全 文 ：植物分类学报 46 (4): 586–594 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.07111
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com
九子母属的系统位置: 来自叶绿体 rbcL序列及
核核糖体 ITS序列的证据
潘跃芝 龚 洵* 杨 杨
(中国科学院昆明植物研究所 昆明 650204)
Phylogenetic position of the genus Dobinea: Evidence from
nucleotide sequences of the chloroplast gene rbcL and
the nuclear ribosomal ITS region
Yue-Zhi PAN Xun GONG* Yang YANG
(Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204, China)
Abstract Dobinea Buch.-Ham. ex D. Don, a genus with two species endemic to east Asia, has been placed in
three different families, the Podoaceae, tribe Acerineae of the Sapindaceae, and tribe Dobineeae of the Anacardi-
aceae. In this paper, phylogenetic relationships of the genus were examined based on DNA sequences of the
chloroplast rbcL gene and the ITS region of nuclear ribosomal DNA. Our data support the monophyly of Dobinea
and its placement in the Anacardiaceae.
Key words Dobinea, nrITS, phylogeny, rbcL.
摘要 九子母属Dobinea Buch.-Ham. ex D. Don是一个东亚特有属, 包含贡山九子母D. vulgaris Buch.-Ham. ex D. Don和羊角
天麻D. delavayi (Baill.) Baill.两种, 主要分布于中国西南地区。有关九子母属的系统位置长期存在争议,不同的学者曾将其归
入漆树科Anacardiaceae、无患子科Sapindaceae和九子母科Podoaceae。本文基于rbcL和ITS探讨了其系统位置, 结果表明, 九
子母属的两个种自成单系, 并且是漆树科的成员。
关键词 九子母属; nrITS; 系统位置; rbcL
九子母属Dobinea Buch.-Ham. ex D. Don是
1825年成立的属 , 包含贡山九子母D. vulgaris
Buch.-Ham. ex D. Don 和羊角天麻 D. delavayi
(Baill.) Baill.两种(Don, 1825; Baillon, 1887, 1889,
1890)。贡山九子母为常绿灌木, 分布于云南西北部
(贡山)、西藏东南部(察隅、墨脱), 以及印度东北部,
锡金和尼泊尔东部。生于海拔1350–1700 m的江边、
河谷疏林中。羊角天麻为多年生亚灌木状草本, 沿
金沙江流域分布, 从云南中部、西北部分布到四川
西南部, 生于海拔1100–2300 m的向阳草坡或灌丛
中。这一寡种属的特征为单叶, 具羽状脉, 雌花无
花被片, 单心皮贴生在椭圆形的叶状苞片上。
九子母属成立时只有贡山九子母一种并被放在
槭树族Acerinae (无患子科Sapindaceae) (Don, 1825),
也就是现在的槭树科Aceraceae里。Baillon (1887,
1889) 发表一新种 Podoon delavayi Baill., 随后
(1890)将其归入九子母属 , 命名为 D. delavayi
(Baill.) Baill., 并将九子母属独立成科即九子母科
Podoaceae。他认为虽然根据Morot (1889)的解剖工
作, 九子母属和漆树科Anacardiaceae以及无患子科
有近缘关系, 但是形态和解剖特征, 尤其是雌花无
花被片, 单心皮贴生在椭圆形的叶状苞片上这一特
征更支持其独立为一科。Forman (1954)将他的新属
Campylopetalum Forman以及Dobinea归入了漆树
科。但Hutchinson (1973)认为九子母科Podoaceae (包
括Dobinea和Campylopetalum)成立并将其放入无患
子 目 Sapindales 。 Forman (1973) 后 来 也 认 为
Podoaceae应该成立并与漆树科近缘。
关于九子母属的分类地位, 后来学者的争论也
主要集中在是将其作为漆树科的一个属还是作为
九子母科的一个属。Melchior (1964)、闵天禄(1980)、
Cronquist (1981)、Mitchell 和Mori (1987)等将九子
母属作为漆树科的一个属 ; 而Takhtajan (1969,

