全 文 ：植物学通报 2005, 22 (1): 82~91
Chinese Bulletin of Botany
①国际原子能机构(IAEA)资助项目(Contract No. 7498)。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: phosphor@issas.ac.cn
收稿日期：2003-05-27 接受日期：2003-09-11 责任编辑：崔郁英,于昕
专 题 介 绍
植物磷营养高效的分子生物学研究进展①
周志高② 汪金舫 周健民
(中国科学院南京土壤研究所 南京 210008)
摘要 挖掘利用植物自身的磷高效营养遗传资源是农业可持续发展的关键。磷高效营养性状涉及根形
态、根分泌物、膜与体内磷转运以及菌根等许多方面，表现为数量遗传性状及受多基因控制。近年来，
许多高亲和磷转运子基因已被克隆, 磷向地上部转运和磷吸收负反馈调节的控制基因也被发现, 对于根
系分泌有机酸和酸性磷酸酶的基因的控制也有了一定的了解, 但目前对于根毛、排根、根构型以及菌根
的营养学意义性状的分子生物学研究进展缓慢。
关键词 磷高效营养, 磷营养性状, 基因, 数量性状座位(QTLs), 遗传改良
Current Advances in the Molecular Biology of High Efficient
Phosphorus Nutrition in Plants
ZHOU Zhi-Gao② WANG Jin-Fang ZHOU Jian-Min
(Institute of Soil Science, the Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008)
Abstract Exploration and utilization of the genetic resources of high efficient phosphorus (P)
nutrition in plants are the key to sustainable agricultural development. High efficiency of P nutrition
in plants is closely related to root morphology, root exudates, P transport across plasmalemma,
phosphorus translocation and symbiosis with microorganisms. These nutritional properties are ge-
netically controlled by multi-genes and characterized by quantitative trait loci. In past years, many
genes encoding high-affinity P transporters have been cloned; the genes regulating root-to-shoot P
translocation and down-regulating P absorption have been identified. The genetic regulation of root
exudation of organic acids and acid phosphatases has been moderately understood. Bacterial citric
synthase has been successfully introduced into and overexpressed in plant cells. However, few
advances have been made in the molecular biology of root hair, cluster roots, root architecture and
mycorrhiza in relation to high efficient P nutrition.
Key words Phosphorus efficiency, P nutritional properties, Gene, QTLs, Genetic modification
