全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (2): 141-146, www.chinbullbotany.com
收稿日期: 2006-04-20; 接受日期: 2006-09-28
基金项目: 国家自然科学基金(No. 30470118和 30270119)
* 通讯作者。E-mail: xiesl@sxu.edu.cn
串珠藻目分子系统学研究进展
姚戈, 谢树莲 *
山西大学生命科学与技术学院, 太原 030006
摘要 串珠藻目(Batrachospermales)是淡水红藻中最主要的类群。近年来, 应用DNA序列分析探讨串珠藻目的系统发育, 并
与传统的形态学和生态学特征相结合, 为串珠藻目系统学研究拓展了新的思路。本文回顾了串珠藻目的建立及其所含类群的研
究历史, 归纳了目前在串珠藻目系统发育与进化研究中常用的分子标记方法, 其中包括核基因组的18S rDNA、26S rDNA和ITS
序列, 叶绿体基因组的rbcL序列, 线粒体基因组的cox2-3序列, 以及新兴的ISSR技术, 并对各种分子标记的特点及适用范围做了
评述。结果表明, ITS序列多适用于种群分化及相近种间遗传分析, ISSR标记适用于种下分类群间及同一种群不同个体间基因多
态性分析, cox2-3序列在一定程度上也可用于同一种群不同个体间的基因多态性分析, 而18S rDNA 与rbcL序列既可用于种间关
系分析, 又可用于更高水平分析的构建系统树。这些分子标记已被证明在研究串珠藻目系统地理、物种起源和散布机制方面有着
广泛的应用前景。同时, 本文对串珠藻目分子系统学研究的最新进展也进行了概述,并对今后的研究方向做了展望。
关键词 串珠藻目, 分子系统学, 序列分析
姚戈, 谢树莲 (2007). 串珠藻目分子系统学研究进展. 植物学通报 24, 141-146.
. 综述.
红藻门(Rhodophyta)植物约有3 700余种, 仅包括红
藻纲(Rhodophyceae), 此纲包括 5目, 即顶丝藻目
(Acrochaetiales)和串珠藻目(Batrachospermales)等。
关于串珠藻目系统分类方面的研究工作已有大量报道
(Kumano, 2002), 但多数工作仅停留在经典的形态分类水
平上。近年来, 随着分子生物学技术的应用, 利用分子数
据构建系统树, 研究串珠藻目物种地理起源与系统发生关
系方面已取得了长足的进展。基于SSU和 rbcL等序列
已测序分析了串珠藻科(Batrachospermaceae)的大多数
种, 其中又以串珠藻属(Batrachospermum Roth)研究得最
为充分, 主要有胶串珠藻(B. gelatinosum (Linnaeus) De
Candolle)和扁圆串珠藻(B. helminthosum Bory)等。本
文重点综述了串珠藻目分子系统学方面的研究进展。
1 串珠藻目的建立及包括的类群
自 Linnaeus (1753)记载串珠藻类植物以来, 迄今已有
200多年的研究历史, 而它作为一个独立的目存在仅有
20多年。Pueschel和 Cole(1982)在研究了真红藻纲
大量种类的纹孔结构后, 将串珠藻科(Batrachosper-
maceae)、鱼子菜科(Lem aneaceae)和红索藻科
(Thoreaceae)从海索面目(Nemalionales)中分离出来, 建
立了串珠藻目(Batrachospermales)。其主要依据是,
这3个科藻体细胞的纹孔结构相同, 外层纹孔栓帽呈明
显的拱形隆起, 磷钨酸-铬酸沉积法显色稳定, 而且串珠
藻科和鱼子菜科的生活史中缺乏四分孢子体时期, 与海
索面目有明显区别, 红索藻科的有性生殖过程虽尚未发
现, 但纹孔的特征与其它 2科相一致。
Pueschel (1989)进一步研究了真红藻纲的纹孔结构
后指出, 纹孔结构虽然不是真红藻纲分目的唯一依据, 但
却是一个非常重要的依据, 也就是说纹孔结构相同的种
类虽不一定都在同一目, 但同一目中的各种类纹孔结构
一定是相同的。他同时指出串珠藻目所包含的3个科的
生活史过程相同, 均无四分孢子体时期, 明显区别于真红
藻纲的其它目 , 进一步支持单独建立串珠藻目。
Yoshizaki(1986)和Necchi (1987)已分别报道了红索藻
属(Thorea)的有性生殖过程, 与串珠藻科和鱼子菜科是
一致的。
142 植物学通报 24(2) 2007
Entwisle (1989)建立了裸管藻属(Psilosiphon), 该
属的模式是产于澳大利亚新南威尔士和塔斯马尼亚的P.
