全 文 ：植物学通报 2004, 21 (2): 172~179
Chinese Bulletin of Botany
①国家自然科学基金资助项目（编号：3 0 1 7 0 0 7 6）和黑龙江省教委骨干教师资助项目。
②通讯作者。Author for correspondence.
作者简介：李晶，女，1 9 7 8 年生，硕士研究生，主要从事植物遗传学研究。沙伟，博士，教授，硕
士生导师，齐齐哈尔大学生命科学与工程学院副院长；2000年至今为齐齐哈尔大学生命科学学院遗传学科带
头人；主要从事苔藓植物染色体研究、遗传多样性、组织培养等研究；发表论文近5 0 篇，出版著作 2 部；
获得多项省、市科研项目；讲授植物细胞遗传学、植物学、生物遗传多样性等 6 门课程。
收稿日期：2003-03-17 接受日期：2003-09-15 责任编辑：白羽红
苔藓植物分子系统学研究概况①
李 晶 沙 伟②
(齐齐哈尔大学生命科学与工程学院生物系 齐齐哈尔 161006)
摘要 结合同工酶分析技术及随机扩增多态性DNA（RAPD）、限制性片段长度多态性（RFLP）和
DNA序列测序3种分子生物学技术，对苔藓植物的分子系统学研究概况进行了介绍，并指出了在苔藓植
物分子系统学研究中存在的一些问题。
关键词 苔藓植物，分子系统学， 同工酶， 分子标记
Present Status of Molecular Systematics on the Bryophytes
LI Jing SHA Wei
②
（Department of Biology, College of Life Science and Engineering, Qiqihaer University, Qiqihaer 161006）
Abstract The present status of bryophytes molecular systematics is introduced in this paper,
through applications of isozyme analytic technology and three molecular biology methods (random
amplification polymorphic DNA （RAPD）、restr ict ion fragment length polymorphism
（RFLP）、DNA sequencing). Some questions were proposed in study of bryophyte molecular
systematics.
Key words Bryophyte， Molecular systematics， Isozyme， Molecular markers
苔藓植物在植物界的系统演化中，代表着从水生生活逐渐过渡到陆生生活的类型。作为
原始的陆生植物，苔藓植物有些形态结构又限制了它进一步向陆生生活发展，如没有维管束
结构，精子需要借助水的作用才能与卵结合等（陆时万编，1978）。所以，在探索陆生植
物的起源和演化方面，苔藓植物占有极其重要的地位。1995年在 Berkeley举行的“绿色植物
系统发育研究合作组织”（GPPRCG）大会上，9位著名的苔藓学家提出了开展藓类系统研究
的建议，并列举了为构建藓类系统树而须优先进行分子系统研究的 80种藓类植物与其相应的
分子片段（Goffinet and Cox，2000）。从此，许多学者把目光聚焦到了苔藓植物的分子系
统学研究上来，陆续发表了几十篇相关的文章。可以预见，苔藓植物的分子系统学研究必将
全面、深入地展开，人类对苔藓植物细致的内在关系及科间和科以下的系统关系的理解和调
整将在分子水平上进行。
1732004 李 晶 等：苔藓植物分子系统学研究概况
1 苔藓植物经典分类系统
1879年，Schimper把 Bryophyta一词界定为苔藓植物的专用名词，随后 Eichler则以更系
统观点把苔藓植物置于“叶状植物门”和“蕨类植物门”间，从而确立了苔藓植物在整个
植物界的系统位置。苔藓植物经典分类学是科学地应用形态学、解剖学，同时结合生态环境
