全 文 ：植物学通报 2005, 22 (4): 471~477
Chinese Bulletin of Botany
① 安徽省政府人才基金项目 (2003526)和安徽省自然科学基金项目(050410106)资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: lyllllra@mail.hf.ah.cn
收稿日期: 2004-11-25 接受日期: 2005-03-21 责任编辑: 白羽红
专 题 介 绍
棉花离体培养纤维的研究进展①
亓毅飞 詹少华 林 毅② 蔡永萍
(安徽农业大学生命科学学院 合肥 230036)
摘要 从试管棉纤维的诱导条件、影响试管棉纤维分化和伸长的因子以及其发育机制等方面进行了
综述。试管棉纤维主要是通过胚珠及愈伤组织诱导形成, 其影响因子主要是植物生长调节物质及外界
环境。同时总结了目前棉花离体培养纤维中存在问题, 并展望了棉花离体培养的前景和应用价值。
关键词 棉花试管纤维, 棉纤维发育, 发育机制
Advances in the Study of the Culture of Cotton Fiber in vitro
QI Yi-Fei ZHAN Shao-Hua LIN Yi② CAI Yong-Ping
(College of Life Sciences, Anhui Agriculture University, Hefei 230036)
Abstract This paper reviews the research progress on the inducement of cotton fiber in
vitro, including the factors affecting cotton fiber differentiation and growth, and the mecha-
nism of cotton fiber development. Cotton fiber in vitro can be induced mainly from ovules or
from the callus, and was regulated by plant growth substances and environmental factors.
This paper discussed the problems about culture of cotton fiber in vitro and the potential
application of culture of cotton fiber in vitro.
Key words Cotton fiber in vitro, Cotton fiber development, Mechanism of development
试管棉纤维(张宝红等, 1995), 又叫人工棉
纤维或超级棉纤维, 是棉株的任何一种外植体
的单细胞在特定条件下诱导形成的与天然棉
纤维相似的纤维。植物细胞具有再生为成熟
器官的能力, 用现代生物学的观点说, 就是单
细胞具有未经重排或改变的全套基因, 并保持
产生植物各种分化状态的能力。因此, 棉株
的每个单细胞都具有形成纤维的一套基因, 只
要在特定的条件下, 这套基因受诱导而表达, 该
细胞就能形成纤维细胞。
试管棉纤维的研究具有重大的意义。在
生产实践上, 一方面能避免大田生产的自然灾
害, 节省大量的人力和物力, 从而大量地生产
棉纤维; 另一方面, 试管棉纤维的发育具有很
好的同步性和无菌性, 通过人工控制可以生产
出特殊用途的纤维, 比如, 特殊长度的纤维用