磷是植物甚至所有生物的生命特征元素。
磷在土壤中极易被土壤基质固定，活动性很
弱，土壤磷肥力条件常常成为植物生长发育
的主要限制因子。世界上绝大部分农业土壤
缺磷，但缺磷主要是指土壤磷的有效性不
高。实际上，土壤磷的储量并不低，土壤总
832005 周志高等: 植物磷营养高效的分子生物学研究进展
磷含量一般比有效磷高几十倍甚至几百倍，
但大部分土壤磷处于固定态，一般难以被作
物直接吸收利用。因此，缺磷实际上是因为
作物自身对土壤磷的利用能力不足所致，称
作土壤磷的“遗传学缺乏”，而非真正的
“土壤学缺磷”(严小龙和张福锁，1997)。事
实上，由于磷肥的利用率低而又不易损失，
长期施用磷肥所残积的磷素已使目前许多农业
土壤成为巨大的潜在磷库(鲁如坤，1998)。为
了满足作物磷营养需要，传统方法是通过施
用磷肥来维持所需的土壤磷供应水平，但这
种解决方法不仅要面临磷资源不可再生的制
约，不断累积的土壤磷素也大大增加了环境
风险。因此，通过通过改变作物自身性状(遗
传改良)来提高作物对土壤磷的利用能力就必然
成为实现农业可持续发展的关键。深入研究
植物高效吸收利用土壤磷素的分子生物学基
础，挖掘利用植物乃至其他生物的高效磷营
养基因资源，应用基因工程技术培育磷营养
高效的新型作物品种，一直是一个全球性的
重要课题与挑战(严小龙和张福锁，1997；
Dunlop, 1999；Sinclair and Vadez, 2002)。不
过，与植物磷营养效率有关的性状非常多，
涉及的生理生化机制也非常复杂，目前有大
量的研究在生理层次上探讨植物磷营养效率
与根系形态、生理、生化以及共生特性的
相互关系，旨在确立与植物磷高效营养密切
相关的特定生理生化特征及其量化表征
( R a g h o t h a m a , 1 9 9 9；樊明寿和张福锁，
2001; Vance et al.，2003)，也只有在此基
础上，才可能进一步开展植物磷高效营养的
分子生物学研究。目前已在植物磷高效营养
性状的遗传基因的识别、克隆及其表达方面
取得了很大的进展 ( 严小龙和张福锁，
1997；吴平等，2001；Casson and Lindsey,
2003)，本文就这一方面的国内外研究进展作
一简要论述。
1 植物磷营养效率定义与现实需要
养分效率是指植物从生长介质中吸收单位
养分所产出的生物量或经济产量(有效收获部分
的产出)。单位养分产量又可在两种条件下来
描述: 1)生长介质的养分供应充足时，养分效
率主要决定于植物的生物量或经济产量的遗传
潜力；2) 养分供应不足时，养分效率决定于
植物从介质中摄取养分的能力以及在体内相对
低的养分浓度下保持正常代谢的能力。前者
可用养分吸收总量来衡量；后者可用植物体
内单位养分量生产的生物量或经济产量来表
示，也常用维持正常生长所需的体内养分水
平来衡量不同物种或品种之间的生理利用效率
(严小龙和张福锁，1997)。鉴于化肥是来自不
可再生的矿产资源以及化肥对环境的负面影
响，通过施肥途径来获得和维持养分供应充
足之条件从长远来看是不可持续的。通过秸
杆还田以及其他废弃物的养分资源化还田，
再加上必要的最低限度的化肥投入，在养分
循环利用之基础上发展高产高效优质农业才是
一种切实可行的可持续农业生产模式(Welch
and Graham, 1999)。这种农业生产系统的土壤
磷肥力特征主要表现为磷储量大而供应水平
低。植物体内磷养分水平较低时将严重限制
植物的生物量或经济产量，这主要是因为磷
在植物体内具有广泛而重要的生理功能。这
表明，一定的作物产量水平必须要在满足一
定的磷营养条件下才能获得，尤其是对于高
产的现代作物品种，充足的磷营养是作物高
产的前提(Sinclair and Vadez, 2002)。由于磷在
植物体内的流动与再分配能力很强，植物体
内的磷再利用率一般都很高，可供改善的余
地不大。因此，作物自身对土壤磷的活化能
力(磷摄取能力)就必然成为可持续农业生产模
式的关键条件，因而植物磷营养高效型通常
是在第二种条件即低磷条件下评价，即磷营
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养高效基因型是指它能在磷低于正常供应水平
的生长介质中生产出高于标准基因型的生物量
或经济产量(严小龙和张福锁，1997)。这样，
植物对磷的摄取能力就成为植物磷高效基因型
的基本特征，并成为作物磷营养性状遗传改
