全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2008, 25 (5): 507-515, w w w .chinbullbotany.com
收稿日期: 2008-01-16; 接受日期: 2008-04-23
基金项目: 973计划(No.2004CB117300)
* 通讯作者。E-mail: kxtang@sjtu.edu.cn
.综述.
植物 GH3基因家族的功能研究概况
黎颖, 左开井, 唐克轩 *
上海交通大学农业与生物学院植物生物技术研究中心, 上海 200240
摘要 植物GH3基因是一种典型的植物生长素原初反应基因, 此类基因与植物的生长发育密切相关。GH3基因在植物生长
素信号途径、光信号途径以及植物的防卫反应中起着重要作用。植物GH3蛋白具有植物生长素氨基酸化合成酶活性, 这有助
于维持植物生长素的动态平衡。该文介绍拟南芥等植物中GH3基因的生物学功能研究概况和最新进展, 为植物GH3基因家族
的进一步研究提供参考。
关键词 拟南芥, 植物生长素, GH3基因家族, 动态平衡
黎颖 , 左开井 , 唐克轩 (2008). 植物GH3基因家族的功能研究概况. 植物学通报 25, 507-515.
植物生长素(aux i n)影响植物的细胞分裂和增殖、
植物的向光性和向重力性 , 是一种重要的植物激素
(Woodward and Bartel, 2005)。植物生长素能够诱导
一些基因的快速高表达, 这类基因被称为生长素原初反
应基因。植物生长素原初反应基因包括 3 个主要类别,
分别是 Aux/IAA、SAUR和GH3基因家族(Guilfoy le et
al. , 1998; Liscum and Reed, 2002)。1987年, 第 1
个GH3基因在大豆(Glycine max)中被发现, 后来人们又
陆续在拟南芥(Arab idops is thaliana)、烟草(Nicotiana
tabacum)和水稻(Oryza sat iva)等植物中发现了相应的
GH3基因(Wright et al., 1987; Staswick et al. , 2005)。
到目前为止, 拟南芥基因组中已经发现的GH3基因有
19个, 水稻中有 12个, 大豆等植物中发现的 GH3基因
的数量也在不断增加。
近 20年来, 人们对植物生长素的研究越来越深入,
GH3基因的功能研究也逐渐成为热点。GH3蛋白被发
现具有吲哚乙酸(IAA)和茉莉酸(JA)等植物生长素氨基酸
化的合成酶的功能(Staswic k et al. , 2002 , 2005)。
GH3基因在 JA和水杨酸(SA)介导的植物防卫反应中的
作用不可或缺(Staswick et al.,1998; Jagadeeswaran
et al. , 2007)。此外, 它们与植物生长素反应因子相互
作用, 并参与到光反应途径中(Takase et al., 2004)。
本文将系统地阐述植物GH3基因的研究概况, 主要包括
植物GH3蛋白的结构与分类及相应的生物学功能研究
进 展 。
1 植物GH3蛋白的结构与分类
作为原初反应基因, 植物GH3基因的启动子通常含有生
长素反应元件(aux in res ponse elemen t , Aux RE)
TGTCTC序列, 这类反应元件能与植物生长素反应因子
(aux in response fac tor, ARF)特异性地结合(Ulmasov
et al. , 1995,1997)。
目前关于植物GH3蛋白结构的研究不多, 主要集中
在拟南芥中的 GH3蛋白结构研究上。拟南芥中有19个
GH3基因, 分布在拟南芥的 I、II、IV 和 V 号染色体上。
由它们编码的 GH3蛋白其分子量约为 65-70 kDa, 在
J A R 1 蛋白的氨基和羧基区域发现有卷曲螺旋区域
(Hs ieh et al. , 2000)。对 JAR1等拟南芥GH3蛋白进
行蛋白质折叠子预测分析, 推测拟南芥GH3蛋白是萤火
虫荧光酶超级家族的一个亚家族。萤火虫荧光酶超级
家族的蛋白具有把氨基酸分子结合到有机酸分子上的合
成酶活性。这类蛋白的特点是它的功能域中有 3 个与
ATP/ AMP结合的保守序列框, 而这3个序列框在 JAR1
508 植物学通报 25(5) 2008
等拟南芥GH3蛋白中都能找到(Staswick et al., 2002)。
植物GH3蛋白的分类是在拟南芥中 GH3蛋白分类
的基础上进行添加和补充。对拟南芥GH3蛋白进行同
