和高尔基体的分泌小泡形成运输小泡，并分布有大量的核糖体，1~2列
微管在质膜内侧平行分布（图 1, 4）；在质膜与细胞壁之间出现了壁旁体（lomasome），仍
可见环状片层结构（图 1 , 5）。此时纤维细胞与周围细胞之间存在比较丰富的胞间连丝。
2.3 纤维细胞次生壁发育形成期
随着纤维细胞伸长生长的完成，纤维细胞壁出现波浪形加厚，表明纤维细胞开始进入次
生壁发育形成期。此时，细胞核具清晰而完整的双层核膜，染色质开始凝聚，核仁结构消
失；而细胞质中仍然存在大量的线粒体、粗面内质网和高尔基体等细胞器(图 2,1)，微管同样
平行分布在质膜的内侧。
随着次生壁的继续形成，线粒体、粗面内质网和高尔基体等细胞器逐渐膨胀而解体，在
细胞壁与质膜之间存在壁旁体（图 2,2）；随后，细胞质中出现大量的由单层界膜包围的比较
透明的囊泡，即多泡小体（multivesicular bodies）结构，细胞核凝聚并边缘化，双层核膜
结构不再存在（图 2,3）；但凝聚化的细胞核在 8 年生的纤维中还可以持续存在（图 2 , 4）。
在此过程中，纤维细胞发生与年龄相关的变化：细胞壁的厚度在前 4 年有明显加厚，以后加
厚的程度逐渐减缓，并逐渐出现宽窄交替的多层结构，细胞腔径随年龄增加有逐渐减小
的趋势（图 2 , 5~7）；另外，随着次生壁的逐渐形成，纤维细胞逐渐发育形成具缘纹孔
与周围细胞（纤维细胞或周围薄壁细胞）保持联系，并随着纹孔缘次生壁的加厚纹孔道
逐渐变长变窄，纹孔腔逐渐变小，最终发育形成单纹孔；在纹孔发育变化过程中，纹
孔膜上始终有胞间连丝存在，并且在纹孔道和纹孔腔中逐渐出现大量的囊泡状结构（图 2,
8 、 9 ）。
3 讨论
3.1 环状片层的性质与作用
在纤维细胞分化、发育的整个过程中，我们观察到环状片层结构。环状片层是一种膜性
细胞器，其结构单位类似于内质网潴泡，一般有 2~100个片层结构平行排列而呈弧状或同心圆
1832004 甘小洪等：毛竹茎秆纤维发育过程的超微结构观察
图 1 （图题见第185页）
Fig.1 The legend is on the page 185
184 21(2)
图 2 （图题见第185页）
Fig.2 The legend is on the page 185
1852004 甘小洪等：毛竹茎秆纤维发育过程的超微结构观察
状（吴晓东等，1998）。有关它的形态、分布和来源研究早已有所报道（沈亦平和马丽君，
1989），一般认为其来自于内质网，分布在细胞核、细胞质或液泡中。有关其功能则有不
同的观点：胡适宜等（1977）认为环状片层结构可能是一种自体吞噬的溶酶体；尤瑞麟
（1985）在研究小麦珠心细胞衰退的超微结构时发现，环状片层结构是一种潜在的自噬结构，
等到产生强烈的水解酶活性后才是真正的自噬泡； 堃汪 仁等（1990）认为，环状片层起着降
解旧的细胞器和组建新的细胞器的作用。而在毛竹茎秆纤维的原始细胞形成期就出现环状片层
结构，此时细胞正处于旺盛的分裂和活动时期，不可能出现细胞器的降解；而随着初生壁形
成，纤维细胞逐渐液泡化，部分原生质将解体，此时出现的环状片层应该具有自噬泡的功
能。因此我们认为，在毛竹茎秆纤维发育过程中出现的环状片层结构也是一种潜在的自噬泡
结构，等到细胞发育到一定的阶段后才表现为真正的自噬泡功能。
3.2 毛竹茎秆纤维初生壁发育形成的机理
Nigel等 (1999)在研究欧洲七叶树（Aesculus hipocastanum）木材形成过程的细胞骨架时
曾指出，周质微管在原形成层细胞的细胞质中自由分布，在纤维细胞发育过程中会随着细胞
壁的沉积和加厚而整齐地分布在质膜内侧与细胞壁平行；C r o w等（2 0 0 0）在研究金竹
（Phyllostachys viridi-glaucescens）茎秆纤维的发育过程中也观察到类似的现象；贺新强等
（2000）在研究毛竹茎纤维次生壁形成过程的超微结构时观察到内质网、高尔基体和壁旁体等
细胞器参与了纤维次生壁的形成，而周质微管在其中也起一定的作用。而我们发现：线粒