良的主要方向。植物磷摄取能力的遗传差异
很大，但不同植物的磷摄取高效机制也有所
不同，主要涉及根形态、根分泌、膜转运、
体内转运以及菌根等性状的适应性变化。这
些高效机制有的是结构性的，即在植物生长
发育中必然产生的，有的则是诱导性的，即
需要经过低磷条件诱导才能产生，但这两类
机制都要受遗传控制。随着植物磷高效营养
基因的识别与克隆，尤其是基因表达及其调
控机制的解读，使将来通过基因工程技术培
育磷营养高效型作物新品种将成为可能
(Dunlop, 1999；Hash et al., 2002)。
2 高亲和磷转运子基因及其表达
根表或皮层细胞的质膜筑成了磷进入植物
体内的第一道屏障，因而质膜对磷的吸收效
率就必然成为植物磷营养性能的重要因子之
一。近年，以模式植物拟南芥(Arabidopsis
thaliana)为主要材料，对于植物质膜磷吸收
转运的分子生物学研究取得了很大进展，许
多高亲和磷转运子基因及其编码的转运蛋白(磷
转运子)被识别、克隆和表达(Mulchhal et al.,
1996；Smith, et al., 1999)，复杂的植物磷吸
收转运过程及其调控系统也开始被解读(Smith,
2002)。
磷转运子属于共运子(cotransporter)，它
的转运速率低于离子通道(ion channel)，一般
为102~104 分子/秒(Chrispeels et al., 1999)。可
见，质膜上的磷转运子数量(可用Vmax表示)及
其对磷离子的亲和力(Km)将对植物磷吸收效率
产生很大的影响。AtPT1、AtPT2是最早从拟
南芥中分离的高亲和磷转运子基因(Munchal et
al., 1996；Smith et al., 1997)，它们是从拟南
芥根系磷胁迫诱导cDNA文库中筛选到的2个
克隆基因，序列分析表明AtPT1 cDNA的长度
为1 754 bp，编码一个含524个氨基酸的多肽，
分子量为57.6 kDa。AtPT2 cDNA长度为1 897
bp，编码一个含 534个氨基酸的多肽，分子
量58.6 kDa。两者在编码区的核苷酸序列相似
性为 7 0 %，编码的氨基酸序列相似性则达
78%，这表明 AtPT1与 AtPT2是同源基因。
AtPT1与 AtPT2属小基因家族，低磷胁迫可诱
导其在根中表达，两者的初级转录产物长度
为 1.9 kb，但 AtPT1的诱导表达强度比AtPT2
高得多。AtPT1和 AtPT2编码的氨基酸序列与
已识别的菌根真菌GVPT基因、酵母 PHO84
基因和链孢霉PHO-5基因所编码的氨基酸序列
也有很高的相似性，分别为 43.3%、36.5%和
37.1% (AtPT1)及 41.9%、37.0%和 32.3%
(AtPT2)，这表明它们可能是异种同源基因。
实验表明，酵母突变体 ns219(缺失 PHO84基
因)导入 AtPT1或 AtPT2克隆后，在低磷条件
下磷转运速率比突变体对照快 2.5倍，说明
AtPT1或 AtPT2能补偿 PHO84基因的功能。
PHT1是从拟南芥cDNA文库中分离到的
属于另一类植物高亲和磷转运子基因家族的成
员。该基因编码含 524个氨基酸的亚基，与
其他高亲和磷转运子基因所编码氨基酸序列的
相似性分别为 34%(PHO84)、34%(PHO-5)和
43%(GVPT)。采用花椰菜(Brassica oleracea
var. botrytis)花叶病毒35S启动子与PHT1基因
融合，通过基因枪转入到烟草( N i c o t i a n a
tabacum L.)细胞中，PHT1在烟草悬浮细胞中
得到高效表达，转基因细胞的磷吸收速率大
大提高，随着介质中磷酸盐浓度的提高，转
基因细胞的磷吸收速率下降，这表明PHT1是
低磷胁迫诱导的高亲和磷转运子基因
(Mitsukawa et al.,1997b)。以 PHT1的保守序
列设计探针，随后又从拟南芥cDNA文库中筛
选到具有高度一致性的另 2个基因：PHT2及
PHT3。三者紧密连锁，位于拟南芥的 5号染
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色体上。PHT2、PHT3与 PHT1所编码氨基
酸序列的一致性分别达到 98%和 93%，但基
因的上游调控序列没有一致性(Mitsukawa et al.,
1997a)。研究发现，PHT2与 PHT1可协同编