源性分析, 发现拟南芥GH3蛋白序列之间有47%-91%
的同源性。根据拟南芥 GH3蛋白序列的相似度和与之
作用的底物的特异性, Staswick等(2002)将它们分成 3
类。图 1所示拟南芥 GH3蛋白的系统发生树及分类情
况。事实上, 其它植物中的 GH3蛋白也可以根据其与
拟南芥中GH3蛋白的进化关系, 划分到这3类GH3蛋白
中(Staswick et al., 2005)。例如, 水稻中的 12个GH3
蛋白中, 与拟南芥 I类中的GH3蛋白进化关系相近的有
4个, 与拟南芥 II类中的GH3蛋白进化关系相近的有 1
个, 其余7个则与拟南芥 III类中的GH3蛋白进化关系相
近(Jain et al., 2006)。植物GH3蛋白的分类有助于对
植物GH3基因功能的进一步研究, 对某一个GH3基因
的研究可以参考同组中其它GH3基因的功能研究。
2 植物GH3基因的功能
作为植物生长素原初反应基因, GH3基因的功能研究主
要围绕着植物生长素来进行, 包括与植物生长素、植物
生长素响应因子的相互作用以及与水杨酸等植物信号分
子介导的植物防卫反应的相互关系等。此外, 由于光也
是影响植物生长发育的一个重要因素, GH3基因受光调
控的机制正逐渐成为研究热点。
2.1 植物GH3蛋白具有IAA等植物生长素氨基酸
化合成酶活性
IAA是一种很重要的植物生长素, 在植物的生长发育过
程中起重要作用。IA A 以 3种不同的方式来调节活性:
动态平衡、极性运输和植物生长素应答反应(Qin et al.,
2005)。蔗糖和氨基酸等分子与 IAA 的结合与降解有助
于维持植物体内 IAA 的动态平衡。当 IAA 浓度增加时,
一部分有活性的 IAA与氨基酸连接成 IAA氨基酸化产物,
贮存起来或者通过降解途径降解; 而当 IAA浓度降低时,
IAA 氨基酸化产物又可以被蛋白水解酶水解成有活性的
IAA(Staswick et al., 2005)。
植物GH3蛋白的植物生长素氨基酸化活性, 已经在
拟南芥GH3蛋白与多种植物生长素的体外反应中得到
了验证(Staswick et al. , 2005)。拟南芥的 19种GH3
蛋白中, 大部分都具有一种或多种植物生长素的氨基酸
化合成酶活性。JAR1 (GH3.11)可以把氨基酸结合到茉
莉酸上(Staswick and Tiryak i, 2004)。其它GH3蛋白
则主要以 IAA 为底物进行氨基酸化(Staswick et al. ,
2005)。已报道的GH3蛋白与氨基酸及植物生长素的
体外反应条件和结果见表 1。
根据拟南芥GH3蛋白的结构分析, 大多数的拟南芥
GH3蛋白含有与 ATP/AMP 结合的保守序列框。而在
表 1所示的体外反应研究中, 只有 JAR1需要有 ATP, 其
余的GH3蛋白都可以在没有ATP的条件下反应。除了这
些ATP/AMP结合序列框在大部分GH3蛋白中是冗余的之
外, 很可能是由于体内外反应环境不同所造成的。因此要
得出最终的结论还需要进行进一步的原位反应研究。
除了拟南芥中GH3蛋白具有植物生长素氨基酸化
酶活性外, 其它植物中的GH3蛋白也被陆续证明具有此
类活性。烟草中的 JAR4和 JAR6被证明可以将茉莉酸
(JA)氨基酸化为 JA-Ile、 JA-Leu和 JA-Val。不仅如此,
图 1 拟南芥GH3蛋白的系统发生树
Figure 1 Phy logenetic analysis of GH3 proteins in Arabidopsis
509黎颖等: 植物GH3基因家族的功能研究概况
它们还可以将 JA与 ACC结合成 JA-ACC(Wang et al.,
2007 )。
拟南芥中大约有 90% 的 IAA 以氨基酸化的形式存
在, 另外近 10%形成酯类化合物, 真正的活性 IAA只占
1% 左右(Normanly et al., 1993; Tam et al. , 2000)。
根据IAA的氨基酸化产物的生物活性以及其对水解酶的
敏感程度, 可以把它们大致分为2类: 一类能够分解为活
性 IAA, 另一类不能分解为活性 IAA。IAA-Ala和 IAA-
Leu能分别被拟南芥 IAR3和 ILR1蛋白水解酶水解成活
性 IAA (Campanella et al. , 2003; Rampey et al. ,
2004)。而 IAA-Asp则进一步氧化成 oxIAA-Asp, 它和
IA A-Gl u都不能转化为活性 IA A (K owal cz yk and
