全 文 ：植物分类学报 46 (1): 53–61 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.07016
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com
大戟科麻疯树属三种植物花器官发生
1, 2刘焕芳 1邓云飞 1廖景平*
1(中国科学院华南植物园 广州 510650)
2(中国科学院研究生院 北京 100049)
Floral organogenesis of three species of Jatropha (Euphorbiaceae)
1,2Huan-Fang LIU 1Yun-Fei DENG 1Jing-Ping LIAO*
1(South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China)
2(Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract Floral organogenesis of three species of the genus Jatropha L. of the family Euphorbiaceae, viz., J.
curcas L., J. podagrica Hook. and J. gossypifolia L., was studied with scanning electron microscope (SEM). The
first sepal primordium is initiated in non-median abaxial position and the second one in median adaxial position.
Five sepal primordia arise in a 2/5 sequence on the periphery of the floral apex and are initiated anticlockwise or
clockwise in different floral buds of the same species. Five petal primordia initiate simultaneously. There are di-
cyclic stamens in male flowers with the outer whorl of stamens opposite to the petals (obdiplostemony) and inner
whorl opposite to the sepals. Two types of stamen development exist in the genus. In J. curcas, belonging to sub-
gen. Curcas, five stamen primordia of the outer whorl arise simultaneously at first and then five of the inner whorl
initiate simultaneously. In J. podagrica and J. gossypifolia, belonging to subgen. Jatropha, eight to nine stamen
primordia of the two whorls arise simultaneously. In the female flowers, three carpel primordia appear simultane-
ously. The flowers of these three species are unisexual. In the female flowers, the ovary bulges and the stamens
degenerate, whereas in the male flowers, the stamens grow normally but the ovary is absent. The division of the
genus with subgenera is supported by the stamen development.
Key words Euphorbiaceae, Jatropha, organogenesis, systematic implication.
摘要 利用扫描电子显微镜观察了大戟科Euphorbiaceae麻疯树属Jatropha麻疯树J. curcas L.、佛肚树J. podagrica Hook.和棉叶
麻疯树J. gossypifolia L.花器官发生。结果表明: 麻疯树、佛肚树和棉叶麻疯树花萼原基均为2/5型螺旋发生。在同一个种不同
的花蕾中, 花萼的发生有两种顺序: 逆时针方向和顺时针方向。远轴面非正中位的1枚先发生。5枚花瓣原基几乎同时发生。
雄花中雄蕊两轮, 外轮对瓣, 内轮对萼。研究的3种麻疯树属植物雄蕊发生方式有两种类型: 麻疯树亚属麻疯树的5枚外轮雄
蕊先同时发生, 5枚内轮雄蕊后同时发生, 佛肚树亚属佛肚树和棉叶麻疯树雄蕊8–9枚, 排成两轮, 内外轮雄蕊同时发生。雌花
的3枚心皮原基为同时发生。麻疯树属单性花, 雌花的子房膨大而雄蕊退化, 雄花的雄蕊正常发育, 子房缺失。根据雄蕊发生
方式, 支持将麻疯树属分为麻疯树亚属subgen. Jatropha和佛肚树亚属subgen. Curcas。
关键词 大戟科；麻疯树属；花器官发生；系统学意义
大戟科Euphorbiaceae是分布于热带和亚热带地
区的大科之一 , 全世界约300属8000种 (Webster,
1994; Mabberley, 1997; Radcliffe-Smith & Esser,
2001)。我国有大戟科植物66属, 约850种, 分布于全
国各地, 主产地为西南至台湾(李秉滔, 1994)。大戟
科的分类较复杂, 由于研究地域和所强调的分类性
状不同, 不同学者对该科的范围、科下分类等级的
划分以及属和种的处理颇不一致。Webster (1994)将
大戟科划分为叶下珠亚科Phyllanthoideae、苦胡桃亚
科Oldfieldioideae、铁苋菜亚科Acalyphoideae、巴豆
亚科Crotonoideae和大戟亚科Euphorbioideae。最近
的分子系统学研究表明大戟科并不是一个单系类
群, 前两个亚科分别被处理为独立的科(Savolainen
et al., 2000; Soltis et al., 2000; Chase et al., 2002;
APG, 2003; Kathriarachchi et al., 2005)。
麻 疯 树 属 Jatropha L. 隶 属 于 巴 豆 亚 科
Crotonoideae麻疯树族Jatropheae, 约有175种, 分布
于美洲、非洲及南亚的热带和亚热带地区(Dehgan &
Webster, 1979; Radcliffe-Smith & Esser, 2001)。麻疯
树属植物在工业用油、生物病虫害防治、新药开发
等方面具有重要的开发前景(林娟等, 2004)。我国常

———————————
2007-01-29 收稿, 2007-05-08 收修改稿。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: liaojp@scbg.ac.cn)。
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见引种栽培的有麻疯树J. curcas L.、棉叶麻疯树J.