码一种主要分布于拟南芥地上组织中的低亲和
磷转运子(Daram et al., 1999)。目前PHT1基因
家族成员正在不断增加，现在已从其他许多
高等植物上分离到同属于PHT1基因家族的成
员，如番茄(Lycoper-
sicon esculentum)(Daram et al., 1998)、马铃薯
(Solanum tuberosum L.)(Leggewie et al., 1997)、
大麦(Hordeum vulgare L.)(Smith et al., 1999)、
白羽扇豆(Lupinus albus L. ‘Ultra’)(Liu et al.,
2001)等。一般认为，同一类磷转运子基因在
不同生物种之间存在表明该基因族在生物进化
过程中的高度保留特性，而单个植株中具有
多种磷转运子基因可能与植物为适应不同外界
条件或与植株不同部位的需要有关(Dunlop and
Phung, 2002)。
PHT1基因家族成员所编码的磷转运子蛋
白在氨基酸序列上都非常相似，一般具有
520~550个氨基酸长度，分子量约为 58 kDa。
每一种转运蛋白均具有数个高度疏水的跨膜区
(MSDs)，每个跨膜区为由 17~25个氨基酸所
形成的螺旋体结构。一般推测这类磷转运蛋
白有12个MSDs，6个一组在质膜上形成特定
的跨膜构型，MSDs之间则由高度亲水性氨基
酸组成的“扣件”(loops)连接，并推测磷转
运子的 C端和N端以及其中央“扣件”位于
质膜的细胞质一侧(Smith, 2002)。PHT1磷转运
子的这种构型也为其他植物磷转运子家族如
AtPT以及其他生物如真菌、酵母和哺乳动物
的磷转运子所共有，这表明磷转运子蛋白构
型在生物进化过程中被高度保留(Smith et al.,
1999; Chrispeels et al., 1999)。质膜磷转运子
的分子模型有很多，目前为大家所接受的一
种分子模型认为，磷转运子是由MSDs螺旋体
和 loops扣件为基本元件组装而成的一个形似
轮胎的中空环状体，磷离子和氢质子通过转
运子的中间孔道从外部溶液以共运输方式进入
细胞内，驱动力来自质子泵“压出”质子所
形成的跨膜电化学势梯度(Smith，2002)。目
前，关于植物磷转运子结构与功能的关系知
之甚少，例如磷转运子的哪一种结构特征决
定了它对磷离子的专一性亲和以及构象变化与
离子释放的关系等许多问题有待进一步研究。
高亲和磷转运子基因资源的存在为植物磷
吸收效率的遗传改良指明了方向，将来有望
通过基因工程增强高亲和磷转运子在根系细胞
膜上的表达，提高吸收表面上的磷转运子数
量及其对磷离子的亲和力，从而改善作物的
磷吸收性能。植物磷吸收性能的改良必须与
磷向地上部转运性能及其他相关性能的改良配
合起来，才能在整株水平上实现提高植物磷
营养效率的目标(Dunlop and Phung, 2002)。
3 植物体内磷转运的基因控制
植物吸收的磷能否迅速向地上部转运也是
植物磷营养能效的重要因子之一。Porrier等
(1991)通过EMS诱变剂处理拟南芥产生一个磷
突变体 pl9，其 5号染色体上的 PHO1基因缺
失。突变株叶片磷含量明显低于正常野生型
的叶片磷含量，突变株地上部生长显著降
低，同时显示出缺磷症状。在任何外界磷浓
度下，虽然突变型的根部对磷吸收与野生型
相同，但转移到茎中的磷量却显著得低，证
明PHO1基因控制着根系吸收的磷向木质部卸
载这一过程。把PHO1缺失突变体与野生型杂
交，F1代中所有植株叶片磷含量与野生型相
比，并无显著差异(33.1±1.1 mmol.g-1)，而 F2
代的叶片磷含量则分化成两组，一组为低磷
含量(11.7±1.1 mmol.g-1)，另一组为高磷含量
(36.9±1.1 mmol.g-1)。低磷含量组植株生长受
限制的表现与突变体相似。高磷含量组与低
磷含量组植株数比率为 3:1(38:14)，表明突变
是由PHO1位点隐性突变引起的。突变型及野
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生型根系吸收等量的磷和硫，野生型转运了
吸收磷的 35%，突变型仅转运了吸收磷的
0.9%，相差近 40倍；而突变型的硫量转运与
野生型比仅相差一倍左右，这说明PHO1基因
功能具有一定的专一性。外界磷浓度在
0.32~40 mmol.g-1时，突变型与野生型根系具