Sandberg, 2001)。GH3蛋白的氨基酸化合成酶的作用
和 IAR3等蛋白水解酶的水解作用共同维持了拟南芥体
内 IAA 浓度的动态平衡。图 2显示了GH3蛋白在维持
拟南芥 IAA 浓度的动态平衡中的作用。
2,4-D和麦草畏等植物生长素类杀虫剂也能够特异
性地诱导植物 GH3基因的高表达, 但是植物的GH3蛋
白并不以2,4-D和麦草畏等植物生长素类杀虫剂作为底
物进行氨基酸化(Staswick et al. , 2005)。因此, 过量
的 2,4-D和麦草畏作用于植物时, GH3蛋白不能对残留
的杀虫剂起消减作用, 它们很可能引起植物的损伤, 这种
损伤则可以通过测定植物中GH3基因的表达量来进行
鉴定 (Kelley and Riechers , 2007)。该鉴定方法可以
应用于大豆等双子叶植物的种植过程中。在这类植物
中, 少量的植物生长素类杀虫剂就可以引发植物的损伤,
现有的检测方法甚至检测不到残留的杀虫剂, 相比之下,
测定GH3基因表达量快速而方便, 具有一定的应用价值
(Kelley et al. , 2004)。
2.2 植物GH3基因功能具有多重效应
自GH3基因被发现以来, 人们已经进行了相关突变体的
研究。植物GH3基因突变体的研究主要集中在拟南芥
上, 其它植物中的 GH3基因的突变体研究较少。有些
突变体有比较明显的表型, 比如植株矮小、根系不发达
等, 这主要表现在 YDK1/GH3.2和DFL1/GH3.6的过量
表达突变体 ydk 1 -D和 df l1-D上(Nakazawa et al. ,
2001; Takase et al., 2004)。而大部分拟南芥 GH3基
因的功能缺失型突变体, 除了对外源植物生长素比较敏
感外 , 在形态上并没有很大的变化。如小立碗藓
(Physcomitrella patens)中 PpGH3-1和 PpGH3-1基因
敲除突变体的表型与野生型基本没有区别, 这说明GH3
基因功能可能具有一定的冗余性(B ierf reund e t al . ,
2004)。已报道的植物GH3基因的突变体研究结果详见
表 2 。
从表 2中可以看出, 在正常光照条件下, GH3基因
表 1 拟南芥GH3蛋白与植物生长素的体外反应
Table 1 In vi tro reac tion of GH3 proteins in Arabidopsis w ith aux in
GH3蛋白 主要作用底物 主要作用产物(多底物以 IA A为例) 是否需要ATP
YDK1/GH3.2 IA A, IPA , PAA , NAA IA A-Met, -Trp -
GH3.3 IA A, IPA , PAA , NAA IA A-Met, -Tyr, -A sp, -Trp -
GH3.4 IA A, IPA , PAA IA A-Met, -Tyr, -Trp -
GH3.5 IA A, PAA IA A-Met, -Tyr, -Trp, -Glu, -A sp, -Phe -
DFL1/GH3.6 IA A, IPA , IBA , PAA IA A-Met, -Tyr, -Trp, -Glu, -A sp -
JA R1/FIN219/GH3.11 JA JA -Val, -Leu, -Ile, -Phe +
GH3.17 IA A, IPA , IBA, PAA , NAA IA A-Glu, -Met, -Trp -
图 2 GH3蛋白维持 IA A浓度的动态平衡示意图
Figure 2 The role of GH3 proteins’ amino synthetase activ ity
in IA A homeos tas is
510 植物学通报 25(5) 2008
的突变体表型主要集中在根系上, 包括主根和侧生根。
IAA对拟南芥的根部生长起抑制作用, 当体外施加 IAA
时, 相对于野生型拟南芥, gh3.1-1、gh3.17-1、gh3.2-1
和 gh3.5-1等功能缺失型突变体的主根生长速率明显偏
低(Staswick et al., 2005), 而 ydk 1-D和 df l1-D的主
根生长速率偏高(Nakazawa et al., 2001; Takase et
al. , 2004)。说明功能缺失型突变体对 IA A 的敏感度
增强, 而基因过量表达突变体对IAA的敏感度降低, 这
与GH3基因在维持拟南芥 IAA浓度的动态平衡中所起
的作用相符。
过量表达植物生长素合成基因的转基因植物能够发
生更多的侧根(王树才等, 2003 ), 而过量表达拟南芥