gossypifolia L.、佛肚树J. podagrica Hook.和珊瑚花
J. multifida L. (张永田, 1996; 林娟等, 2004)。
Dehgan和Webster (1979)对麻疯树属的系统位
置和属下分类进行了详细的总结。他们根据花瓣的
合生程度和心皮数目等特征将麻疯树属分为佛肚树
亚属subgen. Jatropha和麻疯树亚属subgen. Curcas
(Adans.) Pax, 并进一步划分为10组和10亚组。这一
系统得到了广泛应用(Hemming & Radcliffe-Smith,
1987)。
花器官发生与发育过程对于探讨被子植物花器
官的起源与进化有重要的意义, 对揭示植物类群的
系统关系可能提供重要的信息(Endress & Stumpf,
1991; Endress, 1994; 孙坤等, 1998)。但迄今为止, 麻
疯树属中仅有对棉叶麻疯树雄性花器官发生和发育
的报道(Singh, 2005), 而缺乏对其他种类花器官发
育过程的研究。本文报道了麻疯树属3种植物的花器
官发生, 旨在为进一步研究麻疯树属及大戟科的系
统发育提供证据。
1 材料和方法
麻疯树(刘焕芳003)和佛肚树(刘焕芳004)采自
中国科学院华南植物园, 棉叶麻疯树(刘焕芳002)采
自云南省西双版纳热带植物园, 凭证标本保存于中
国科学院华南植物园标本馆(IBSC)。根据Dehgan和
Webster (1979)的分类系统, 佛肚树和棉叶麻疯树属
于佛肚树亚属, 前者属于sect. Jatropha, 后者属于
sect. Peltatae (Pax) Dehgan & Webster, 麻疯树属于
麻疯树亚属。于2006年5–6月采集不同发育阶段的花
序以及花蕾, 在FAA固定液(福尔马林:冰醋酸:50%
酒精＝5:5:90)中固定, 抽真空。不同发育阶段的花
序在体视显微镜下除去苞片等, 露出所要观察的部
分, 放入4%戊二醛固定液中。0.1 mol/L磷酸缓冲液
PBS冲洗3次, 转入锇酸固定2 h, 再用PBS冲洗3次
后, 系列酒精脱水, 叔丁醇中冷冻, 干燥, JFC-1100
型真空喷镀机黄金离子溅射。金膜厚度为100 Å,
JSM-T300型扫描电镜观察和拍摄照片。
2 观察结果
2.1 麻疯树的花器官发生
2.1.1 花序与花的形态 麻疯树花为单性花, 雌雄
同株, 排列成伞房状聚伞圆锥花序。雄花花萼5枚,
基部合生, 花瓣5枚, 黄绿色, 合生至中部, 腺体5
枚, 近圆柱状；雄蕊10枚, 外轮5枚离生, 内轮花丝
下部合生。雌花花梗花后伸长, 萼片离生, 花瓣和腺
体与雄花同数, 子房3室, 无毛, 花柱顶端2裂。
2.1.2 萼片的发生与发育 在花序轴上, 花序原基
呈椭圆形(图1), 先后分化出2枚苞片原基(图2), 接
着在2枚苞片原基的腋内分别分化出2枚大小不一的
花原基。花原基进一步膨大后, 在远轴面非正中位
产生第1枚花萼原基(图3), 接着在近轴面正中位发
生第2枚花萼原基, 随后在远轴面另一非正中位发
生第3枚萼片原基(图4), 在第1枚和第2枚花萼之间
发生第4枚花萼原基, 最后在第2枚和第3枚花萼之
间产生第5枚花萼原基(图5)。花萼原基的发育间隔
较长, 当第5枚原基形成时, 第1枚萼片已经发育较

→
图1–15 麻疯树花器官发生及发育扫描电镜照片 1. 花序原基。2. 花序原基进一步发育, 开始形成2枚苞片原基。3. 在花序原基的中央形成
大小不一的2枚花原基, 第1枚萼片原基发生。4, 5. 5枚萼片原基相继发生。6. 花瓣原基发生。7. 外轮雄蕊原基发生。8. 内轮雄蕊原基发生。
9. 外轮雄蕊原基发育速度超过内轮。10. 内轮雄蕊原基发育速度超过外轮。11. 成熟花药均着生于远轴面, 即外向花药。12. 心皮原基发生。
13. 雄蕊原基和心皮原基继续发育。14. 心皮逐渐愈合, 雄蕊停止发育。15. 雌花子房膨大, 雄蕊细小扁平并退化。
B, 苞片和苞片原基; C, 心皮和心皮原基; d, 花盘; F, 花原基; I, 花序原基; P, 花瓣和花瓣原基; S1, 外轮花药; S2, 内轮花药; Se1–Se5, 第1枚
萼片, 第2枚萼片, ……, 第5枚萼片(按发生顺序)。
Figs. 1–15. SEM photographs of floral organogenesis of Jatropha curcas. 1. Inflorescence primordium. 2. The inflorescence primordium begins to