及地理分布特性研究，达到对苔藓植物内各大类群及其科属等级划分的基本系统性认识（吴
鹏程， 1 9 9 8）。
目前普遍公认，苔藓植物门（Bryophyta）由 3纲组成：藓纲（Musci）包含近 700属，
约 15 000种藓类植物；苔纲（Hepaticae ）包含至少 330属，约 8 000种苔类植物；角苔纲
（Anthocerotae ）有 4属，近 100种角苔类植物（Schofield，1985）。20世纪 60年代以前，
由于角苔类和苔类的特征存在共同之处，因此角苔类植物被保留在苔纲范畴之内。60 年代
S c h u s t e r 为苔类植物确立了不同于前人的分类系统，他把角苔类植物提升至与苔纲
（Hepaticae）相并列的角苔纲（Anthocerotae），这是苔类植物划时代的系统变更。苔类和
角苔类植物相比较，哪个更原始，哪个较进化，至今看法不一致。藓纲以下的分类等级有
9大系统，Vitt系统（Vitt, 1984）将真藓亚纲分为金发藓目、四齿藓目和真藓目，认为单
齿藓是双齿藓演化而来的，此系统与其他系统相比较有创新观点。我国苔藓植物分类学的奠
基者陈邦杰（1963）提出了一个修正的藓类系统，这是亚洲学者提出的第一个探讨藓类科、
属间内在亲缘关系的分类系统。
近 10年来随着分子生物学的飞速发展，很多用来划分植物界各大类群的形态性状的系统分
类受到质疑（汪小全，2001）。尽管苔藓植物在分类系统上也受到了同样的冲击，但不能
因此将分子系统看作是传统分类的对立面，形态特征与分子进化信息相互印证、相互结合，
将成为阐明藓类系统发育关系的强大工具（王中生和方炎明，2001）。
2 苔藓植物分子系统学的研究状况
苔藓植物的分子系统学是苔藓植物研究的前沿，然而与其他高等植物相比较，苔藓植物
在分子水平研究上进展较慢。长期以来，苔藓植物的系统发生一直倍受苔藓学家的青睐。从
形态上进行分析，苔藓植物类群似乎并不是单源的，在大多数进化分支上，苔藓植物是所有
其他陆生植物的姐妹类群，藓类与苔类和角苔类相比较更接近维管植物（Mishler，1985；
1994；Kenrick and Crane，1997）。近年来随着分子生物学实验方法的不断改进和完善，苔
藓植物的系统发生在分子生物学方面也得到了证据，特别是同工酶分析技术和分子标记分析技
术的应用。这些分子生物学方面的技术方法为探讨苔藓植物的遗传多样性、遗传结构、变异
和进化，为进一步阐明苔藓植物的系统演化和分类位置提供了依据。
2.1 同工酶分析技术的应用
同工酶是生物界广泛存在的一种酶形式，是生物体在长期进化中对机体内复杂代谢方式的
一种适应，具有重要的生物学意义(万海清等，1998)。自从 60年代同工酶凝胶电泳技术被应
用于研究动植物天然种群的遗传变异以来，对种群遗传学、系统学和进化研究等产生了巨大
的影响。因为它用比较简单而直观的方法识别出了大量的等位基因位点和每个位点的多态性，
并把遗传变异数量化（王中仁，1996）。同工酶作为一种稳定的遗传标记，在 70 年代初期
174 21(2)
应用于植物系统与进化研究中，至今这种技术和分析方法在植物系统与进化研究中已逐渐成熟。
有关苔藓植物同工酶方面的研究始于 20世纪 70年代末期。Krzakowa（1977）用同工酶
标记对苔类植物种内和种间的分化进行了探讨。同年，他们利用过氧化物酶分别对溪苔属
（Pellia）两种临界植物和羽苔属(Plagiochila)两种植物进行了分类学特征研究。Hofman(1988)
利用 12种等位酶系统（代表了 20个推定的位点），以 Herzogiella seligeri 为外源类群，研
究了棉藓属(Plagiotheciun)6个种之间的亲缘关系。结果表明，波叶棉藓(P.undulatum)与其他
5种之间的亲缘关系较远，就象外源种 Herzogiella seligeri一样，这一结果与基于形态学上的
观点一致。近年来有关苔藓植物同工酶方面的研究仍不断有报道。Shaw等(1994)认为仅用形
态学上的证据无法确定苔藓类群万年藓属(Climacium)中日本万年藓(C. americanum)和万年藓(C.