YDK1 /GH3.2和DFL1/GH3.6的转基因突变体 ydk1-D
和 df l1-D的侧根稀少, 这可能都是由于植物中生长素平
衡被打破导致的。而且, ydk1-D和 df l1-D的侧根稀少,
直接影响了根系从土壤中吸收养分, 根系对植株的机械
支撑作用也因此减弱, 致使长大后的植株矮小。
在非正常光照的条件下, 拟南芥GH3突变体胚轴的
长度相对于野生型有所变化(Nakazawa et al. , 2001;
Staswick et al., 2005), 这也是反映GH3基因受光信
号途径调控的一个主要方面。到目前为止, 关于光调控
植物GH3基因的研究主要集中在 GH3基因与光敏色素
介导的光信号途径相互作用的关系上。
鉴于植物GH3基因功能的冗余性, 可以通过定向诱
导基因组局部突变或者构建多位点插入突变体来对植物
GH3基因进行更深入的研究。此外, 近年来发展迅速的
RNAi 技术也有望能够构建表型比较明显的突变体。
2.3 植物GH3基因参与了茉莉酸和水杨酸介导
的植物防卫反应
茉莉酸(JA)和水杨酸(SA)作为植物信号分子, 除了能够调
节植物生长发育的多个过程, 还与植物的防卫反应有
关。它们在植物防卫反应中的作用主要体现在两方面:
一方面外源 JA和SA能诱导植物防卫基因的表达, 增强
植物的抗病性;另一方面内源 JA 和 SA的浓度与植物防
卫基因的表达量和植物防卫反应发展一致(Malamy et
al., 1990; Ryals et al., 1996; Staswick et al. ,1998)。
目前, GH3基因参与植物防卫反应的研究主要集中
表 2 植物GH3基因的突变研究概况
Table 2 Research progress on mutations of GH3 genes in plants
基因 功能缺失型(LOF)或者过量表达型(OE)突变体的表型 参考文献
GH3.1 (Arabi dopsis thal iana) LOF: 对 IA A非常敏感 Stasw ick et al., 2005
YDK1/GH3.2 (A. thal iana) LOF: 对 IA A非常敏感
OE: 植株矮小, 胚轴、主根变短, 侧根稀少, 顶端优势 Takase et al., 2004;
减少, 去黄化 Stasw ick et al., 2005
AtGH3a/GH3.5/W ES1 (A. thal iana) LOF: 对 IA A非常敏感, 植株对病原体的防卫反应减弱, Stasw ick et al., 2005;
红光下胚轴变长 Zhang et al., 2007;
OE: 植株对病原体的防卫反应增强, 红光下胚轴变短 Park et al., 2007
DFL1/GH3.6 (A. thal iana) OE: 植株矮小, 对 IA A不敏感, 侧根稀少, 光照条件下胚 Nakazaw a et al., 2001;
轴变短, IAA -Asp增多 Stasw ick et al., 2005
GH3.9 (A. thal iana) LOF: 初生根变长, 对 IA A敏感性增强 Khan and Stone, 2007
JAR1/GH3.11 (A. thal iana) OE: 主根变短, 对MeJA不敏感, 远红光照射后胚轴变长 Stasw ick et al., 1992, 2002;
Hs ieh et al., 2000
PBS3/GH3.12 (A. thal iana) LOF: 植株对病原体的防卫反应减弱 Jagadeesw aran et al., 2007
GH3.17 (A. thal iana) LOF: 对 IA A非常敏感 Stasw ick et al., 2005
PpGH3-1, PpGH3-2 LOF: 表型与野生型小立碗藓无异, 在红光和远红外光中 Bierf reund et al., 2004
(Physcomi trella patens) 生长缓慢
JAR4, JAR6 (Ni cotiana attenuata) LOF: 胰蛋白酶抑制剂的含量降低, 烟碱的含量无变化 Wang et al., 2007
NtNEG1 (N. attenuata) OE: 烟草中烟碱含量有明显提高 Häkkinen et al., 2007
NtNLG1 (N. attenuata) OE: 烟草中烟碱含量没有明显变化 Häkkinen et al., 2007
511黎颖等: 植物GH3基因家族的功能研究概况