develop and two bract primordia initiate. 3. Two floral primordia in different sizes initiate in the center of the inflorescence primordium. The first sepal
primordium initiates. 4, 5. Five sepal primordia initiate sequentially. 6. The initiation of petal primordia. 7. The initiation of the outer whorl of stamen
primordia. 8. The initiation of the inner whorl of stamen primordia. 9. Stamens of the outer whorl develop faster than the inner whorl. 10. Stamens of
the inner whorl develop faster than the outer whorl. 11. The mature anthers are situated in the abaxial surface (outward anther). 12. Carpel primordia
initiate. 13. Stamens and carpels continue to develop. 14. Carpels close up gradually and stamens stop developing. 15. In the female flower, the ovary
bulges and the stamens become smaller and degenerated.
B, bracts and bract primordia; C, carpels and carpel primordia; d, disc; F, floral primordia; I, inflorescence primordia; P, petals and petal primordia; S1,
the outer whorl of stamen; S2, the inner whorl of stamen; Se1–Se5, the first sepal, the second sepal, …, the fifth sepal (according to the order of initia-
tion) respectively.
刘焕芳等: 大戟科麻疯树属植物的花器官发生 55










































植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷1期 56
大。图3显示花萼原基的发生顺序是顺时针方向, 图
4、5显示花萼原基的发生顺序为逆时针方向。
2.1.3 花瓣的发生和发育 花萼发生后, 紧接着在
萼片原基的内侧, 5枚花瓣原基几乎同时出现(图6)。
萼片原基与花瓣原基互生。
2.1.4 雄花雄蕊的发生和发育 花瓣原基形成后,
在花瓣原基内侧, 几乎同时出现5枚小圆突起状的
外轮雄蕊原基(图7), 紧接着5枚内轮雄蕊原基在花
萼原基内侧出现(图8)。外轮雄蕊原基与花瓣原基相
对, 内轮雄蕊原基与花萼原基相对。初期外轮雄蕊
原基比内轮雄蕊原基发育速度快, 花药呈半球形
(图9), 随后内轮雄蕊原基发育速度超过外轮雄蕊
(图10)。发育成熟的花粉囊均着生在远轴面, 即外向
花药(图11)。
2.1.5 雌花雌蕊的发生和发育 随着花萼、花瓣和
雄蕊原基的发育, 中央分生组织周围同时出现3枚
明显的突起, 即3枚心皮原基(图12)。心皮原基在发
生初期是分离的。随着心皮原基的发育, 花药和花
盘同时发育(图13), 3枚心皮原基发育形成3室子房,
继续生长并逐渐愈合, 但后来花药停止发育并逐渐
萎缩(图14)。成熟的雌花中, 子房膨大, 花柱顶端2
裂, 而雄蕊细小、扁平并退化(图15)。
2.2 佛肚树的花器官发生
2.2.1 花序与花的形态 佛肚树的花为单性花, 雌
雄同株, 伞房状聚伞圆锥花序。花萼5枚, 花瓣5枚,
红色, 雄蕊8–9枚, 基部合生, 花药与花丝近等长。
雌花的子房无毛, 花柱3枚, 基部合生, 顶端2裂。
2.2.2 萼片的发生与发育 在花序轴上, 花序原基
呈新月形突起(图16), 先后分化出2枚苞片原基(图