scoparium Entwisle, 隶属于鱼子菜科(Lemaneaceae)。
该属的主要特征是藻体节与节间的分化不明显, 外皮层
的内外细胞无明显的大小分化, 在外皮层和中轴间有密
集的丝体充填, 主要通过外皮层上产生不定小体进行营
养繁殖。Sheath 等(1996)进一步对该属的形态特征包
括超微结构进行了详细研究 , 将其提升为裸管藻科
(Psilosiphonaceae), 仍隶属于串珠藻目。
然而, Harper 和 Saunders(1998)、Vis 等(1998)、
Sheath 和 Müller(1999)基于分子生物学研究的结果显
示红索藻科的棘刺红索藻(Thorea hispida (Thore)
Desvaux emend. Sheath, Vis et Cole)与串珠藻目的
其它种类有区别。Müller 等(2002)进行了进一步的研
究, 并综合了之前一些文献的研究结果, 建立了红索藻目
(Thoreales)。该目与串珠藻目的主要区别在利用 rbcL
与 18S rDNA序列进行系统发育分析产生的系统树上,
红索藻目形成单源分支。作为一个分离的谱系独立于
串珠藻目的类群, 18S rRNA基因序列中 650与 1 145
位点具有独特的二级结构, 在650位点存在富含A-U的
螺旋, 在 1 145位点存在更长的延伸螺旋, 此螺旋在起
始和末尾各有一保守序列, 配子体为多轴型, 纹孔栓具双
层帽, 外层帽呈平板状。红索藻目的建立迅速得到了有
关学者的认同(Maggs, 2002; Kumano, 2002)。
因此, 串珠藻目目前包括3科(串珠藻科、鱼子菜科
和裸管藻科), 7属(串珠藻属(Batrachospertmum)、连
珠藻属(Sirodotia)、假枝藻属(Nothocladus)、托氏藻
属(Tuomeya)、鱼子菜属(Lemanea)、拟鱼子菜属
(Paralemanea)和裸管藻属(Psilosiphon))。
2 串珠藻目核DNA
真核生物中核糖体RNA(rRNA)基因以18S rDNA(small-
subunit, SSU)、5.8S rDNA、26S rDNA(large-
subunit, LSU)的顺序串联组成重复单体。其中内转录
间隔区(internal transcribed spacer, ITS)ITS1连接18S
和 5.8S rDNA, ITS2连接 5.8S和 26S rDNA。
SSU和 LSU rDNA序列较保守, 而 ITS1区域替换
频率是外显子区的 10倍(徐涤和秦松, 2000)。串珠藻
目各物种间普遍欠缺ITS序列相似性, 因而, 这一序列适
用于研究较低等级分类单位和种群间的遗传差异。
SSU rDNA与ITS的数据进行综合分析可以增加结果的
稳定性。
V i s 和 S h e a t h ( 1 9 9 7 )通过对北美胶串珠藻
(Batrachospermum gelatinosum) 12个种群的 ITS1、
ITS2序列进行比较, 获得了序列差异仅 3%的两个谱
系。两谱系内部序列差异<1%, 表明北美胶串珠藻(B.
gelatinosum)大多数种群是同宗的。据报道(Oppen et
al., 1995), 3%的序列差异表明两个谱系分离自 120-
360万年前。但通过序列分析并不能阐明胶串珠藻(B.
gelatinosum)的散布机制。接着, Vis 和 Sheath(1998)
对 B. spermatoinvolucrum 的种群进行 ITS序列分析,
并与胶串珠藻(B. gelatinosum)种群进行比较, 结果表
明, B. spermatoinvolucrum各种群并未形成一单源谱
系 , 彼此之间的联系小于它们与胶串珠藻 ( B .
gelatinosum)种间的联系, 因此建议将B. spermatoin-
volucrum与胶串珠藻(B. gelatinosum)两种合并, B.
spermatoinvolucrum作为胶串珠藻(B. gelatinosum)
的异名。
Vis和Sheath(1999)基于ITS1-5.8S rDNA-ITS2序
列 , 对连珠藻属几个种进行了研究, 发现细连珠藻
(Sirodotia tenuissima)与瑞典连珠藻(S. suecica)之间
的差异远小于两者与威拉连珠藻(S. huillensis)间的序列
差异, 且不是单系类群, 因此将两种合并, 细连珠藻(S.