在拟南芥的少数几个 GH3基因中。JAR1基因是 JA生
长素信号途径中的一个重要成员, 它能够以 JA 为底物
进行 JA 氨基酸化作用, 同时它还参与了 JA 介导的植
物防卫反应(S tas wi ck et al. ,1998 )。而 At GH3a/
GH3.5基因和 PBS3/GH3.12基因则与 SA 介导的植
物防卫反应相关。
JAR1基因在拟南芥抵抗土壤腐霉菌的侵染中起重
要作用。JAR1基因缺陷型突变体 ja r1-1、ja r1-2和
jar1-4受土壤腐霉菌侵染后, 呈现出比野生型更明显的病
症(Staswick et al.,1998)。同时, JAR1基因参与了非
致病菌引发的系统性抗原反应, 还能够减少臭氧对拟南
芥的损伤(van Loon et al., 1998; Overmyer et al., 2000;
Rao et al., 2000)。
AtGH3a/GH3.5和 PBS3/GH3.12的表达与 SA介
导的防卫反应呈正相关。在 A tG H3a/ G H3 .5 基因的
T-DNA 插入突变体中, SA 介导的防卫反应的标志性基
因PR-1的表达量明显降低, 同时系统获得性防卫反应减
弱。而 A t G H 3 a / G H 3 . 5 基因的过量表达突变体
gh3.5-1D中的 PR-1的表达量及其体内 SA的浓度都有
所提高, 同时对致病菌的抗病能力也有所增强 (Zhang et
al., 2007)。与之类似, PBS3/GH3.12基因敲除的拟南
芥受病原菌侵染后, 呈现出比野生型更明显的病症, 同时
突变体中的活性SA和SA与葡萄糖的聚合产物SAG的
浓度降低。所有这些表型都能通过外源 SA 的作用消
除, 推测PBS3/GH3.12在SA的上游起作用(Jagadees-
waran et al. , 2007)。
植物GH3基因参与到植物防卫反应中是其增强植
物抗逆性的一个重要方面, 也是保证植物正常生长发育
的一个重要环节。最新报道的有关拟南芥中 GH3基因
在增强植物抗旱、抗低温方面的研究(Pa rk e t al . ,
2007), 进一步说明了 GH3基因在植物抗逆性过程中起
重要作用, 同时也为在其它植物中进行GH3基因的抗逆
性研究提供了重要的参考。
2.4 植物GH3基因受某些植物生长素反应因子
的调控
生长素反应因子(ARF)最早是作为一种能与拟南芥GH3
基因的生长素反应元件特异结合的蛋白被发现(Ulmasov
e t a l . , 1997 )。A RF 通过与植物原初反应基因的
TGTCTC序列特异性结合来对其进行调控。到目前为
止, 已发现拟南芥中的 ARF 基因有 23个, 水稻和番茄
(Lycopers icon esculentum)中的 ARF 基因也不断被鉴
定出来(吴蓓等, 2005 )。随着植物中越来越多的 ARF
基因被发现, ARF 对植物GH3基因的调控作用研究也
越来越深入。
NPH4/ARF7作用于植物分生反应过程, 影响拟南
芥胚轴的趋光性、向重力性和顶沟弯曲的维持(Harper
et al. , 2000)。大豆中的GH3基因以及拟南芥中的几
个Aux/IAA基因和SAUR基因的表达量在NPH4/ARF7
基因的几个功能缺陷型突变体中都有显著的降低
(S towe-Evans et a l. , 1998 )。它还是调控拟南芥
YDK1/GH3.2基因的一个主要生长素反应因子, YDK1 /
GH3.2基因在NPH4/ARF7基因缺陷型突变体中表达量
显著下调, 同时它在该突变体中受外源植物生长素的诱
导作用也明显减弱(Takase et al. , 2004)。
拟南芥GH3基因受到ARF8转录因子的正调控作用
(Tian et al., 2004)。arf8-1和 arf8-ox分别是 ARF8基
因的 T-DNA 插入突变体和过量表达突变体。较之野生
型, AtGH3/GH3.5、GH3.17和 DFL1/GH3.6这 3 个
基因在 arf8-1中表达量降低了 25%-50%, 在 arf8-ox
中表达量升高了约 50% (Tian et al. , 2004)。同时,
arf8-ox植株呈现出短胚轴和侧根稀少的表型, 结合拟
南芥GH3蛋白具有 IAA等植物生长素氨基酸化合成酶
活性的功能, 可以推测出这种表型可能是过量表达的
GH3基因将 IAA等生长素氨基酸化造成生长素缺乏的
结 果 。
数据库分析表明, 在拟南芥和水稻中, ARF8是小分