于制造无法仿制的纸币, 无菌的纤维用于制造
优质的医用纱布和绷带等。在科学理论上,
试管棉纤维的研究能为研究细胞的分化发育
提供理论基础和良好的实验系统。
472 22(4)
1 试管棉纤维的诱导
1.1 棉花胚珠诱导试管棉纤维
棉纤维是由棉胚珠表皮细胞分化发育而
成, 是研究植物细胞分化伸长、细胞壁发生
及纤维素生物合成等的重要工具和优良模
型。完整植株的棉纤维发育受其他器官影响,
使纤维分化发育的调控机理不易搞清。20世
纪70年代初, Beasley和Ting(1973a)首先应用
离体胚珠在不同的激素、养分和培养条件下
培养, 证明开花后2天无激素培养时纤维可产
生并继续发育; 而开花前3~4天胚珠不产生纤
维, 但当加入激素时可形成纤维。他们在接
下来的实验中发现离体胚珠在产生纤维同时
还产生愈伤组织。因为愈伤组织阻碍纤维发
生, 因而要尽力设法避免(Beasley and Ting,
1974)。早期的研究认为, 胚珠的完整性是纤
维细胞发育所必需的, 但随着研究的深入,
Besley (1984)证明胚珠的切块也能形成纤维。
Graves和Stewart(1988)用开花前6天和开花后
1天的胚珠进行研究, 同样证明纤维发育与激
素有关。Ramsey和Berlin(1976)认为有些品
种花前 16小时胚珠表面细胞已开始分化, 纤
维伸长不必受精, 而且离体培养的胚珠上纤维
的 化 学 成 分 与 完 整 植 株 上 的 相 同 。
Davidonis(1989)认为, 开花前9天胚珠可形成
纤维, 但要等到开花当天或近开花时纤维细胞
才伸长, 此时细胞对促进伸长的因子敏感。
1.2 棉花胚性愈伤组织诱导试管棉纤维
到了20世纪80年代末, Trolinder等(1987)
进一步改进并发展了胚珠离体培养的方法, 由
胚珠愈伤组织产生的单细胞建立起纤维细胞
悬浮培养系统。当将胚珠除去后释放的游离
细胞继续分化, 生长达2~3 mm, 培养9天后显
示极性生长位点, 一般在相对位置或附近, 同
一细胞上可发生多个位点。这种系统提供了
大量同步性单细胞, 是生物学家们研究调控棉
纤维特性及早期细胞伸长和发育的良好实验
系统。随后Trolinder等(1987)用不同品种野
生型和突变体的完整胚珠和悬浮细胞培养作
比较, 证明两种遗传型纤维细胞生长方式与天
然条件下十分相似。Davidonis (1990)进一步
完善这一系统之后, 证明愈伤细胞的确能诱导
形成纤维细胞。他在验证单细胞对GA3促进
细胞伸长的敏感反应时, 发现使用棉花下胚轴
愈伤组织也能被诱导伸长0.4 mm。Haigler等
(1991)认为体外培养是研究低温下纤维发育的
好模型, 并证明在次生壁结构、纤维长度、
重量积累及对每日温度波动的反应等方面室
内培养与田间生长的有相同规律。Davido-
nis(1993)用衣霉素(糖脂转移抑制剂)处理花后
2~6天已受精的培养胚珠, 纤维伸长与次生壁
沉积受抑制; 而用莫能茵素(高尔基体功能抑制
剂)处理花后6~11天的培养胚珠, 则不抑制伸
长, 只抑制次生壁沉积。这表明开花后 2~11
天对纤维发育极为重要, 在此时进行干扰, 纤
维伸长受抑制, 随后次生壁沉积受阻。
棉胚珠的离体培养虽然可以模拟自然状
态下纤维发生, 但胚珠本身对纤维分化的影响,
使各部位的纤维分化伸长存在异质性。胚珠
的悬浮培养, 可通过振荡, 使外层表皮细胞脱
落并发育为纤维细胞, 这些细胞更具同步性和
匀质性。王雨华和王隆华(1997)、王雨华等
(1997)将胚珠切成块在MS培养基上诱导愈伤
组织产生, 将收集的愈伤细胞再进行悬浮培养,
可产生大量单纤维细胞, 为人工棉纤维的深入