17), 接着在2枚苞片原基的腋内分别分化出2枚大
小不一的花原基。花原基进一步膨大后, 在远轴面
的非正中位产生第1枚花萼原基(图18), 接着在近轴
面正中位产生第2枚花萼原基, 随后在远轴面另一
非正中位产生第3枚花萼原基(图19), 在第1枚和第2
枚花萼之间产生第4枚花萼原基, 最后在第2枚和第
3枚花萼之间产生第5枚花萼原基(图20)。花萼原基
的发育间隔比较长, 当第5枚花萼原基形成时, 第1
枚萼片已经发育较大。图18显示花萼原基的发生顺
序是顺时针方向, 图19、20显示花萼原基的发生顺
序为逆时针方向。
2.2.3 花瓣的发生和发育 花萼发生后, 紧接着在
萼片原基的内侧, 5枚花瓣原基几乎同时出现(图
21)。萼片原基与花瓣原基互生。
2.2.4 雄花雄蕊的发生和发育 花瓣原基形成后,
8–9枚小圆突状的雄蕊原基随即同时发生(图22), 其
中5枚外轮雄蕊原基位于花瓣原基的内侧并与花瓣
原基相对, 3–4枚内轮雄蕊原基与萼片原基相对(图
23)。内外轮雄蕊发育速度一致(图24, 25)。发育成熟
的花粉囊均着生在远轴面(图26), 即外向花药。
2.2.5 雌花雌蕊的发生与发育 随着花萼、花瓣和
雄蕊的发育, 中央分生组织周围同时出现3枚明显
的突起, 即3枚心皮原基(图27)。3枚心皮原基在发生
的开始是分离的。随着心皮的发育, 花药也同时发
育(图28), 3枚心皮原基发育形成3室的子房, 继续生
长并逐渐愈合, 后来花药开始停止发育并逐渐萎缩
(图29)。成熟的雌花中, 子房膨大, 花柱顶端2裂, 雄
蕊细小、扁平并退化(图30)。
2.3 棉叶麻疯树的花器官发生
2.3.1 花序与花的形态 棉叶麻疯树花单性, 雌雄
同株, 伞房状聚伞圆锥花序。雄花具萼片5枚, 花瓣5
枚, 紫色, 雄蕊8枚。雌花的花萼和花瓣各5枚, 子房
3室, 无毛, 花柱顶端2裂。
2.3.2 萼片的发生与发育 在花序轴上, 苞片腋内
发生花原基, 初时花原基呈新月形突起, 不久在其

→
图16–30 佛肚树的花器官发生及发育的扫描电镜照片 16. 花序原基。17. 花序原基进一步发展, 开始形成2枚苞片原基。18. 在花序原基的
中央形成大小不一的2枚花原基, 第1枚萼片原基发生。19, 20. 5枚萼片原基相继发生。21. 花瓣原基发生。22, 23. 8枚雄蕊原基同时发生。24,
25. 雄蕊发育速度一致。26. 成熟花药均着生于远轴面, 即外向花药。27. 心皮原基发生。28. 雄蕊和心皮继续发育。29. 心皮逐渐愈合, 雄
蕊停止发育。30. 雌花中子房膨大, 雄蕊细小扁平并退化。
图中各部位缩写与图1–15同。
Figs. 16–30. SEM photographs of floral organogenesis of Jatropha podagrica. 16. Inflorescence primordium. 17. The inflorescence primordium
begins to develop and two bract primordia initiate. 18. Two floral primordia in different sizes initiate in the center of the inflorescence primordium. The
first sepal primordium initiates. 19, 20. Five sepal primordia initiate sequentially. 21. The initiation of petal primordia. 22, 23. Eight stamen primordia
initiate simultaneously. 24, 25. The development of stamens is at the same speed. 26. The mature anthers are all situated in the abaxial surface (outward
anther). 27. Carpel primordia initiate. 28. Stamens and carpels continue to develop. 29. Carpels close up gradually and stamens stop developing. 30. In
the female flower, the ovary bulges and the stamens become small and degenerated.