———————————
2007-08-27 收稿, 2008-04-22 收修改稿。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: gongxun@mail.kib.ac.cn)。
潘跃芝等: 九子母属的系统位置: 来自叶绿体 rbcL 序列及核核糖体 ITS 序列的证据

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1980, 1997)、Hutchinson (1973)、Willis (1973)、
Dahlgren (1980)、Watson和Dallwitz (1992)、李恒
(1994)等主张将九子母属从漆树科中分出来而独立
成科。《中国植物志》(郑勉, 闵天禄, 1980)和《Flora
of China》(Min & Barfod, www.efloras.edu)都是把九
子母属放在了漆树科, 而《云南植物志》却是将九
子母属放在了九子母科(中国科学院昆明植物研究
所, 1979)。
叶绿体基因组编码磷酸核酮糖羧化酶大亚基
(rbcL)基因序列被广泛地用来解决植物科级甚至属
级水平的系统学问题(Chase et al., 1993; Gielly &
Taberlet, 1994;陈之端等 , 1998; 田欣 , 李德铢 ,
2002)。ITS是核核糖体DNA的内转录间隔区, 是分
子系统学研究中应用最为广泛的遗传片段(genetic
fragments)之一。在被子植物中, ITS区既具有核苷酸
序列的高度变异性又有长度上的保守性, 可在较低
的分类阶元上(如属间、种间)解决植物系统发育问
题(田欣, 李德铢, 2002)。本文利用 ITS 和rbcL 两
个基因片段对九子母属的系统位置进行探讨。由于
一直未能得到泰国九子母Campylopetalum siamense
Forman的分子实验材料, 所以本研究暂不讨论九子
母属和Campylopetalum的系统关系。
1 材料和方法
1.1 实验材料
九子母属的两个种的供试材料为新鲜叶片, 样
品采集后迅速带回实验室进行DNA的提取, PCR产
物扩增及测序。凭证标本(潘跃芝0701、0702、0703)
存放在中国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN)。
在rbcL序列分析中内类群还包含漆树科20种, 橄榄
科Burseraceae 1种, 无患子科7种, 槭树科2种,它们
的序列从GenBank上下载。根据Gadek等(1996)的分
析结果, rbcL序列分析选择楝科Meliaceae 1种作外
类群。根据rbcL序列的分析结果, ITS序列分析时只
选择九子母的2种以及漆树科的27种为分析对象,并
根据Gadek等(1996)和Pell (2004)的结果, 选择橄榄
科的1种做外类群。除九子母属的2种外, 其他类群
的序列同样从GenBank上下载。样品信息见表1和表
2。
1.2 实验方法
1.2.1 总DNA的提取 总DNA的提取采用上海华
舜生物工程有限公司提供的植物DNA抽提试剂盒
W6521进行提取。
1.2.2 PCR扩增及测序 扩增rbcL序列的引物选择
Savolainen等(2000)所用的序列 : 1F: 5′-ATGTCAC-
CACAAACAGAAAC-3′, 1460R: 5′-TCCTTTTAGT-
AAAAGATTGGGCCGAG-3′。反应体系20 μL, 包括
1.6 μL的DNA模板(约2 ng, 由Gel Doc图像分析仪
测得), 2 mmol/L MgCl2, 0.25 mmol/L dNTPs, 1×
buffer, 0.25 μmol/L引物 , 4 U Taq DNA聚合酶
(Sangon公司)。扩增rbcL基因程序为: 97 ℃, 5 min
预变性。循环温度94 ℃, 1 min 20 s; 54 ℃ 1 min 30
s; 72 ℃, 3 min; 30次重复。最后72 ℃延伸10 min。
ITS序列(包含5.8S基因)的扩增应用White等
(1990)设计的引物ITS4和ITS5。反应体系20 μL, 包
括2 μL的DNA模板(约2.5 ng, 由Gel Doc图像分析
仪测得), 2.5 mmol/L MgCl2, 0.15 mmol/L dNTPs,
1×buffer, 0.2 μmol/L引物, 2 U Taq DNA聚合酶
(Takara公司)。扩增ITS基因程序为: 97 ℃, 3 min预
变性。循环温度94 ℃, 50 s; 54 ℃ 1 min; 72 ℃, 1.5
min; 35次重复。最后72 ℃延伸7 min。
扩增用的PCR仪为GeneAmp的PCR System
9700型。PCR产物用上海生工的UNIQ-10 PCR产物
纯化试剂盒或上海华舜Gel Extraction Mini Kit纯化
后直接用于测序。纯化产物送到上海英骏生物技术
有限公司用ABI 3730测序仪测序。
1.2.3 排序和系统发育分析 rbcL序列的编辑和
拼接用SEQMAN完成, 排序用CLUSTAL X 完成。
排好的序列用PAUP4.0 b10 (Swofford, 2002)和
MrBayes V3.0b (Huelsenbeck et al., 2001)进行系统
发育分析。用PAUP4.0 b10分析时以最大简约性为
标准, 采用启发式搜索策略, 1000次序列随机加入,
TRB枝长交换, 每步保存100棵树。最后得到系统树
并计算其严格一致树, 对严格一致树的分支可靠性
评价采用Bootstrap分析, 500次重复取样, 1000次序
列随机加入。在用贝叶斯方法构建系统树之前, 先
用MrModeltest 2.0 (Nylander JAA. 2004. MrModel-
test 2.0. Program distributed by the author. Evolution-
ary Biology Centre, Uppsala University, Sweden)软件
获得最适合rbcL序列的核苷酸替代模型为GTR+I+G
(Yang & Rannala, 1997)。分析过程中采用MCMC算
法, 以随机树为起始树, 运行4500000代, 每100代
取样一次, 开始的1000代作为老化样本舍弃。
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 588
表1 用于rbcL 序列测定的样本及相关信息
Table 1 Samples used in the rbcL gene sequencing and their information
种名
Species
采集地
Locality
凭证标本
Voucher
基因库序列号
GenBank
accession No.
Amphipterygium adstringens (Schlechtend.) Schiede ex Standl. AJ402921
腰果 Anacardium occidentale L. AY462008
Blepharocarya depauperata Specht U38928
豆腐果 Buchanania latifolia Roxb. U39275
黄栌 Cotinus coggygria Scop. AY510148
Cyrtocarpa procera H. B. & K. U39272
羊角天麻 Dobinea delavayi (Baill.) Baill. 云南昆明阿子营
Aziying, Kunming,
Yunnan, China
潘跃芝(Y. Z. Pan) 0701 (KUN)
潘跃芝(Y. Z. Pan) 0702 (KUN)
EU123469
贡山九子母 Dobinea vulgaris Buch.-Ham. ex D. Don 云南高黎贡山
Mt. Gaoligong, Yunnan,
China
潘跃芝(Y. Z. Pan) 0703 (KUN)