有相同的磷吸收率，但突变株转移到地上部
的磷量仅是野生型的 4%~10%; 在 200~1 000
mmol.g-1磷浓度时，突变株转移到地上部的磷
量是野生型的65%~150%，表明通过提高外界
磷浓度能够克服磷向木质部转运能力的缺失问
题，提示 PHO1是高亲和磷转运调控基因。
植物根系对磷的吸收速率受植物地上部磷
营养水平的负反馈调节，在磷营养充足条件
下，地上部的磷可通过韧皮部途径返回到根
部，抑制磷的吸收(Dong et al., 1998; Clark et
al., 2000)。Delhaize 和 Randall(1995)通过EMS
诱变得到一个拟南芥突变体(缺失 PHO2 基
因)。在正常的土壤条件下，该突变体 23天
的幼苗叶片内磷含量是野生型的 2倍；30天
时，突变体植株显示出磷中度中毒症状(叶片
边缘失绿)，35天时，中毒症状更明显(所有
叶片失绿)。很明显，磷的负反馈调节功能缺
失，表明 PHO2是调节磷在地上部积累的基
因。PHO2与 PHO1一样也是一个隐性基因，
同时在遗传上与 PHO1是互补的。
一般认为PHO1基因编码的磷转运蛋白位
于根木质部导管周围薄壁细胞的质膜上，而
PHO2基因编码的磷转运蛋白位于叶的韧皮
部，且尚未被分离到。目前，对于磷进入木
质部和韧皮部的分子生物学仍需进一步研究。
4 有机酸分泌的基因控制
植物能够向根际环境中分泌各种有机和无
机物质，分泌物的种类和数量因植物种类而
异。根系分泌物改变了根际微域的物理、化
学及生物条件，从而极大地影响了植物对环
境的适应能力。就植物磷营养而言，植物根
系分泌的有机酸对增强植物磷营养效能起着很
大作用(Hinsinger, 2001)，但有机酸分泌并不是
植物适应低磷环境的专一性反应，其他逆境
条件下也能引起有机酸的分泌(Ryan et al.,
2001)。磷效率不同的植物或不同基因型在分
泌有机酸的种类和数量上存在明显的差异，
某些植物的磷营养效率与其有机酸分泌密切相
关(严小龙和张福锁，1997；Rengel, 2002a)。
植物根系分泌有机酸到根际至少涉及3个
过程：1) 信号产生与传递；2) 有机酸的生物
合成；3) 有机酸通过膜转运子(阴离子通道)释
放到根际。因此，根系分泌有机酸的基因控
制也比较复杂，由于有机酸合成分泌的具体
流程尚未完全清楚，也就无法区分各环节上
的控制基因，限速环节及其控制基因也无从
区分，因而目前一般把根系分泌有机酸性能
看作是一数量遗传性状，通常采用OTLs技术
来研究其分子遗传(Rengel，2002a)。
不同小麦(Triticum aestivum L.)细胞分泌苹
果酸的差异主要决定于质膜上阴离子通道转运
速率，而非取决于细胞内苹果酸合成速度，
发现ALT1位点可能编码苹果酸通道或非专一
性阴离子通道，但ALT1位点编码产物的功能
目前尚未明确，低磷和高铝胁迫都能诱导其
表达(Ryan et al., 1995)。Larsen 等(1998)对5个
耐铝拟南芥突变体系的研究表明，它能比野
生型分泌出更多的柠檬酸、苹果酸或丙酮
酸。QTLs分析表明，在这些突变体的一号染
色体上定位到单个QTL位点，而且这些突变
体的有机酸分泌不受铝诱导，表现为结构性
表达特征。白羽扇豆(Lupinus chamissonis
Eschsch.)常作为研究根系分泌有机酸的模式植
物，它的排根细胞里积累的柠檬酸是通过质
膜上的阴离子通道转运出来的，释放量主要
也是受阴离子通道的调节，合成柠檬酸所需
要的碳源主要来自非光合作用的碳固定途径，
其中磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyru-
vate carboxylase, PEPC)是这一碳供应途径的限
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速酶。PEPC酶的基因已经被成功克隆，该基
因在排根皮层细胞中表达，并在低磷条件下
增强表达(Neumann et al., 1999)。外源(细菌)
柠檬酸合成酶基因也已被成功地转入烟草中，
转基因植物细胞质中的柠檬酸积累量以及释放
到根际的柠檬酸量都得到增强(de la Fuente et
al., 1997)。
目前关于有机酸基因调控的认识和研究还
处于初始阶段，但进展迅速。大量研究正致
力于识别和克隆有机酸分泌所涉及一系列过程