研究提供了参考。
杨佑明等(1997)对不同来源的棉花细胞进
行悬浮培养并诱导成纤维, 研究发现各种来源
的愈伤组织经3天振荡悬浮培养后, 观察到游
离的细胞呈多种形状, 其中源自胚珠的悬浮细
胞以球形和椭球形居多, 而源自下胚轴的悬浮
细胞近乎长方形, 体积明显较小。随着培养
时间延长, 部分细胞逐渐伸长, 其长度逐渐增
加而宽度较小, 渐呈长圆筒形。源自棉花外
珠被、内珠被、珠心、下胚轴和多次继代
4732005 亓毅飞等: 棉花离体培养纤维的研究进展
培养的胚珠愈伤组织的细胞在悬浮培养条件
下被诱导形成纤维的能力存在差异, 按伸长能
力由高到低依次为外珠被、内珠被、下胚
轴、珠心、多次继代培养的胚珠愈伤组织。
其中, 内、外珠被的细胞被诱导形成纤维的
能力无明显差异, 而二者被诱导形成纤维的能
力明显高于下胚轴、珠心和多次继代培养的
胚珠愈伤组织。对不同来源的棉细胞被诱导
形成纤维的能力存在差异的现象, Davldonis
(1989)认为这与细胞对植物生长调节物质的敏
感性有关。Napier和Venis(1995)提出生长素
受体可能存在于所有类型的细胞, 但并不意味
着所有的细胞类型都有相同数量的受体, 或每
个细胞都以相同的方式对生长素进行响应。
因此,杨佑明等(1997)认为, 不同来源的棉细胞
被诱导而形成纤维的能力存在差异, 可能是由
于不同类型细胞中植物生长调节物质受体的
数量不同, 或是对植物生长调节物质的响应方
式不同。棉胚珠表皮细胞以及胚珠其他部分
的细胞、甚至下胚轴细胞都具有分化并发育
成纤维的遗传潜能。源自下胚轴和多次继代
培养的胚珠愈伤组织的细胞具有分化形成纤
维的能力, 这预示着以下胚轴和多次继代培养
的胚珠愈伤组织为细胞来源, 建立棉纤维细胞
悬浮培养体系是可能的。这对于建立新的棉
纤维发育研究手段和实现棉纤维工厂化生产
都是至关重要的。此外, 杨佑明等(1997)还发
现游离的棉花培养细胞在伸长过程中表现出单
极伸长、两极伸长和多极伸长等多种方式。
王雨华和王隆华(1996)将胚珠切成块在
MS培养基上诱导愈伤组织产生, 将收集的愈
伤细胞再进行悬浮培养, 可产生大量单纤维细
胞。孟庆玉等(2003)用新疆彩色棉进行胚状
体发生并进行植株再生,发现不同的外源激素
组合对彩色棉愈伤组织的形成产生不同的作
用效果。在激素浓度为2,4-D 0.05~0.1 mg.L-l、
KT0.1~0.2 mg.L-1的培养基上, 愈伤组织生长
较迅速。
2 影响棉纤维分化和伸长的因子
人工棉纤维的伸长可被多种因素调控, 其
中有的调控胚性细胞分化发育成纤维细胞的
百分数, 有的则调控分化后纤维细胞的品质性
状, 而植物生长调节物质对胚性细胞的影响是
最显著的。适当的激素处理能分别使开花前
3、4(BeasLey and Ting, 1974)、6 (Trolinder
et al., 1987)和9(Davidonis, 1993)天的胚珠产
生纤维, 但不同激素作用各异。即使同一激
素, 实际效果也与其材料性质有关。
2.1 植物生长调节物质
2.1.1 生长素 在细胞的伸长和生长过程中,
生长素一直被认为起重要作用。同样, 在人
工棉纤维的分化和伸长过程中, 生长素同样扮
演着举足轻重的角色。Beasley和Ting (1974)
在20世纪70年代初首先应用离体胚珠在不同
条件下培养, 证明开花前2天内的胚珠可在特
殊的培养基上分化发育成纤维细胞并继续发
育, 而开花前2天以前的胚珠则不具备发育成
纤维细胞的能力, 且生长素能影响胚珠表皮细
胞产生纤维细胞的能力。Trolinder等(1987)