dendroides)之间的系统关系，他们利用两个形态学特征和同工酶分析技术研究了这个问题。结
果表明这两个种在 3个位点（Aco-1，Hex-1，Me-1）上显示了很大的不同，日本万年藓和
万年藓在进化上是不同的，是独立繁殖的。Toshiaki等(1999)利用超氧化物歧化酶(SOD)同工酶
方法研究了苔藓植物的系统发育关系，认为藓类和角苔类植物与维管植物的亲缘关系比苔类更
接近。Liou 等（2001）利用同工酶方法重新评价了 Rhizopus的分类系统。白占奎等（1998）、
吴玉环等（2000）运用同工酶数据探讨了青藓科、羽藓科和薄罗藓科几个属的亲缘关系。邵
邻相等（2001）采用聚丙烯酰胺凝胶电泳的方法，获得了金华北山苔藓植物 19个种之间酯酶
（E S T）、超氧化物歧化酶（S O D）的同工酶，对酶谱进行量化后，采用主成分分析法
（PCA）比较了 19 个种种间关系的差异特点。研究表明，以同工酶酶谱资料为基础，应用
主成分分析方法能够比较直观和有效地反映出苔藓植物分类群间的系统关系。
2.2 分子标记分析技术的应用
以生物个体之间 DNA序列的差异作为标记，即分子标记。分子标记用于遗传图谱的研究
开始于 20世纪 80年代初，在随后的近 20年时间里，由于分子生物学理论与技术的日新月异，
分子标记技术也得到了不断的发展和广泛的应用。分子标记具有如下优点：（1）直接以 DNA
的形式表现，不受组织类型、发育时期、生境条件等的影响;（2）标记数量多，可遍及整
个基因组;（3）具有较高的多态性;（4）不影响目标性状的表达，与不良性状无必然的连锁
遗传关系。分子标记技术为苔藓植物的分子系统学研究开辟了一条崭新的道路（侯义龙等，
2 0 0 2）。
2.2.1 RAPD 和 RFLP技术 基于分子杂交技术和 PCR技术之上的 RFLP和 RAPD技术，目前
是植物系统与进化中使用较为广泛的 DNA分析技术。RFLP技术是对不同个体植物的某些特定
DNA片段用某些限制性内切酶进行水解，通过电泳反映出这些酶解片段的变异，分析得出个
体之间或种间的亲缘关系。RAPD技术是利用任意的寡聚核苷酸序列为引物，通过随机的 PCR
反应扩增获得长度不同的多态性 DNA 片段，分析个体之间的遗传变异。
在苔藓植物系统与进化研究中 RAPD和 RFLP 技术也得到了应用。Zouhair等（2000）利
用随机扩增引物对金发藓科（Polytrichaceae）6种植物,即金发藓（Polytrichum commune）、
Polytrichum c．var．perigoniale、拟金发藓（Polytrichastrum formosum）、桧叶金发藓
（Polytrichum juniperinum）、毛尖金发藓(Polytrichum piliferum)和 Polytrichum strictum进行
了形态学研究和 RAPD分析，获得了 166条多态性 DNA片段，并将 6种植物分为两大类群即：
（1）金发藓、拟金发藓和 Polytrichum c.var. perigoniale ; （2）桧叶金发藓、毛尖金发藓
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和 Polytrichum str ic tum。认为在第一大类中金发藓与拟金发藓之间的亲缘关系更近一些。
Bischler等（1998）运用同工酶、rDNA RFLP 和 RAPD 3种分析方法来探讨苔类植物之间的
亲缘关系，发现了在地钱(Marchantia polymorpha)中存在 3种形态相似的姐妹种。Herzog依
据形态差异将半月苔划分为两个独立的种，即新半月苔和 L．thaxteri。但 Bischler（1997）
等通过同工酶和 RAPD分析发现，这两个种的同工酶谱完全相同，RAPD图谱差异极小。因
此，认为二者在形态上的差异完全由环境条件造成，将二者划分为两个独立存在的种的结论
是不恰当的。Skotnocki（1998）对真藓（Bryum argenteum）的南极种群和温带种群（澳
大利亚种群和新西兰种群）的 RAPD分析结果表明，三者之间的关系还是比较密切的。但是
相比较而言，澳大利亚种群和新西兰种群的亲缘关系更密切一些，二者与南极种群的亲缘关
系较远，而且从进化分支图来看，南极种群似乎比澳大利亚种群和新西兰种群更古老一些。
Skotnocki等（2002）利用 RAPD 技术和核糖体 RNA18S、26S ITS 序列对南极洲维多利亚岛
火山黄瓜丝藓的遗传多样性进行了研究，结果表明黄瓜丝藓存在着很低水平的遗传多样性，它
们似乎起源于简单的外部移入。王艇等（2000）运用 RFLP 方法对 6个科 9种植物（6个苔