EU123470
Laurophyllus capensis Thunb. AM234810
杧果 Mangifera indica L. U39269
阿月浑子 Pistacia vera L. AJ235786
Rhus ambigua Lavallée ex Dippel AY510147
Rhus copallina L. U00440
Rhus lucida L. AM234811
Schinus molle L. U39270
Spondias cytherea Sonn. U39274
Tapirira mexicana Marchand U39273
Toxicodendron radicans Kuntze AY510140
野漆 Toxicodendron succedaneum (L.) Kuntze AY510144
木蜡树 Toxicodendron sylvestre (Sieb. et Zucc.) Kuntze AY510145
毛漆树 Toxicodendron trichocarpum Kuntze AY510143
漆树 Toxicodendron vernicifluum (Stokes) F. A. Barkley AY510142
肖异木患 Allophylus cobbe (L.) Raeusch. AY128248
Allophylus javensis Bl. AY724343
龙眼 Dimocarpus longan Lour. AY724349
栾树 Koelreuteria paniculata Laxm. U39283
Lepisanthes alata (Bl) Leenh. AY724360
Mischocarpus pyriformis (F. Muell.) Radlk. AY724363
Sapindus saponaria Lam. AY724366
罗浮槭 Acer fabri Hance EF186772
金钱槭 Dipteronia sinensis Oliv. U39268
Bursera inaguensis Britton L01890
南岭楝树 Melia dubia Cav. AY128235