tenuissima)作为瑞典连珠藻(S. suecica)的异名。
Entwisle 等(2000)对采自新西兰北岛, 澳大利亚新
南威尔士和南塔斯马尼亚 Psilosiphon scopar ium
Entwis le 的 7 个样本进行了生物地理学研究。基于
ITS1-5.8S rDNA-ITS2序列分析的结果表明, 南塔斯马
尼亚的5个样本间仅有10个碱基对发生变异, 且无任何
缺失或插入, 而新南威尔士、新西兰北岛与南塔斯马尼
亚的样本间均存在较大的序列差异, 且存在多位点的缺
失与插入, 说明ITS1-5.8S rDNA-ITS2序列在同一种不
同地理种群间有明显差异。
Vis 等(2001)对采于北美东北部的扁圆串珠藻(B.
helminthosum)进行了研究, 发现ITS1和ITS2在种内序
列多变, 样本各自具有唯一的ITS数据, 种内变异率介于
0-2.4%, 大多数样品间核苷酸差异数很少(0-7 bp), 但
143姚戈等: 串珠藻目分子系统学研究进展
这些样品与在田纳西和密执安采集的同种样本差异较大
(17-22 bp), 样本间核苷酸替代数为11-13 bp, 进一步
说明 ITS序列在同一种不同地理种群间有明显差异。
综上所述, ITS序列作为系统分类中较早运用的分子
标记, 在串珠藻种群分化及相近种间遗传分析中得到有
效而广泛的应用。但其种间变异较大, 在种间的系统分
析中应用有限, 需结合其它的序列(SSU和rbcL等)分析,
方能在串珠藻目系统地理分析中发挥更大的作用。在
已有的文献报道中, ITS序列应用皆局限于国家内部分分
布区域内同种种群间的分析。在今后的工作中, 还应探
索世界性广布种(如: 胶串珠藻等)在不同国家和地区间种
群的遗传多样性。
3 串珠藻目叶绿体DNA
叶绿体中编码核酮糖1, 5-二磷酸羧化酶/氧化酶大亚基
的 rbcL基因, DNA片段大(﹥ 1 400 bp), 进化速度相
对较慢, 适于较高水平上系统发育关系的分析。编码
核酮糖 1, 5-二磷酸羧化酶 /氧化酶小亚基的 rbcS基
因及 rbcL-S间隔区也可被用于属内、属间亲缘关系
的分析。
V i s 等 ( 1 9 9 8 ) 对串珠藻目 4 科 ( 红索藻科
(Thoreaceae)、鱼子菜科(Lemaneaceae)、裸管藻科
(Psi losiphonaceae)和串珠藻科(Batrachosperm
a c e a e ) ) , 8 属(红索藻属( T h o r e a )、拟鱼子菜属
(Paralemanea)、鱼子菜属(Lemanea)、裸管藻属
(Ps i los iphon )、托氏藻属(Tuomeya )、假枝藻属
(Nothoc ladus )、连珠藻属(Sirodot ia)和串珠藻属
(Batrachospermum))及串珠藻属(Batrachospermum)的
6个组进行了基于rbcL序列的分子系统学分析, 初步确
定胶串珠藻(B. gelatinosum)与 B. spermatoinvol-
ucrum, 博雷串珠藻(B. boryanum)与内卷串珠藻(B.
involutum)及Contorta组与Hybrida组间亲缘关系较近,
Psilosiphon scoparium与鱼子菜科(Lemaneaceae)的
物种亲缘关系较远 , 支持建立新科裸管藻科
(Psilosiphonaceae)。
胶串珠藻(B. gelatinosum)是一个形态上可塑性强,
基因多变的普生性物种。Vis 和 Sheath(1998)对他们
自己建立的新种 Batrachospermum spermatoinvol-
ucrum的种群进行rbcL基因序列分析, 并与已完成的胶
串珠藻(B. gelatinosum)种群进行同源比较, 结果发现B.
spermatoinvolucrum与胶串珠藻(B. gelatinosum)的种
群仅相差一个碱基, 同属一个基因型, 基于形态特征的
UPGMA聚类分析也未能将两物种区别开。因此, 他们
将 B . s p e r m a t o i n v o l u c r u m 降为胶串珠藻( B .
ge la t i nosum )的一个变型, Bat r achospe rmum
gelatinosum f. spermatoinvolucrum。
连珠藻属(Sirodotia)与串珠藻属(Batrachosper-
mum)亲缘关系很近, 基于受精丝和果孢子体的形态来区
分两属尚存在争议。Vis 和 Sheath(1999)对细连珠藻
(S. tenuissima)、瑞典连珠藻(S. suecica)和威拉连珠
藻(S. huillensis)的 rbcL和 rbcS基因及间隔区 rbcL-S
进行序列分析, 并以胶串珠藻(B. gelatinosum)为外类群,
结果表明细连珠藻(S. tenuissima)与瑞典连珠藻(S.