类，3个藓类）叶绿体 rbcL基因的 PCR产物进行酶切分析，通过对这些种的遗传距离分析，
验证了它们的系统位置。
2.2.2 DNA序列测定 核酸是遗传信息的载体，是基本的进化单位，能反应进化本质，核
酸的基本序列是一元变化的，通常为点突变，趋同效应极小，以核酸为指标确定的关系不受
主观因素的影响（施苏华，1994），可以直接对遗传变异和进化的分子基础DNA 等进行分
析，以研究并揭示植物系统与进化的分子规律。基因组的序列测定可以确定各基因的排列位
置，这对揭示高等级分类群的进化过程有着重要的意义，很多叶绿体基因和核基因已被用于
分子系统学研究中（汪小全和洪德元，1997）。随着更多基因序列的测定，DNA 序列数据
将对分子进化和分子系统学研究作出它应有的贡献。
在苔藓植物的系统发育、亲缘关系分析等研究中，还只能对基因组的特定区域或特定基
因进行测序，如叶绿体基因 16S和 23S rRNA、rbcL、trn L、trn F 等，细胞核基因 ITS、18S
和 26S rRNA 等；DNA 测序不仅可以用于苔藓植物小谱系（种及种以下）也可以用于大谱系
之间的亲缘关系分析和系统演化等方面的研究（侯义龙等，2002）。在高等植物中地钱的叶
绿体基因组是第一个被阐明核苷酸序列的。苔藓植物 3 大类群藓类、苔类和角苔类植物的关
系至今仍是争论的热点。Nishiyama 和 Kato（1999）分析了叶绿体编码蛋白质基因（4 563
bp）和 18S rRNA 基因（1 680 bp），利用最大相似性（maximum-likelihood）法则得出了
角苔类植物是陆地植物中最基础的类群，而藓类和苔类植物则各形成一个分支，它们是姐妹
群的结论。Duff和 Nickrent（1998）对线粒体基因进行了分析，结果表明苔类植物和角苔类
植物是基础的陆生植物，但他们并没有进一步确定哪一个是更基础的。Malek等（1996）关
于线粒体 cox3 cDNA基因的分析显示，角苔类植物是陆地植物中最基础的类群，但是对于苔
类和藓类植物种类间的关系仍是不清楚的，这一结果和 Duff等的不一致。根据叶绿体 rbcL基
因编码的 1 350个核苷酸序列、核小亚基 rRNA基因编码的 1 800个核苷酸序列、线粒体 cox3
基因编码的 381个核苷酸序列和线粒体 19S rRNA基因编码的 1 716个核苷酸序列，分析 3种苔
藓类群之间的系统关系表明，对 rbcL基因分析并不能充分解释苔藓植物和其他陆地植物之间的
关系。Hedderson 等（1996）分析了核编码 rRNA 基因，显示藓类和苔类植物都是单源的，
176 21(2)
形成了维管束植物的姐妹分支，而角苔类植物则是陆生植物中最基础的类群。C h a p m a n
（1991; 1992）基于 18S 和 26S rRNA 基因部分序列分析构建的进化树表明：苔类植物分为地
钱亚纲(Marchantiidae)和叶苔亚纲(Jungermanniidae)两类，叶状体苔类植物是维管束植物的姐妹
类群。由此可以看出，有关苔藓植物 3大类群彼此之间的演化关系仍是一个有待解决的问题。
叶绿体基因和核基因也同样应用到了解决苔藓植物科、属、种间进化的问题。Lohtander
等（2000）对 Physciuceae家族内转录间隔区 ITS1和核糖体 DNA5.8s rDNA进行了序列分析，
系统树表明 Physciuceae 家族形成了一个单源类群。Maeda 等（2000）应用序列分析了白齿
藓亚目（Leucodontineae）及目下各科即牛舌藓科、隐蒴藓科（Cryphaeaceae）、薄齿藓
科、白齿藓科（Leucodontaceae）的单系性，结果支持隐蒴藓科和白齿藓科之间的亲缘关
系，这显然不同于 B u c k和 V i t t( 1 9 8 6 )将隐蒴藓科、白齿藓科分别放在隐蒴藓超科
(Cryphaeacanae)、白齿藓超科(Leucodontacanae)中的观点。Hedderson 等（1999）利用核编
码 18S rRNA基因和叶绿体编码 rps4基因序列解决了Wardiaceae分类问题，认为Wardiaceae包
含在 Haplolepideae中，和 Blindia是姐妹群。Stech和 Frahm（2001）按照 cpDNA trnLUAA
基因和部分 nrDNA ITS2 基因序列，得出斯洛伐克地方性Ochyraea tatrensis 和钝叶水灰藓
(Hygrohypnum smithii)的关系是相近的，这两个种类在 trnLUAA 区上是一致的，仅在 ITS2上
有所不同，Ochyraea 不应被分成为一个单独的类群，而是属于柳叶藓科(Amblystegiaceae)。