The abbreviations are the same as in Figs. 1–15.
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图31–42 棉叶麻疯树的花器官发生及发育的扫描电镜照片 31. 花序原基开始形成2枚苞片原基。32. 第1枚萼片原基发生。33–35. 5枚萼片
原基相继发生。36. 花瓣原基发生。37. 8枚雄蕊原基同时发生。38. 雄蕊发育速度一致。39. 外轮成熟花药着生于近轴面(内向花药), 而内轮
成熟花药着生于远轴面(外向花药)。40. 心皮原基发生。41. 心皮逐渐愈合, 雄蕊停止发育。42. 雌花中子房膨大, 雄蕊细小扁平并退化。
图中各部位缩写与图1–15同。
Figs. 31–42. SEM photographs of floral organogenesis of Jatropha gossypifolia. 31. The inflorescence primordium begins to develop into two
bract primordia. 32. The first sepal primordium initiates. 33–35. Five sepal primordia initiate sequentially. 36. The initiation of petal primordia. 37.
Eight stamen primordia initiate simultaneously. 38. The development of stamens is at the same speed. 39. Mature anthers of the outer whorl are situ-
ated in the adaxial surface (outward anther) but mature anthers of the inner whorl are situated in the abaxial surface (inner anther). 40. Carpel primordia
initiate. 41. Carpels close up gradually and stamens stop developing. 42. In the female flower, the ovary bulges and the stamens become small and
degenerated.
The abbreviations are the same as in Figs. 1–15.
刘焕芳等: 大戟科麻疯树属植物的花器官发生 59
两侧各发生1枚小苞片原基(图31)。小苞片经过一段
时间的生长后, 在远轴面的非正中位发生第1枚花
萼原基(图32), 接着在近轴面正中位发生第2枚花萼
原基(图33), 随后在远轴面另一非正中位发生第3枚
花萼原基(图34), 在第1枚和第2枚花萼之间发生第4
枚花萼原基, 最后在第2枚和第3枚花萼之间发生第
5枚花萼原基(图35)。花萼原基的发育间隔比较长,
当第5枚花萼原基形成时, 第1枚萼片已经发育较
大。图32显示花萼原基的发生顺序是逆时针方向,
图33–35显示花萼原基的发生顺序为顺时针方向。
2.3.3 花瓣的发生和发育 花萼发生后, 紧接着在
内侧与萼片互生的位置, 5枚花瓣原基几乎同时出现
(图36)。
2.3.4 雄花雄蕊的发生和发育 花瓣原基形成后, 8
枚小圆突状雄蕊原基随即同时发生(图37)。其中5枚
外轮雄蕊原基在花瓣原基内侧发生并与花瓣原基相
对, 3枚内轮雄蕊原基在花萼原基内侧出现并与花萼
原基相对。内外轮雄蕊发育速度一致(图38)。发育
成熟的外轮雄蕊的花粉囊着生在近轴面, 即内向花
药；内轮雄蕊花粉囊着生在远轴面, 即外向花药(图
39)。
2.3.5 雌花雌蕊的发生和发育 随着花萼、花瓣和
雄蕊的发育, 中央分生组织周围同时出现3枚明显