图 1 1.有丝分裂末期的原形成层细胞(× 8 000); 2.原形成层细胞，示环状片层结构(× 10 000); 3.纤维
原始细胞，箭头示微管(× 35 000); 4.初生壁形成期的纤维细胞(× 12 000); 5.具环状片层结构的初生壁
形成期的纤维细胞，箭头示微管(× 25 000); 6.具核仁结构的初生壁形成期的纤维细胞(× 1 000)
AL.环状片层；G.高尔基体；L.壁旁体；M .线粒体；M D .多泡小体；M t .微管；N.细胞核；N u .核
仁；P.胞间连丝；W.细胞壁；R.粗面内质网；SW.次生壁；TV.运输小泡；V.液泡
Fig.1 1. Showing procambium cells in the telophase (× 8 000); 2. Showing procambium cell with annulate
lamellae (× 10 000); 3. Showing fiber initials, arrow shows microtubles (× 35 000); 4. Showing fiber at the
formation stage of primary wall (×12 000); 5. Showing annulate lamellae during the formation of primary wall of
fiber, arrow shows microtubles (×25 000); 6. Showing fiber nucleolus at the stage of primary wall formation
(× 1 000)
AL. Annulate lamellae; G. Golgi bodies; L. Lomasome; M. Mitochondrion; MD. Multivescicular bodies; Mt.
Microtubules; N. Nucleus; Nu. Nucleolus; P. Plasmodesmata; W. wall; R. Rough endoplasmic reticulum; SW.
Secondary wall; TV. Transfer vesicle; V. Vacuole
图 2 1. 次生壁形成早期的纤维细胞(× 17 000); 2. 细胞器降解的次生壁形成期纤维细胞，箭头示壁旁
体(×8 000); 3. 一年生纤维细胞出现多泡小体结构和染色质凝聚并边缘化的细胞核(×35 000); 4. 具细胞
核的 8年生的纤维细胞(× 25 000); 5. 一年生纤维细胞壁(× 2 000); 6. 2年生纤维细胞壁(× 2 000); 7. 4年
生纤维细胞壁(× 2 000); 8. 具纹孔和胞间连丝的 4年生纤维细胞(× 25 000); 9. 具纹孔和胞间连丝的 8年
生纤维细胞(× 25 000)
Fig.2 1. Showing fiber cells at the earlier stage of secondary wall formation (×17 000); 2. Showing disintegration
of organelles and lomasones (arrow heads) at the further development of secondary wall (× 8 000); 3. Showing
multivescicular bodies and nucleus with chromatin agglutination in one~year~old fiber (× 35 000); 4. Showing
nucleus in the fiber of eight years old (× 25000); 5. Showing fiber wall thickness of one year old (× 2 000); 6.