子 RNA miR167的靶向基因(Reinhart et al. , 2002;
Rhoades et al., 2002)。进一步的研究表明, 当在水稻
悬浮培养细胞中导入m i R167 后, 细胞中 A RF 8 和
OsGH3-2的表达量都显著降低。同时, miR167又受到
外源植物生长素的调控, 细胞中miR167的浓度在含有
2,4-D的培养液中比在无 2,4-D的培养液中要高; 相应
的, 对 ARF8裂解作用也更强, 而OsGH3-2的表达量也
512 植物学通报 25(5) 2008
随之降低(Yang et al. , 2006)。因此, 可以得出OsGH3-
2基因在这些水稻细胞中参与作用的信号途径是auxin-
miR167-ARF8-OsGH3-2。
植物生长素反应因子和植物GH3基因都是植物生长
素信号途径中的重要成员, 有关这两者间相互作用的研
究, 能够为深入阐明植物生长素对植物生长发育产生作用
的分子机理提供理论参考, 因此具有十分重要的意义。
2.5 植物GH3基因参与光信号转导途径
植物GH3基因突变后, 在光反应的调控下呈现出一定的
表型。例如, DFL1/GH3.6的过量表达突变体 dfl-D, 在
光照条件下胚轴变短, 在黑暗条件下胚轴长度与野生型
无差异(Nakazawa et al., 2001)。另外, YDK1/GH3.2
在蓝光和远红光条件下基因表达下调(Takase et al. ,
2004)。AtGH3a/GH3.5的过量表达突变体 wes1-D和
基因敲除突变体 wes1经红光照射后胚轴长度分别变短
和变长(Park et al., 2007)。近年来, 人们在研究拟南
芥GH3基因与光敏色素 A和 B的作用关系上取得了一
定的进展。
FIN219在光敏色素A介导的连续远红外光对COP1
的抑制过程中起重要作用。FIN219是GH3.11的等位
基因, 最早是作为突变体cop1的抑制型突变体被分离出
来(Hsieh et al. , 2000)。COP1是光形态发生过程中的
一个关键抑制因子, 光受体接受光信号以后, 对 COP1
进行负调控。FIN219基因作用于 COP1的上游,推测
连续远红外光通过调控 FIN219基因, 进而对 COP1进
行负调控。
在拟南芥AtGH3a/GH3.5基因对光期末远红外光的
反应中, 光敏色素 B 是主要的光受体(Tanaka et al. ,
2002 )。光期末远红外光反应主要受光敏色素 B 调控
(Smith and Whitelam, 1997)。拟南芥经过光期末远
红外光反应以后, AtGH3a/GH3.5的表达量有所增加。
在光敏色素B的缺陷型突变体phyb中, 无论外界光照条
件如何, AtGH3a/GH3.5的表达量都很高。而在对植物
生长素不敏感的突变体 axr2中, AtGH3a/GH3.5的表达
量明显减少(Tanaka et al., 2002)。以上的研究结果表
明, 光敏色素 B很可能是通过改变内源生长素的浓度来
对 AtGH3a/GH3.5的表达量进行调节的。
植物生长素和光都是影响植物生长发育的重要因
素。关于植物 GH3基因受光反应调控的研究, 目前只
局限于拟南芥的 GH3基因中。但是, 这些研究结果已
经能够证明植物GH3基因参与了光反应的调控过程, 甚
至起了把植物生长素信号途径和光反应信号途径连接起
来的作用, 这对于在其它植物中进行GH3基因与光反应
相互作用的研究具有十分重要的参考价值。
3 前景与展望
综合GH3基因的功能研究结果, 表明植物GH3基因在
增强植物的抗逆性、优化植物的生长和代谢过程中起
了重要作用, 这使得对整个GH3基因家族的研究具有重
要意义。目前, 拟南芥中的 19个GH3基因大部分都已
经有相关研究的报道。对水稻等植物中的GH3基因的
研究发现, G H3 基因在植物中的功能是比较相似的。
它们都具有维持植物体内生长素动态平衡的功能, 同时
又能与植物生长素反应因子相互作用(Y ang et a l. ,
2006 )。
对于烟草和水稻等经济作物而言, 研究GH3基因与
它们最后产出物的作用关系显得尤为重要。最近的一
项研究结果表明, 烟草中的GH3基因可能与其烟碱的含
量有关(Häkk inen et al. , 2007), 这为烟草的基因工程改
良提供了重要依据。
植物GH3基因的功能研究目前还不够完善, 还有很
多值得深入探讨的问题。例如, 拟南芥GH3基因为什
么在SA等植物生长素介导的植物防卫反应中是必需的,
它与 SA的合成途径是否有关联？从突变体的表型推测