suecica)为并系类群, 且具有相同的 rbcS基因及 rbcL-
S间隔区序列, 结合两者之间微弱的形态学变化, 得出结
论, 将细连珠藻(S. tenuissima)并入瑞典连珠藻(S.
suecica)。
Entwisle 等(2000)对采自新西兰北岛、澳大利亚
新南威尔士和南塔斯马尼亚 Psilosiphon scoparium
Entwisle的 7个样本进行了研究, 发现 7个样品形态学
结果基本一致, 而基于 rbcL基因序列的差异(4.4%-
7.7%)大于或等于一般红藻植物的种内差异(Bailey and
Freshwater, 1997)。虽然基因序列分析数据支持把新
西兰北岛种群作为南塔斯马尼亚种群的姊妹群, 新南威
尔士种群则分化更早, 但由于缺乏明显的用于区分3个
地理种群的形态学指标, 因此, 这3个种群尚不能认为是
系统分类学上不同的种。
Vis 和 Entwisle (2000)分析了采自澳大利亚12个
种(Batrachospermum antipodites、B. demimutum、
B. discors、B. kraftsii、茶溪串珠藻(B. theaquum)、
B. wattsii、可疑串珠藻(B. ambiguum)、 黑色串珠藻
( B . a t r u m )、B . c a y e n n e n s e、胶串珠藻( B .
gelatinosum)、瑞典连珠藻(Sirodotia suecica)和
Nothocladus lindaueri的 rbcL基因序列。结果表明,
采自澳大利亚的胶串珠藻(B. gelatinosum)的2个标本
并非与采自北美的胶串珠藻(B. gelatinosum)同种(序列
差异分别为 11.6%和 12.6%), 而是一个新的物种 B.
144 植物学通报 24(2) 2007
pseudogelatinosum。Entwisle 等(2004) 又进一步分
析了采自澳大利亚东部与新西兰斯图尔特岛的 B .
pseudogelatinosum的 rbcL序列, 结合细胞形态学特
征, 证实了形态多变的B. pseudogelatinosum是并系类
群, 种内序列变异较大, 为一有效的新种。而不同地域
的黑色串珠藻(B. at rum )与瑞典连珠藻(Sirodot ia
suecica)基因区域极为相似。同时, 依据B. louisianae
(sect. Contorta)与 B. virgatodecaisneanum (sect.
Hybrida)基因序列极其相似这一事实, 建议原来属于
sect. Hybrida的物种归入 sect. Contorta。系统树中
B. macrosporum与B.cayennense亲缘关系的显著差
异也导致对它们所属的sect. Aristata的分类合理性产
生怀疑。
Vis 等(2001)对采于北美东北部扁圆串珠藻(B.
helminthosum)的研究发现, 依据rbcL基因序列分析的
结果, 12个样本被分为2个分离的谱系, 而且种类迁移
不是延续简单的短程分散模式。Hanyuda 等(2004)对
采于日本的扁圆串珠藻(B. helminthosum)也进行了
rbcL序列分析, 并与前面北美的进行了比较(序列差异
2.3%-4.2%)。作者由此提出假设, 两个地区的扁圆串
珠藻(B. helminthosum)皆起源于劳亚(Laurasia)植物区
系, 其基因分散是由中生代大陆板块漂移导致的。另外,
果胞枝与受精丝的突起被认为是受环境影响的不稳定形
态特征, 所以, 先前分别基于这两个特征区分的扁圆串珠
藻 B. helminthosum、B. coerulescens和B. elegans
均归为扁圆串珠藻(B. helminthosum)。
相对于ITS序列, rbcL序列数据可用于在种间及更
高水平分析中构建系统树, 在对不同国家多种串珠藻的
系统地理性综合分析基础上, 推断串珠藻的物种起源及
散布机制, 已成为串珠藻目分子系统学的研究热点。
4 串珠藻目线粒体DNA
cox2-3表示线粒体DNA区域细胞色素氧化酶亚基2与
细胞色素氧化酶亚基3间基因间隔区及其旁侧序列, 片
段较小, 是一个可用于评估种群内及种群间基因多样性
的有效标记(Hall and Vis, 2002)。
Necchi 和 Vis(2005)对采于巴西东南部热带地区3
条河流(相距约 7 0 k m )中的 B at ra ch o sp er mu m
delicatulum进行了研究, 结果表明所有个体具有相同的
cox2-3序列。而此前Chiasson 等(2003)报道的美国田
纳西河中扁圆串珠藻(B. helminthosum)的同种个体中却
发现4种不同cox2-3序列的单模标本。这些结果表明,
在溪流中仅有少数个体发生漂移, 漂移潜在的随意性与
不频繁限制了基因变异的产生。然而, cox2-3序列在物
种间变异很大, 如: 扁圆串珠藻(B. helminthosum)的
cox2-3序列比 B. delicatulum短 5-6 bp, 且两序列的
最后 75 bp无法连接分析。
近几年开始兴起运用cox2-3进行溪流中个体间的
基因多态性分析, 并已证实在种群内及种群间基因多态
性分析中是一种有效的工具。
5 ISSR分子标记
ISSR(简单序列重复区间)分子标记技术引物设计简单,
不需知道 DNA序列即可用引物进行扩增, 可产生比
RAPD、SSR更多的多态性(王建波, 2002), 适于种下
分类群间及同一种群不同个体间关系的研究。
Vis (1999)运用此标记对美国宾夕法尼亚州一条溪
流中的博雷串珠藻(B. boryanum)同一种群中的15个个
体(来自5个采样点)的序列差异性进行了分析, 所用的5
条引物产生了57条扩增带, 每个个体的带数为1-12, 不
同个体扩增所得的DNA带间的相似率为41%-80%, 但
同一种引物扩增出的条带差异不大。研究表明, ISSR