Showing fiber wall thickness of two years old (× 2 000); 7, Showing fiber wall thickness of four years old
(× 2 000); 8. Showing pit and plasmodesmata between fibers of four years old (× 25 000); 9. Showing pit and
plamodesmata between fibers of eight years old (× 25 000)
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体、内质网、高尔基体和壁旁体等细胞器的数量随着初生壁发育形成明显增加，而随着次生
壁的发育形成逐渐减少。内质网和高尔基体的作用在于合成组成细胞壁的物质，并分泌大量
的囊泡以形成运输小泡，执行由细胞内将物质运输到质膜的功能 堃（汪 仁等，1990）；壁旁
体则来自于由内质网和高尔基体分泌的运输小泡，执行物质由质膜向细胞壁运输的功能，参
与细胞壁物质的沉积（杨世杰和娄成后，1988）；周质微管在细胞壁形成过程中始终与细胞
壁平行，执行指导运输小泡移动和细胞壁物质沉积方向的作用，而线粒体则承担着能量提供
的作用 堃（汪 仁等，1990）。由这些细胞器与微管一起形成了细胞内活跃的囊泡运输。在
毛竹茎秆纤维发育中出现的各种细胞器的变化情况表明: 毛竹茎秆纤维初生壁和次生壁早期的发
育形成与自身活跃的囊泡运输有关，随着细胞器的逐渐解体次生壁的继续发育形成会执行与之
不同的机理。
3.3 毛竹茎秆纤维次生壁发育形成的机理
崔克明（2000）认为行机械支持功能的各种厚壁组织细胞，成熟时都是死细胞，它们
的发育成熟过程本身就是程序性细胞死亡（programmed cell death, PCD）；Alan（2001）认
为植物细胞的程序性死亡研究可以包括 3 个层次：植物细胞的终端分化、衰老和病害抵抗。
植物 PCD具有一系列形态学特征，如染色质凝聚并边缘化、核浓缩、DNA 片段化、凋亡小
体的形成等，其中 DNA 片段化被认为是最主要的凋亡特征。贺新强等（2000）认为毛竹茎
纤维在次生壁形成初期表现 PCD现象，但并没有观察次生壁的整个形成过程中细胞核的变化情
况，没有说明 PCD 何时结束。经我们观察发现，在毛竹茎秆纤维的次生壁形成即终端分化初
期，细胞核的核仁不再存在，染色质逐渐凝聚并边缘化，确实呈现 PCD 的典型形态学特征；
另外还发现内质网、高尔基体和线粒体等细胞器出现膨胀并逐渐解体，细胞质中出现多泡小
体结构，显示细胞质的原位自溶现象，而这些现象都是细胞出现 PCD 的常见形态学特征（汪
矛等，1999）。因此纤维细胞在次生壁形成过程中确实出现 PCD现象。我们还发现，虽然
在次生壁形成早期细胞核的染色质凝聚并边缘化，但凝聚并边缘化的细胞核在 8年生的纤维细
胞里可以持续存在。我们认为，毛竹茎秆纤维的整个次生壁形成过程，即纤维细胞的终端分
化就是 PCD。但与导管（崔克明，2000）等的 PCD不同：导管当出现 PCD后，原生质体
会很快地降解而迅速成为死细胞；纤维细胞在次生壁形成早期就出现 PCD，但这种现象还可
以持续存在很长一段时间，直到最后细胞质与细胞核完全降解，PCD 才真正结束。由此我们
可以得出这样的结论：当植物细胞出现 PCD 时，细胞生命活力并不会立即终结，只有当细胞
核完全降解时才最终失去生命活力。
崔克明（2000）认为 PCD 的产物既可被其他细胞吸收和利用，也可以用来组建自己的细
胞壁；邵宏波和金萍（2002）则认为 PCD的形态学特征之一是细胞壁得到修饰。而作为毛
竹茎秆纤维 PCD产物的去向又如何呢？经我们研究发现，毛竹茎秆纤维次生壁在前 4年有明显
的加厚，以后加厚程度逐渐地减小，直至最后不再增加；并发现随着加厚次生壁出现宽窄交
替的多层结构，与前人的观察结果（Fujii，1985；Alvin and Murphy，1988；Murphy and