出植物GH3基因受光反应的调控, 但是具体的调控机制
还不清楚。此外, 有报道指出, ARF17对不同GH3基
因的调控作用有很大差异, 对某些GH3基因起正调控作
用, 对另一些GH3基因则起负调控作用(Mallory et al.,
2005)。这说明植物生长素反应因子对植物GH3基因的
作用情况比较复杂, 有待进一步研究。
513黎颖等: 植物GH3基因家族的功能研究概况
致谢 感谢刘宇和吴运帷同学帮助制图。
参考文献
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515黎颖等: 植物GH3基因家族的功能研究概况
A Survey of Functional Studies of the GH3 Gene Family in Plants
Ying Li, Kaijing Zuo, Kexuan Tang*
Pl ant Bio techno log y Re sea rch Ce nte r, Scho ol of Agri cul ture a nd B iol ogy, Shang hai Ji aotong Uni versit y, Shan gha i 2 002 40, Chi na
Abstr act The plant GH3 gene family is a typical auxin-responsive gene family, w hich is involved in plant grow th and development.
GH3 genes are involved in the aux in signaling pathw ay, light signaling and plant defense responses . GH3 proteins conjugate aux in
w ith amino acids, w hich is important to maintain aux in homeos tas is. In this rev iew , w e w ill summar ize the recent progress in the
struc tural and functional analysis of the GH3 gene family in plants, especially in A rabidopsis.
Ke y words Ara bid opsis, au xin , GH3 g ene fa mil y, hom eostasis
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* Author for correspondence. E-mail: kxtang@sjtu.edu.cn
(责任编辑: 白羽红)
英文刊物科技论文撰写与发表技巧系列研讨会
为了促进我国生态与环境科学研究者撰写英语研究论文的水平，同时进一步提高我国科技期刊的质量，从多层面为
中国生态环境科学研究和科技期刊编辑出版提供更开阔的思路,增强科研人员和科技期刊主编及编委在国际和我国科技前沿的
学术交流能力，中国科学院植物研究所、美国生态学会亚洲分会和 Frontiers in Ecology and the Envi ronm ent 杂志联合
主办，中国科学院植物研究所文献与信息管理中心学术交流与培训部承办的英文刊物科技论文撰写与发表技巧系列研讨会
将于2008年12月9－13日在中国科学院植物研究所举行。
本次研讨会特别邀请具有丰富科技期刊运作和管理经验的美国科技期刊主编以及国内知名期刊主编共同主讲。通过此
次研讨一方面将促进科研人员的英文论文写作水平; 同时为科研人员提供更好的学术交流平台。主讲人丰富的工作经验
和多样的知识背景, 将与科研人员, 尤其是年轻的科技工作者面对面讨论在撰写科研论文中遇到的困惑和难题。 主讲人
Dr. Sus an Caro l ine Si lver、Laura Ahearn Meyers on和韩兴国研究员的简历可登录 http ://pe ixun.ibcas .ac.cn/
yingwenzhuanxie查看。
欢迎生态与环境科学研究人员(包括硕士、博士研究生、博士后等)、科技期刊编辑出版人员(包括编委、编辑及编辑
部工作人员)以及生态与环境科学相关信息管理人员届时参会。
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