的控制基因(组)，将来有望通过基因工程改造
作物使其增强表达参与有机酸分泌过程中的一
些限速酶，以提高根系有机酸分泌，改善植
物对土壤磷的活化能力，这将是一个非常有
应用潜力的作物磷营养遗传性状改良方向。
5 酸性磷酸酶分泌的基因控制
酸性磷酸酶(APase)普遍存在于植物体
内，这类酶可催化分解磷酸单脂等含磷有机
化合物并释放出无机磷(Pi)。植物也能分泌酸
性磷酸酶到根际，以分解土壤有机磷并释放
出无机磷离子供植物吸收利用，因而胞外酸
性磷酸酶的分泌与植物磷营养效率也有一定的
关系(Rengel, 2002a)。 LASAP1是从白羽扇豆分
离到的编码分泌性 APase的基因，其长度为
2 187 bp，包含有一个 1 914 bp长的编码框，
编码由637个氨基酸残基组成的多肽，氨基酸
序列与外泌APase的序列一致(吴平等，2001)。
番茄植株在低磷胁迫下可诱导分泌性APase酶
的产生，并具有基因表达调节子和系列信号
传递系统，植物体内可能存在着低磷胁迫诱
导的基因以及与细菌和真菌相似的 PHO调节
子基因(Goldstein et al., 1988)。在白羽扇豆上
也同样发现存在类似基因，低磷胁迫能诱导
其增强表达(Ozawa et al., 1995; Wasaki et al.,
1997)。
低磷胁迫诱导的分泌性酸性磷酸酶APase
是一种复杂的化合物，具有几种同工酶，常
形成聚合体发挥作用。从低磷条件悬浮培养
烟草细胞中分离到2个具有双脂酶活性的中性
焦磷酸酶，它们的最适 pH为 6.8，另外分离
出1个随低磷诱导而活性增强的APase酶，这
个酶具有广泛的作用底物，最适 pH为 5.8(吴
平等，2001)。在低磷胁迫条件下，从番茄
悬浮培养细胞介质中分离出的APase也有两
种同工酶，低分子量酶(MⅡ)和高分子量酶
(MⅠ)。缺磷条件下MⅠ的活性使供磷增加为
1.3倍，而MⅡ为 2.4倍，低磷诱导活性增加
的主要是低分子量酶(MⅡ)。进一步作非变性
PAGE电泳分离，出现 3 条带：MⅠ、MⅡ
和MⅢ，而进行变性 SDS-PAGE电泳，发现
MⅠ、M Ⅱ和MⅢ均具有一条 57 kDa的带，
在SDS溶液中将APase溶液煮沸使酶失活，但
电泳色带位置不变，证明低磷胁迫诱导的分
泌性 APase存在两种同工酶，这两种酶一般
以高分子量的聚合体存在(Goldstein et al.,
1988)。
虽然酸性磷酸酶基因资源对于作物磷营养
性状的遗传改良提供了一个方向，但由于土
壤中分解含磷有机物的微生物无处不在，因
而对于这一种提高植物磷营养效率的遗传改良
策略的实用性尚存在很大的争论。也许对于
一些特定的土壤如有机土，植物自身分泌胞
外酸性磷酸酶对植物磷营养具有重要的意义。
6 植物根系形态性状的遗传控制
根系对植物的磷营养效能起着决定性的作
用。植物磷高效营养是根系生理层次上的行
为，显然，这些生理活动都需在根系空间形
态的基础上发生。由于磷在土壤中移动性很
弱，根系形态学上的一些特征，如根毛、排
根、根分枝、菌根及根系空间构型等就决定
了植物根系对土壤磷的摄取范围，即磷的空
间有效性，因而根系形态学性状对植物磷营
养效率具有很大的影响(严小龙等，2000)。虽
然根系形态的可塑性大，但根系形态的发生
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与形成过程也要受遗传控制(Zhang and Forde,
1998)，研究根系形态学性状的遗传多样性及
其基因控制，将为植物磷营养性状的分子遗
传改良指出了又一个极具实用潜力的方向。
根构型是指同一根系中不同类型的根在生
长介质中的空间造型和分布。很明显，这是
在高级形态学层次上描述的一个宏观性状，
它是一个综合属性，目前还没有合适的定量
描述指标，因而研究这一综合属性的基因控
制面临着较大的困难。廖红等(2000)对这一综
合性状进行分解，采用更低形态层次上的可
量化指标如表层基根数目、基根根长以及基
根与主根夹角等来表征菜豆(Phaseolus vulgaris
L.)的根构型，随之采用分子标记技术对菜豆
根形态特征的数量性状座位(QTLs)进行了分子
图谱定位，发现部分这些QTLs与控制菜豆田
间磷吸收效率的QTLs连锁。从植物营养学角
度来看，根构型主要是用来描述根系吸收位
点或吸收面积的数量和空间分布特征，因而
它与根的分枝状况即侧根(lateral roots)数目密切