的突起, 即为3枚心皮原基(图40), 每枚心皮原基在
刚发生时是分离的。起初随着心皮的发育, 花药和
花盘也同时发育, 3枚心皮原基共同构成3室的子房,
继续生长并逐渐愈合, 但后来花药停止发育并逐渐
萎缩(图41)。成熟的雌花中, 子房膨大, 花柱顶端2
裂, 雄蕊细小、扁平并退化(图42)。
3 讨论
3.1 麻疯树属植物花器官发生的类型及分类学意
义
麻疯树属为单性花, 雌雄同株。雄花在结构和
功能上均为单性花, 而雌花在发育上为两性花, 功
能上为单性花。雌花中的雄蕊扁平化, 并不形成花
粉, 雄蕊不育。
通过对麻疯树属3种植物雌雄花器官发生的观
察, 发现它们在花萼的发生上表现出一致性, 均为
2/5型螺旋发生, 第1枚花萼原基发生于远轴面的非
正中位, 第2枚花萼原基发生于近轴面正中位, 第
3–5枚的发生顺序在同一种的不同花蕾中均出现两
种方式, 即顺时针方向发生或逆时针方向发生。本
研究的3种麻疯树属植物的花瓣原基均为近同时发
生。
在雄蕊的发育上, 虽然3种植物的雄蕊数目不
完全相同, 麻疯树10枚, 佛肚树8–9枚, 棉叶麻疯树
8枚, 但它们的发生方式十分相似, 当花被片原基发
生后, 外轮雄蕊原基在对瓣位置上发生, 内轮雄蕊
原基在对萼位置且与外轮雄蕊原基互生的位置上发
生。不同之处在于, 麻疯树为外轮雄蕊原基先发生,
内轮雄蕊原基后发生, 而佛肚树和棉叶麻疯树为内
外轮雄蕊同时发生。在雌花中起初随着心皮原基的
发育, 花药也同时发育, 但花药很快停止发育并逐
渐萎缩, 在成熟的雌花中, 子房膨大, 花柱顶端2裂,
雄蕊退化。
Dehgan和Webster (1979)根据花瓣的合生程度
和心皮数目等特征将麻疯树属分为佛肚树亚属和麻
疯树亚属。麻疯树隶属于麻疯树亚属, 花瓣合生至
中部, 在雄蕊发生上, 外轮雄蕊原基先发育, 然后
内轮雄蕊原基很快发生; 佛肚树和棉叶麻疯树隶属
于佛肚树亚属, 花瓣离生或基部稍合生, 在雄蕊发
生上, 内外轮雄蕊原基同时发生。雄蕊发生方式支
持将麻疯树属划分为两个亚属的处理。但是, 由于
观察的种类有限, 这一结论的可靠性仍需要进一步
验证。
在麻疯树属的分类中, 雄蕊数目和花被片的合
生程度常常被作为划分属下等级的特征(Dehgan &
Webster, 1979)。麻疯树雄蕊10枚, 花瓣合生至中部,
属于麻疯树亚属, 佛肚树和棉叶麻疯树雄蕊8–9枚,
花瓣离生或近离生, 属于佛肚树亚属。麻疯树属中,
各种的雄蕊数目相对稳定, 但有时在同一种中也有
变化, 如佛肚树的雄蕊为8–9枚, 张永田(1996)在
《中国植物志》中记载本种雄蕊数目为6–8枚, 但在
我们的实验中没有观察到6或7枚雄蕊的现象。雄蕊
数目在同一种发生变异, 是由产生雄蕊原基的分生
组织的发生程度决定的, 而分生组织的发育程度,
除了受遗传因素的影响外, 可能还受到植物的生理
和环境条件等因素的影响。但是, 我们的研究并未
能为麻疯树属植物雄蕊的变异提供足够的资料。因
此, 影响麻疯树属植物的雄蕊数目变异的原因及其
是否为该属分类的可靠性状仍需要进一步的研究。
根据花药在花丝上的着生方式分为外向花药和
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷1期 60
内向花药, 而这又是由花粉囊的排列方式所决定
的。麻疯树属植物雄蕊的花粉囊在花丝上均偏向一
侧, 有内向和外向两种类型。棉叶麻疯树外轮雄蕊
的花粉囊着生于近轴面, 即花药内向, 而内轮雄蕊
的花粉囊着生于远轴面, 即花药外向。佛肚树和麻
疯树雄蕊花粉囊均着生于远轴面, 即花药外向。植
物雄蕊上花粉囊的位置在植物进化上具有一定的意
义, 但这一问题很少被植物系统学家所注意(陈机,
1996)。一般认为, 同一植物中, 花粉囊都生于雄蕊
的同一面(陈机, 1996), 像棉叶麻疯树内外两轮的花
粉囊着生于花丝的不同位置的情况是很少见的。花
粉囊的位置不同在植物系统学上的意义需要进一步