分子标记有利于区分种下分类群间的关系。但 ISSR用
于地理相距较远的区域不同种群间个体遗传变异分析时,
则变异过大, 很难进行多态性比较。若能结合cox2-3进
行比较分析, 则能弥补 ISSR在此方面的缺陷。
6 研究展望
序列分析等分子生物学手段在红藻门系统发育进化分析
中的应用表明了它们在种、属、科乃至目间系统分类
方面的有效性(隋正红等, 2004a, 2004b)。研究结果还
表明串珠藻目与顶丝藻目(Acrochaetiales)、海索面目
(Nemaliales)、红索藻目(Thoreales)亲缘关系较近
(Freshwater et al., 1994; Saunders et al., 1995; Harper
and Saunders, 2001)。
145姚戈等: 串珠藻目分子系统学研究进展
但是, 到目前为止, 多数工作主要局限于利用分子数
据构建局部的分子系统树, 基于序列分析的地理起源与
系统发生关系方面仍存在许多疑问(谢树莲和凌元洁,
2002)。综合分析各大洲样本的基因序列, 并与蓝藻或
海洋红藻同源序列进行比较, 再结合形态学特征, 将有助
于对串珠藻目的系统发育关系及发生途径有更进一步的
了解。
此外, 由于串珠藻目植物生境特殊, 目前尚未实现人
工培养, 分析研究中存在材料匮乏的问题。今后, 应加
强对串珠藻目生境伴生物种和环境因子方面的研究, 以
期在人工培养方面有所突破。随着串珠藻目基因组序
列更深层次的研究, 将会使串珠藻目的分子系统学研究
进入一个崭新的平台。
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(责任编辑: 孙冬花)
* Author for correspondence. E-mail: xiesl@sxu.edu.cn
Progress in Molecular Systematics of Batrachospermales
Ge Yao, Shulian Xie*
School of Life Sciences and Technology, Shanxi University, Taiyuan 030006, China
Abstract Batrachospermales are the largest group of freshwater red algae. Recently, DNA sequence analysis has been widely
used in molecular systematics of Batrachospermales and offers a new path for phylogenetics study combined with traditionally
morphological and ecological methods. This paper reviews the foundation of Batrachospermales and the groups included, then
summarizes the molecular markers commonly applied for the study of the phylogeny and evolution of Batrachospermales. The algae
show 18S rDNA, 26S rDNA and an internal transcribed spacer (ITS) region in the nuclear genome, an rbcL sequence in chloroplast
DNA, and a cox2-3 spacer in mitochondrial DNA. Also discussed is the new technique of inter simple sequence repeat (ISSR) and
the expansion of the applicable range of each molecular marker. The ITS region is mainly used for population differentiation and
genetic analysis among closely related species, and ISSR is applicable for studying genetic diversity of interpopulations and
individual variation. As well, the cox2-3 spacer is sometimes used for investigating genetic diversity of individual variation,
whereas the rbcL sequence and 18S rDNA could be used for molecular studies at interspecific and higher taxonomic levels. These
markers have been shown in phylogeography, dispersal mechanisms and the origin of species. The authors introduce the latest
progress in this area and discuss the prospects for future research.
Key words Batrachospermales, molecular systematics, sequence analysis
Yao G, Xie SL (2007). Progress in molecular systematics of Batrachospermales. Chin Bull Bot 24, 141-146.