Alvin，1992；Liese and Weiner，1996）一致。而纤维次生壁的加厚过程恰好同 PCD过程
相重合，说明纤维细胞次生壁的形成过程虽然是 PCD，但却与珠心细胞（尤瑞麟，1985）
等的 PCD不同：纤维细胞发生 PCD后，PCD的产物并没有象珠心细胞等植物细胞一样被其他
1872004 甘小洪等：毛竹茎秆纤维发育过程的超微结构观察
细胞吸收和利用，而是被用来组建自身的次生壁，细胞最终并未降解消失。
Murphy 等 (1997)认为，具有原生质活性的纤维细胞可以通过发育形成的纹孔进行胞间联
系，并有助于次生壁的加厚,但他们并没有真正观察到纹孔和胞间连丝的存在。在我们的观察
中发现，直到 8年生的竹秆中都发现在纤维细胞与周围细胞之间始终存在纹孔和胞间联系的通
道即胞间连丝；并且在纹孔两侧的纹孔道和纹孔腔中存在大量的囊泡状结构，这正好证实了
他们的观点。而关于囊泡结构的来源和作用 堃（汪 仁等，1990），一般认为是囊泡来源于
由内质网和高尔基体等细胞器分泌的分泌小泡，其中包含了许多细胞器或细胞质，起着细胞
质或细胞器降解的作用，而分布于纹孔道或纹孔腔中的囊泡结构则起着一种运输小泡的功能，
将细胞降解的组分向周围与之联系的细胞进行运输。据此可以证明纤维细胞在次生壁发育形成
过程中可以长时间地同周围细胞保持活跃的囊泡运输，有助于纤维细胞从周围细胞中吸收营养
物质，与 PCD的产物一起用于自身次生壁的加厚。
3.4 毛竹茎秆纤维细胞是一种典型的长寿细胞
在纤维次生壁形成过程中，染色质凝聚并边缘化的细胞核可以持续存在达 8 年之久，并
且在纤维细胞与周围细胞之间始终存在胞间连丝和囊泡结构以便用于胞间联系，这足以表明: 纤
维细胞在次生壁形成阶段可以长时间保持原生质的活性。成熟的韧型纤维和纤维管胞通常失去
原生质体而成为只具支持作用的死细胞。而 Bailey（1953）曾指出，有时在厚的、木质化
的次生壁形成以后，韧型纤维还有生活的原生质体。在许多物种的韧型纤维，甚至在纤维管
胞中已经鉴定出活的原生质体，而这种类型的纤维细胞存在于柽柳属植物、藜科的许多木本
种和其他部分双子叶植物的树木、灌木和亚灌木的木材中，并发现无叶柽柳（T a m a r i x
aphylla）木纤维的生活时期可以长达 20年（Fahn，1982）。一般木本双子叶植物由于次生
生长会不断地形成新的次生木质部，以代替原有的木质部成分，而由新的木质部构成边材，
原有的木质部成分则逐渐地转变成心材。曾有报道（谷安根等，1993），保持生活的原生
质体的纤维细胞主要分布在边材，除了具有支持作用外，还具有贮藏功能；而心材部分的纤
维细胞，成熟时就会即刻失去原生质体而变成只起机械支持作用的死细胞（Liese, 1998）。但
竹类植物具有不同于其他木本植物生长发育的特殊性，即无次生生长，初生生长所形成的组
织将在植物一生的生长发育过程中保持活性直到植物死亡，而得不到新组织的补充。因此毛
竹的茎秆纤维，长时间地保持原生质的活性，有助于次生壁的持续加厚，以适应植物继续生
长发育的需要，是一种不同于其他植物机械组织的长寿细胞。在毛竹的生长过程中，纤维所
承担的并非仅仅是支持功能，可能还承担着维管束与基本组织之间的物质联系作用。
3.5 毛竹茎秆纤维在发育过程中形成具缘纹孔
一般认为纤维是从管胞进化而来的，在进化过程中发生以下的变化：壁变厚，纹孔的数
目和纹孔腔大小减少，导致了具缘纹孔的最后消失，成为单纹孔形式（Fahn，1982）。但
我们发现，毛竹茎秆纤维细胞的次生壁在发育的早期就在纹孔腔的中央形成一个具有窄孔的拱
形顶，此时的纹孔已经具有具缘纹孔的典型特征；而在纤维的发育过程中，由于次生壁的不
断加厚，使得纹孔道变长变窄，纹孔腔变小，在光镜下观察时易被误认为是单纹孔，但在
超微结构上可见纹孔腔中央具有明显的拱形顶，此时的纹孔仍然是具缘纹孔（图 2: 8）。所
以我们认为，毛竹茎秆纤维细胞在发育过程中形成的不是单纹孔，而是具缘纹孔。
188 21(2)
参 考 文 献
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