的研究。从我们观察的3种麻疯树属植物的花粉囊在
花丝上的排列方式来看, 它与麻疯树属分为两个亚
属的处理不一致。根据Dehgan和Webster (1979)的分
类系统, 佛肚树和棉叶麻疯树都属于佛肚树亚属,
但它们分别属于不同的组, 佛肚树属于sect. Jatro-
pha, 棉叶麻疯树属于sect. Peltatae。花药在花丝上
的着生方式支持将佛肚树亚属处理为两组的意见。
由于我们观察的种类有限, 花药的排列方式在麻疯
树属属下分类上的意义仍需要进一步的研究。
3.2 麻疯树属植物花器官发生性状的系统学意义
评价
雄蕊群在花托上着生的方式可以分成三类: 螺
旋排列、分组排列和轮状排列。螺旋排列雄蕊群中
雄蕊的数目通常是众多的, 这是一种原始的类型,
在一些原始的双子叶植物中可以见到, 如木兰科
Magnoliaceae、帽花木科Eupomatiaceae、番荔枝科
Annonaceae 、 睡 莲 科 Nymphaeaceae 、 毛 莨 科
Ranunculaceae等(Takhtajan, 1991; 陈机, 1996)。分组
排列雄蕊群是螺旋状排列雄蕊群和轮状排列雄蕊群
之间的中间类型。大多数被子植物的雄蕊群是轮生
的, 最普通的形式是单轮雄蕊和二轮雄蕊。二轮雄
蕊 群 有 两 种 基 本 类 型 : 外 轮 对 萼 雄 蕊 群
(diplostemonous), 即外轮雄蕊与花瓣相间排列; 外
轮对瓣雄蕊群(obdiplostemonous), 即外轮雄蕊与花
瓣相对排列。外轮对萼雄蕊群是最普遍和最原始的
结构, 它们是由多数雄蕊组成的螺旋状雄蕊群的减
化和轮化而来的; 外轮对瓣雄蕊群是比较进化的,
它与花的发育有关(Takhtajan, 1991)。麻疯树属植物
具有二轮雄蕊群, 外轮雄蕊对瓣、内轮雄蕊对萼。
外轮对瓣雄蕊群表示了花各轮之间交互排列次序的
间断, 它们的形态学本质曾引起过很多的争论。迄
今为止 , 已经提出了多种假说来解释这个现象
(Eames, 1961; Eckert, 1966; 陈机, 1996), 如简化学
说、插入学说和移位学说等。Singh (2005)研究了棉
叶麻疯树雄花的花器官发生过程, 他认为目前还没
有合适的理论可以解释外轮对瓣在棉叶麻疯树上的
发生原因。本文对麻疯树、佛肚树和棉叶麻疯树的
花发育研究, 也支持Singh (2005)的观点。外轮对瓣
雄蕊群在被子植物中是比较进化的性状, 只在石竹
科Caryophyllaceae、牻牛儿苗科Geraniaceae、芸香
科 Rutaceae 、 酢 浆 草 科 Oxalidaceae 、 蒺 藜 科
Zygophyllaceae、杜鹃花科Ericaceae和Grassidaceae
中见到, 单子叶植物中未发现过(陈机, 1996)。麻疯
树属所属的大戟科隶属于金虎尾目Malpighiales, 在
最近的分类系统(Judd et al., 2002; APG, 2003)中, 金
虎尾目被置于与酢浆草目Oxalidales、蒺藜目
Zygophyllales相近的位置。我们的研究支持这一处
理。
致谢 中国科学院华南植物园邹璞博士在实验和论
文写作过程中给予帮助, 中国科学院西双版纳热带
植物园的杨青老师、肖春芬老师和许玲同学在材料
采集过程中给予很大的帮助, 中国科学院华南植物
园电镜室胡晓颖老师在扫描电镜实验中给予耐心指
导和技术支持, 特此致谢。国家自然科学基金
(39870087, 30370099, 40332021); 国家基础研究重
大项目(2001CCA00300); 中国科学院知识创新工程
青年人才领域前沿项目(200738); 广东省科技计划
项目(2003C201033, 2004B20901008); 广州市科技
攻关项目(06A1406315); 中国科学院华南植物园博
士科研启动经费(200716, PY200614)资助。
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