ITS序列的编辑和拼接用SEQMAN完成, 排序
用CLUSTAL X 完成。空位作缺失处理。排好的序
列输入PAUP4.0 b10(Swofford, 2002)进行系统发育
分析。以最大简约性为标准, 采用启发式搜索策略,
1000次序列随机加入, TRB枝长交换, 每步保存100
棵树。最后得到系统树并计算其严格一致树, 对严
格一致树的分支可靠性评价采用Bootstrap分析 ,
1000次重复取样, 1000次序列随机加入。在用贝叶
斯分析前, 用MrModeltest 2.0 (Nylander JAA. 2004.
MrModeltest 2.0. Program distributed by the author.
Evolutionary Biology Centre, Uppsala University,
Sweden)软件分析最适合ITS序列的核苷酸替代模
型为GTR+I+G (Yang & Rannala, 1997)。分析过程中
采用 MCMC 算法 , 以随机树为起始树 , 运行
2000000代, 每100代取样一次, 开始的1000代作为
老化样本舍弃。
潘跃芝等: 九子母属的系统位置: 来自叶绿体 rbcL 序列及核核糖体 ITS 序列的证据

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表2 用于ITS序列分析的样本及相关信息
Table 2 Samples used in the ITS gene sequencing and their information
种名
Species
采集地
Locality
凭证标本
Voucher
GenBank序列号
GenBank
accession No.
Actinocheita filicina (DC.) F. A. Barkley AY641509
腰果 Anacardium occidentale L. AB071690
Astronium urundeuva Engl. DQ787397
Bouea macrophylla Griff. AB071691
Cardenasiodendron brachypterum (Loes.) F. A. Barkley AY531204
黄栌 Cotinus coggygria Scop. AY510157
贡山九子母
Dobinea vulgaris Buch.-Ham. ex D. Don
云南高黎贡山
Mt. Gaoligong, Yunnan, China
潘跃芝(Y. Z. Pan) 0703 (KUN) EU123467
羊角天麻 Dobinea delavayi (Baill.) Baill. 云南昆明阿子营
Aziying, Kunming, Yunnan, China
潘跃芝(Y. Z. Pan) 0701 (KUN)
潘跃芝(Y. Z. Pan) 0702 (KUN)
EU123468
Loxopterygium huasango Spruce ex Engl. AY531205
Loxostylis alata Spreng. ex Rchb. AY531201
Malosma laurina Engl. AY641510
Mangifera cochinchinensis Engl. AB071677
Mangifera foetida Bl. AB071680
黄连木 Pistacia chinensis Bunge DQ390466
Pistacia mexicana Kunth. AY641511
盐肤木 Rhus chinensis Mill. AY641481
Rhus glabra L. AY641486
Rhus michauxii Sarg. AY641488
Rhus sandwicensis A. Gray AY641491
火炬树 Rhus typhina L. DQ499060
Schinopsis brasiliensis Engl. AY531203
Schinus molle L. AY641512
Schinus terebinthifolius Raddi AY864894
Searsia ciliata (Licht. ex Schult.) A. J. Mill. AY641513
Searsia quartiniana (A. Rich.) A. J. Mill. AY641517
Spondias mombin L. AF445882
Tapirira guianensis Aubl. DQ787402
Toxicodendron diversilobum Greene AY677202
毒漆藤 Toxicodendron radicans (L.)Kuntze AY677203
毛漆树 Toxicodendron trichocarpum (Miq.) Kuntze AY510152
Bursera simaruba (L.) Sarg. AF080003