以花前 6天到花后 2天的胚珠进行试验表明,
IAA和NAA抑制或延缓从愈伤组织上释放出
游离纤维细胞。G A 3 处理的细胞数最多 ,
IAA+GA3次之, IAA又次之, NAA产生的细胞
数最少。Davidonis(1990)证明, 2,4-D或NAA
与GA3结合使用时纤维伸长增加1倍, 但抗生
长素对氯苯氧异丁酸单独或与GA3结合应用,
纤维长度不比 GA3单独使用时高。NAA(1.0
mg.L-l)与激动素(1.0 mg.L-l)结合时达最大长
度(Trolinder et al., 1987)。IAA刺激纤维产
生多于GA3, IBA也促进纤维产生。IAA与激
动素合用能够增加纤维的总数量(Davidonis,
1993)。刘继华等(1994)对发育棉铃施加外源
生长素, 发现生长素能明显提高某些品种陆地
棉棉纤维的强度, 甚至改善纤维结构, 使取向
参数发生改变; 而对一些高强度的海岛棉则是
474 22(4)
无效的甚至是有害的。沈新莲等(1998)通过
对棉纤维分化和发育的几个重要阶段的胚珠
及纤维中生长素等的测定, 发现棉纤维的分化
需要生长素和细胞分裂素的共同作用; GA3促
进纤维的伸长, ZRs抑制纤维的伸长; 促进纤
维次生壁形成的重要因素是 IAA。单世华等
(2001)对不同开花期的棉花伸长研究发现, 棉
纤维中IAA含量于开花后l0天升高, 并在开花
后3~35天达到其含量最大值, 此后含量降低。
张衡木等(2000)以试管棉纤维为材料, 研究发
现IAA氧化酶和过氧化物酶的离子型与壁结
合的酶活性和纤维细胞的伸长呈负相关, 可溶
性酶的活性总趋势和离子型的一致, 进一步说
明 IAA对棉纤维的伸长起重要作用。
生长素对纤维细胞的影响十分显著, 其作
用机理还需要进一步深入研究。
2.1.2 赤霉素 在人工棉纤维的研究中, 发现
赤霉素在诱导单纤维细胞产生和伸长中具有
重要作用。BeasLey和 Ting(1973b)首先用
GA3使未受精胚珠产生纤维。Trolinder等
(1987)证明在悬浮培养时, 不论培养基中是否
有生长素存在, GA3都能使来源于棉花胚珠的
愈伤细胞伸长, 即使GA3只存在于培养开始的
前3天。另外, GA3还可使胚珠愈伤组织来源
的纤维细胞数量增加(邱金龙等 , 1 9 9 7 )。
Graves和Stewart(1988)用开花前2天到开花当
天的胚珠进行培养, 发现培养基中先加入IAA
和GA3的均可产生纤维并伸长; 而不加入的便
不伸长; 先不加以后再加入时, 多数胚珠也不
产生纤维。因而, 他们认为激素只是一种必
要的外部刺激, 纤维分化过程是由内部生物钟
调节的。Davidonis(1989)、王雨华和王隆华
(1997)在研究赤霉素对人工棉纤维的作用时发
现, 赤霉素是诱导和促进纤维细胞伸长的必要
因素, 无论是单独使用还是与其他激素配合使
用, 都能有较好的诱导效果, 它对细胞的伸长
有着重要作用。单纤维细胞对GA3的作用有
敏感的反应; GA3能诱导单纤维细胞的产生及
促进纤维细胞的伸长。赵旌旌和王隆华
(2000)将棉花胚珠切块后诱导愈伤组织, 之
后在不同种的赤霉素中悬浮振荡培养, 发现
GA3、GA4和 GA4+7均可促进纤维细胞伸
长 , 其中GA4+7效果最为显著。每一种赤霉
素对纤维细胞的伸长作用均存在一个最适
浓度, 低于此最适浓度时, 纤维长度随浓度
提高而增长; 而高于此最适浓度时, 纤维细
胞的伸长效果不明显。单世华等(2001)还
发现GA3含量在开花后 10天迅速降低 , 因
此 , 推测GA3只在开花前 10天对棉纤维伸
长起作用。
2.2 其他因素