Hyvönen 等（1998）利用 39种形态学特征、叶绿体基因 rbcL和 rps4 以及核编码 18S rRNA
基因序列对金发藓目( P o l y t r i c h a l e s )几乎所有种进行了系统分析，结果支持了金发藓目
(Po ly t r i cha les )是一个独立的单源群体，并对目内类群关系进行了深入的探索。S t e c h等
（2002）通过 cpDNA trnLUAA间隔序列和 nrDNA ITS2序列探讨了 Hypopterygiaceae（孔雀
藓科）和新种 Arbusculohypopterygium gen.nov.之间的关系，认为 Arbusculohypopterygium
gen.nov. 应属于 Dendrohypopterygium arbuscula。
蒋镇宇和 Schaal（1998）以拟垂枝藓（Rhytidiadelphus）为材料研究了叶绿体 atp B和
rbcL基因之间的非编码间隔区，发现从苔类植物、藓类植物到维管植物这个间隔区具有逐渐
增大的进化趋势，并认为这个间隔区在亚种、种和属水平上具有重要的分子系统学研究价值。
后来蒋镇宇和 Schaal（2000）等又在核糖体 DNA ITS2上探讨了塔藓科一些植物的起源和系统
演化。王艇等（1999）测定了黄角苔叶绿体 rbcL基因编码区的 1 398个核苷酸序列，指出
黄角苔叶绿体 rbcL基因编码区与花旗松、玉米和蕾氏衣藻之间核苷酸序列的同源性分别为
84.0%、79.3%和 76.3%；在氨基酸序列上的同源性分别为 91.0%、88.5% 和 89.3%。
3 讨论
3.1 苔藓植物分子系统学研究中的问题
分子系统学是一门高度综合的新学科，它需要与许多其他学科相互渗透，共同合作才能
较好的解决问题(邹喻苹等，2001)。分子系统学应用于苔藓植物与其他高等植物相比起步较
晚，发展较慢，虽然在一些方面取得了一定的成果，但还存在着许多有待解决的问题：（1）
苔藓植物由水生生活过渡到陆生生活的演化过程不清楚；（2）仍然存在着许多分类地位不明
确的苔藓植物，需要更为有效的方法加以解决；（3）大量新科的发现和建立，难以确定它
们与其他相邻科属间的关系；（4）科研工作者在研究苔藓植物系统演化中往往带有主观意
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识；（5）分子生物学分析与传统分类方法在解释某些苔藓植物系统位置时结论不一致；（6）
有些基于分子证据提出的假说中许多是新的，然而还需要进一步证明，因为它们与化石记录
不一致（施定基等，2 0 0 1）。
3.2 苔藓植物分子系统学研究的前景
近年来，分子系统学研究对苔藓植物经典分类学研究产生了显著的影响，在构建各种苔
藓植物间及内部系统发育关系中发挥出了越来越重要作用。可以预见，苔藓植物分子系统学
结合传统分类学将会为在种、属水平上进一步理解苔藓植物之间的进化过程，特别是苔藓植
物在陆生环境中的扩殖问题提供依据；将会促进所有有胚植物的形态学、分类学、生理学、
生态学、细胞学和分子生物学的研究；分子生物学研究将会为环境学家、资源保护学家以及
生理学家，为促进陆生植物的分类、鉴定研究提供可靠的证据。
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《作物抗旱节水的生理遗传育种基础》
由著名旱农学家，中国工程院院士山仑，小麦遗传育种学家、中国科学院院士李振声先生作序，
张正斌研究员编著的《作物抗旱节水的生理遗传育种基础》已在 2003年由科学出版社出版。该书 40
余万字，定价 4 2 元。欢迎单位和个人从科学出版社购买。
该书系统地介绍了作物抗旱节水生理遗传育种研究的理论和技术体系及最新研究进展。共 15章，
分别是：水危机与蓝色革命，节水农业的发展；生物节水；作物水分利用效率和蒸发蒸腾估算模型；
碳同位素在作物水分利用效率研究中的应用及问题；作物抗旱节水形态发育适应与自我调控；作物抗
旱节水的生理调控机制；气孔调节与抗旱节水；激素和信号传导与抗旱抗逆；干旱等逆境诱导蛋白
和糖及其功能；干旱等逆境诱导基因的调控及克隆；抗旱节水相关基因的定位和分子标记；转耐旱
耐逆基因作物；作物整体抗逆性及共同机制；作物抗旱节水育种。读者对象为大专院校和科研单位
相关专业的硕士、博士研究生和科研工作者。
联系人：中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心 张正斌
联系电话：03115886648 E-mail: zzb@ms.sjziam.ac.cn