2 结果和分析
2.1 rbcL序列结果分析
用于最大简约法(MP)分析的矩阵长度为1368
个位点, 264个变异位点, 133个信息位点。启发式搜
索得到的222棵系统树的最大简约树的严格一致树
步长为524步, 一致性指数(CI)为0.624, 保留性指数
(RI)为0.724。从分支树的拓扑结构看九子母属的2
种聚为一支并得到强烈支持(100%), 并与漆树科漆
树族Rhoeae的14种和腰果族Anacardieae的2种所组
成的支系互为姐妹类群, 支持率85%; 和槟榔青族
Spondiadeae以及腰果族的豆腐果关系较远。在漆树
科内, 槟榔青族的单系发生得到了71%的支持率,
而腰果族和漆树族都不是单系发生。腰果族的
Mangifera和Anacardium两个属镶嵌在漆树族所在
的 分 支 内 ( 支 持 率 68%), 而 它 的 另 一 个 属
Buchanania则是漆树族以及九子母属所组成分支的
姐妹类群。橄榄科的Bursera inaguensis是漆树科的
姐妹类群。无患子科的7种组成一单系(支持率88%)
并与槭树科的2种互为姐妹类群 (支持率100%)
(图1)。
用贝叶斯方法构建的系统树(图2)与用MP法构
建的系统树在拓扑结构上基本一致。九子母属单系
发生并构成漆树科的一个次级分支。漆树科的槟榔
青族是单系, 而腰果族和漆树族都不是单系。漆树
族所在的支系里包含了腰果族的2种Mangifera
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 590


图1 基于rbcL序列构建的MP系统树 分支上方为分支自展支持率(%)。
Fig. 1. The strict consensus MP tree of the rbcL sequence analysis, with bootstrap values indicated above the branches.

indica和Anacardium occidentale, 九子母属2种是该
支系的姐妹类群。
2.2 ITS序列结果分析
ITS区包括部分ITS1、5.8S和部分ITS2, 在人工
排序过程中去掉了中间几个不确定的位点。实际用
于系统位置和范畴分析的矩阵长度为569个位点,
其中276个为变异位点, 217个为信息位点。启发式
搜索得到的7棵最大简约树的严格一致树步长为
994步, CI为0.489, RI为0.565。在ITS拓扑结构树(图
3)中九子母属的两个种聚为一支(支持率100%)并与
漆树族近缘。盐肤木属Rhus L.、 漆属Toxicodendron
(Tourn.) Mill.、黄连木属Pistacia L.、杧果属 Mangi-
fera L.以及Searsia F. A. Barkley等属都各自形成单
系, 但相互之间的关系并没有大于50%的支持率。
九子母属、漆树族、腰果族三类群形成单系(支持率
99%), 九子母属与槟榔青族关系相对较远(图3)。
在用贝叶斯方法构建的ITS系统树(图4)中, 九
子母属两个种构成单系, 并与漆树族的Astronium
Jacq.一属互为姐妹类群。漆树族和槟榔青族在此系
统树中都不是单系发生, 腰果族的单系发生得到了
0.74的后验概率值。九子母属、漆树族和腰果族两
个种共同组成的分支得到1.00的后验概率值。
潘跃芝等: 九子母属的系统位置: 来自叶绿体 rbcL 序列及核核糖体 ITS 序列的证据

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图2 基于rbcL序列构建的贝叶斯系统树 分支上方为分支后验概率值。
Fig. 2. A 50% majority-rule consensus tree obtained from the Bayesian analysis of rbcL sequences, with posterior probability values indicated
above the branches.