2.2.1 NH4+ Beasley (1977)用NH4+和IAA
处理棉花胚珠时, NH4+可改变棉花胚珠对吲哚
乙酸的有赖于温度的反应。基础培养基单加
IAA时, 温度增高, 产生纤维的胚珠百分数显
著地增高。当在此基础上再加 NH4+, 在较低
温度下, 这些活跃胚珠的百分数明显增高。
但是那些产生纤维的胚珠的纤维生产量(每个
胚珠)只对温度有反应, 而与NH4+无关。NH4+
对仅有IAA时发生反应的胚珠百分数的影响
是稳定的。James、Stewart等(奚元龄, 1982)
在用陆地棉胚珠培养时, 胚珠在含有NH4+的
培养基上培养比在不含有NH4+的培养基上培
养所长出的胚和发的芽要大。
2.2.2 温度 温度是胚珠发育成纤维细胞的
一个必要条件。Beasley 等(1979)发现在28 ℃
胚珠培养时, 需要多种植物生长激素, 而在34
℃时只需 IAA即可。杨佑明等(1997)在(30±
2) ℃的暗室培养的离体棉纤维获得平均长度
和强度分别为田间的82.1%和71.1%的离体纤
维, 并得出尚处于异养状态的胚珠在最佳培养
基中, 最易被诱导至适应于纤维继续生长发育
程序中去的结论。Xie和Trolinder(1993)应用
34/15 ℃循环温度试验时发现, 低温引起纤维
启动与早期伸长延迟, 从而认为纤维发育可分
为启动、早期伸长、后期伸长、次生壁沉
4752005 亓毅飞等: 棉花离体培养纤维的研究进展
积和成熟 5 个阶段。
3 利用试管纤维研究棉纤维分化
和发育机制
棉纤维的分化和发育大致可分为启动、
伸长、次生壁增厚和成熟 4 个阶段。
3.1 棉纤维分化、发育的启动和伸长
启动是棉花胚珠表皮细胞分化和发育成
纤维细胞的关键一步。B e a s l e y 和 T i n g
(1973a)用棉花开花前2天的胚珠在加入IAA和
GA3的特殊培养基上, 诱导产生了棉纤维, 因此
认为棉花胚珠表皮细胞分化发育成纤维细胞
在开花前 2天就已决定。Graves和 Stewart
(1988)发现开花前2天到开花当天, 任何时候
的胚珠在含有IAA和GA3的培养基中, 均可产
生纤维, 而缺少激素时则不能。同时, 开花后
不同时期突起的纤维细胞分化发育成长绒和
短绒。纤维细胞初生壁具有典型的双子叶植
物细胞壁的组成成分, 包括富含糖醛酸的多聚
体、木葡聚糖、蛋白质和纤维素, 其纤维素
含量大约是初生壁干物质的20%~25%。纤维
素分子以微纤丝的结构形式成束存在于壁内,
多聚化程度较低。Peeters等(1987, 1988,
1991)发现纤维在早期生长发育时, 细胞最终直
径的大小与细胞内核仁的大小密切相关, 大核
仁的细胞发育的纤维长, 小核仁的细胞发育的
纤维短。并且这时核仁大小的区别比纤维大
小的区别显著。因此推断他们之间还存在其
他的调节因子。Nolte等(1995)在研究棉花胚
珠时发现, 棉花授粉前只有很少的蔗糖合成酶
在胚珠表皮合成, 而在之后的一天这些酶则明
显出现在纤维分化最早的表皮细胞内, 细胞内
蔗糖合成酶的含量又与蔗糖的输入密切相关。
纤维细胞伸长的动力问题已越来越受到
关注。Ruan等(2001)在前人工作的基础上发
现纤维细胞的伸长与细胞的松弛性密切相关,
在此期间, 细胞内伸展蛋白基因的细胞松弛基
因表达, 胞间连丝的开放使大量的蔗糖和 K+
进入细胞内, 而苹果酸和K+是细胞膨压的主要
来源。而10天后, 随着胞间连丝的关闭, 细胞
膨压达到最大, 细胞快速伸长。到了第 16天,
胞间连丝再次打开使膨压消失, 纤维细胞停止
伸长。
3.2 棉纤维次生壁的增厚和成熟
在纤维细胞伸长向次生壁增厚的转换时
期, 纤维素的合成急速增加, 同时纤维的伸长