相关，而且研究表明它与植物磷营养效率密
切相关(严小龙等，2000)。由于侧根数或分枝
节点数这一属性可量化描述，因而对根系分
枝性状的遗传多样性及其遗传控制研究将更为
可行。Mikami 等(1999)从莨菪(Hyoscyamus
niger)须根上克隆到HR7基因，它在转基因莨
菪根系上的过量表达促进了侧根的形成和激
增。应用拟南芥突变体技术，Fukaki 等(2002)
从孤根型突变体分离到 SLR/IAA14蛋白，它
位于细胞核内，能抑制由生长素诱导的 BA-
GUS基因表达，从而抑制侧根的萌发，这表
明 SLR/IAA14蛋白是转录水平的抑制剂。侧
根萌发是具体的器官形成活动，涉及到一系
列的生理生化过程，其基因控制也很复杂。
对于植物磷营养效率而言，也许比根系
构型更为重要的是植物的根毛特性。研究发
现根际磷耗竭区半径近似等于根毛长度，根
毛形成只需非常少的碳投资，但可极大地增
加根的吸收面积，因而与植物磷营养效率关
系密切(Gahoonia and Nielsen, 1998)。虽然根
毛性状能极大地影响植物的磷摄取能力，但
由于对根毛研究目前还存在一定的技术困难，
因而植物根毛性状的遗传多样性及其与磷效率
关系的研究进展缓慢。根毛的分子生物学研
究多集中在根毛萌发过程的基因控制(Shi and
Zhu, 2002)，而对于营养学意义的根毛性状, 如
根毛数量和长度的遗传多样性及其基因控制研
究则较少。
排根是一种特殊的根形态，它是在局部
根段上大量萌生次级侧根(tertiary lateral roots)
所形成毛刷状根族(root cluster)。现已在豆
科、山龙眼科、撵木科和杨梅科等植物上发
现有排根发生，其中豆科的白羽扇豆成为研
究排根的模式植物。排根形成能数倍地提高
根系吸收表面积，同时排根的有机酸以及酸
性磷酸酶分泌也大大增强，排根的磷吸收速
率也加快，因而排根对植物磷素以及其他营
养元素的营养效率都将产生很大的影响
(Lamont, 2003)。Uhde-Stone等(2003)通过DNA
微阵列分析缺磷条件下白羽扇豆排根的基因表
达特征，发现涉及碳代谢、次生代谢、信号
传导及磷摄取等许多基因呈现明显的差异表
达。但目前对于排根形成的遗传基础及其基
因调控机制研究不多，将来可望通过突变体
技术定位到控制排根形成的基因或QTLs。
植物根系与微生物的共生结构如菌根也可
以看成是根系形态的一个特征，它对一些植
物的磷营养效率具有非常重要的影响，但它
的分子调控机制更为复杂，本文仅涉及植物
本身的生物学性状或生理机能，对菌根不作
讨论，读者可参考有关文献了解这方面的进
展(Rengel, 2002b)。
7 结语
现代分子生物技术在植物营养方面的研究
和应用还不普遍。这一方面是因为分子生物
892005 周志高等: 植物磷营养高效的分子生物学研究进展
学家未能对植物营养的分子生物学给予足够的
重视；另一方面是植物营养过程及其调控机
制很复杂，人们对其生理生化特征也还不十
分明确。就植物磷营养而言，由于植物磷高
效营养机制涉及形态、生理生化以及生态(共
生)等很多方面，某一营养性状往往是对涉及
一系列复杂生理生化过程的某一表观特征的描
述，这必然使得植物的某一磷高效营养性状
常常表现为一数量性状，受多基因调控，植
物磷营养性状的分子遗传标记图谱和植物在低
磷胁迫条件下的基因表达的DNA微阵列分析
(microarray)研究也表明了这一点(Wu, et al.,
2003; Hammond et al., 2003)。显然，要在分
子水平上来阐解涉及复杂生理过程的植物磷高
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但另一方面，用于育种目的的分子遗传研究
则可采用所谓的模糊或统计分子生物学技术，
如DNA微阵列分析技术和分子遗传标记图谱
技术，前者可以筛选识别出与某一磷高效营
养性状密切相关的基因，后者则可应用于分
子标记辅助选育(MAS)以有效地进行植物磷营
养性状的遗传改良。随着植物基因文库的扩
大，对单基因或基因功能组与某一植物磷高
效营养性状相互关系研究的深入，不久将来
对磷高效性状的基因定位、克隆及其表达必
会取得突破和进展，从而为作物磷营养性状
的遗传改良提供理论指导以及实用技术。
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