3 讨论
尽管九子母属的系统位置一直存在着争论, 但
除了Pell (2004)在他的博士论文中用trnL-F和matK
基因初步探讨了该属的系统位置外, 利用分子证据
来探讨这个问题还未见正式的报道。本研究首先分
析了rbcL序列, 取样范围包含了与九子母属系统位
置争议有关的漆树科(3族14属)、槭树科(2属)以及与
它们近缘的无患子科(6属)和橄榄科(1属)。分析结果
表明九子母属是漆树科的一个属, 漆树族和腰果族
的两个种所组成的支系与九子母属是姐妹群关系。
而无患子科和槭树科与九子母属的关系都远(图1,
2)。除槟榔青族是单系发生外, 在rbcL系统树中漆
树科的漆树族和腰果族都不是单系发生, 从系统树
上可以看出九子母属与漆树族关系近缘, 与槟榔青
族亲缘关系相对较远。
依据rbcL序列分析的结果, 橄榄科构成漆树科
的姐妹群, 故在ITS的分析中选择橄榄科的1种作为
外类群, 而内类群则由漆树科3族19属的植物及九
子母属的2种组成。与rbcL序列分析的结果相同, 九
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 592


图3 基于ITS序列构建的系统树 分支上方为分支自展支持率(%)。
Fig. 3. The strict consensus MP tree of the ITS sequence analysis, with bootstrap values indicated above the branches.

子母属2种构成单系并得到强烈支持。而与rbcL序
列分析结果不同的是九子母属在ITS系统树中是镶
嵌在漆树族中, 与腰果族和槟榔青族两族关系相对
较远(图3, 4)。换言之, 本研究两个序列的分析结果
都支持九子母属是漆树科的一属, 并且与漆树族有
较近的关系。
Pell (2004)讨论了漆树科的系统及其地理分布
和起源问题, 在其trnL-F和matK序列分析中, 包含
了九子母属的贡山九子母1种, 其结果表明九子母
属归属于漆树科, 是腰果族、漆树族和肉托果族
Semecarpeae所组成支系的姐妹群。本研究同样支持
九子母属是漆树科一类群, 但在探究九子母属与漆
树科其他类群的关系时与Pell (2004)的结果稍有不
同。在Pell (2004)的系统树里腰果族是单系发生, 而
本研究rbcL系统树表明腰果族不是单系, 3种中的2
个与漆树族类群组成单系, 九子母属是它们的姐妹
类群。而另一个种Buchanania latifolia则是漆树族、
九子母属以及腰果族的另外两个种所构成支系的
姐妹类群。而ITS系统树也只是表明九子母属与漆
树族关系紧密而未能解决它们的相对关系。

潘跃芝等: 九子母属的系统位置: 来自叶绿体 rbcL 序列及核核糖体 ITS 序列的证据

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图4 基于ITS序列构建的贝叶斯系统树 分支上方为分支后验概率值。
Fig. 4. A 50% majority-rule consensus tree obtained from the Bayesian analysis of ITS sequences, with posterior probability values indicated above
the branches.

在形态上九子母属植物尽管在雌花的花被片
上与漆树科其他类群明显不同, 但是它的心皮结构
却与腰果族相似(Wannan & Quinn, 1991), 内果皮
结构更接近漆树族 (Wannan & Quinn, 1990),
Radlkofer (1888)发现九子母属在韧皮部有树脂道与
漆树科植物很相像, 并建议将其归入漆树科。九子
母属植物雌花花被片的缺失可能只是一种对风媒
传粉的适应(Pell, 2004)。 总之, 本研究rbcL和ITS
两个序列的结果表明九子母属是漆树科的一个类
群, 结合它在花形态上与漆树科其他植物的不同,
我们认为将九子母属作为漆树科的一个族——九
子母族Dobineeae是合适的(郑勉 , 闵天禄 , 1980;
Min & Barfod, www.efloras.org)。为进一步探讨它与
漆树科其他族的关系, 进一步扩大取样范围是非常
必要的。
致谢 国家重点基础研究发展计划项目(973计划)
(2007CB411600)和国家自然科学基金(30670210)资
助。
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 594
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