和非纤维素多糖的合成急速降低。进入次生
壁加厚的时期后, 纤维细胞进入纤维素合成期,
纤维伸长停止, 次生壁出现分层。H2O2是一
种生物系统中普遍存在的分子, 它在细胞内的
各种氧化作用和电子传递链中起重要作用。
随着H2O2在细胞内浓度的升高, 细胞被诱导
产生自身保护反应或程序性死亡。Tamara等
(1999)发现H2O2产生的时期与次生壁沉积的
时期相一致, 对H2O2产生的阻遏和从细胞中
清除可被利用的H2O2都可阻止纤维细胞壁的
分化, 而且外源的H2O2可使小的纤维细胞提
前发生次生壁的分化。因此, 他们认为 H2O2
同时还是棉花纤维合成过程中次生壁合成起
始阶段的一种信号分子。Haigler等(1991)发
现纤维素的沉积昼夜不同, 导致生长环(growth
ring)产生。而在34/28 ℃昼夜温度下, 则不产
生生长环, 说明28 ℃是阻碍次生壁沉积的温
度。Pear等(1996)在陆地棉Aala的次生壁纤
维素合成高峰期(21DPA)构建了棉纤维的
cDNA文库。2个 cDNA克隆 213和 207在蛋
白质水平上有5~6个氨基酸与细菌的CELA基
因所编码的蛋白质一致, 分别被命名为CELA1
和 CEL42。CELA1和 CELA2在核酸水平上
有 70%~80%的同源性。经 Southern杂交分
析, 在棉花中CELA基因是一个比较小的基因
家族。CELA基因产物的功能被认为是将葡
萄糖从尿苷二磷酸葡萄糖转化成脂质受体, 其
他基因产物构建脂质低聚糖, 而脂质低聚糖在
一合成途径中可被内切葡聚糖酶聚合成纤维
素。而武耀廷和刘进元(2004)认为棉花纤维
476 22(4)
参 考 文 献
的品质, 特别是棉纤维强度除了与纤维素的结
晶度和排列方式相关外, 可能还与棉花纤维中
非纤维多糖的交联相关。在棉纤维细胞伸长
阶段, 核苷糖通过不同的酶促反应相互转换, 在
糖基转移酶的催化下, 合成大量的木葡聚糖、
木聚糖和果胶多糖等非纤维素多糖, 直接参与
棉花纤维形态的建成。
次生壁形成期结束后, 棉纤维进入脱水成
熟期。棉纤维的成熟过程伴随着矿物质与蛋
白质水平的变化, 成熟的棉纤维大约含有89%
的纤维素。但目前对棉纤维细胞进入程序性
死亡的分子机制尚不清楚, 有待进一步研究。
彩色棉纤维无论其结构特点, 还是纤维发
育都遵循白色棉发育的一般规律。只是在伸
长期与次生壁加厚的重叠期天数上有所差别,
而重叠期的长短与纤维强度呈正相关, 即重叠
期越长, 纤维强度越大(董合忠等, 2004)。
4 结语
人工棉纤维与自然棉纤维之间有异同。
两者都是单细胞纤维, 其纤维细胞均由初生
壁和次生壁构成。离体诱导胚珠纤维发育
的成功, 对人们利用棉花单细胞诱导棉纤维
的探索有启示作用。人工棉纤维研究的最
终目标是人工诱导出品质和产量相当于自然
条件下生长的棉纤维的试管棉纤维。但目
前还有一定的差距, 因此, 对试管棉纤维的研
究任重道远。对棉纤维的研究, 目前还存在
很多问题亟须阐明: 1)棉纤维生长发育的最
佳条件; 2)植物生长物质对棉纤维的作用机
制; 3)棉纤维的分化发育机制。人工棉纤维
的研究对棉纤维的生长发育机制有重要意
义。目前研究的热点是利用人工棉纤维研
究棉纤维生长发育机制, 以及对棉纤维生长
发育起控制作用的基因分离和克隆。彩色
棉中影响棉纤维色素合成的基因分离和克隆
在国内外仍是一项空白。因此, 今后需对棉
花纤维, 尤其是彩色棉纤维生长发育起控制
作用的基因分离、克隆和棉花纤维内的信
号转导机制作更深入的研究。
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