全 文 ：迈入生物技术时代的印度植物生物学:现状和前景
汪开治 译
印度拥有 47 000种已知植物,至少有 31 000名
科学家从事植物学工作。印度的实验植物学研究已
有近 100年的历史。在悠久的印度文明史中, 传统
的植物学知识, 从 2000多年以前就开始积累。现
今,印度的植物生物学研究已广布于印度的近 200
所大学,包括 31所力量雄厚的农业大学、90个以上
的研究所和研究中心,以及少数民间基金会和公司。
这些单位几乎全部获得各种政府机构的资助。这些
机构是:印度农业研究委员会( ICAR)、科学和技术
部( DST)、生物技术部( DBT)、科学和工业研究委员
会( CSIR)、原子能部 ( DAE ) 和大学资金委员会
( UGC)。也在某种程度上获得环境和林业部的资
助。印度目前已将其国民生产总值 ( GNP) 的~
0. 1%和总研究和开发( R& D)经费的 15. 0%, 用于
农业和植物生物学研究。
印度自 20世纪 60年代中期, 推行/绿色革命0,
依靠高产品种、化肥和灌溉系统, 提高作物产量以
来,其农业科学工作者已育成了> 2 300个高产品种
和杂种。这些品种在未扩展耕地面积的条件下, 在
粮食类作物,特别是小麦和水稻的籽粒产量翻番当
中,发挥了主要的作用。印度是世界上育成几个作
物品种的杂种的第一个国家。现今,印度是世界上
果品和辛香调味料的最大生产国,以及蔬菜的第二
位生产国( Katy al等, 2000)。印度的农业生产在国
民经济中享有 28%的份额, 在出口中享有 15%的份
额。
组织培养是印度应用植物生物学中的另一个强
大的领域。利用多种农作物、药用植物、园艺品种和
林业植物进行的组织培养, 给印度创造了巨大的经
济效益。最近, 印度普恩市的国立化学实验室微型
繁殖技术园, 已将柚树( Chlorop hora ex cel sa) 的微
型繁殖技术转让给英国格拉斯顿伯里市的国际植物
实验室。这可能是印度对西方国家作出的第一个植
物生物学技术转让范例。
印度的现代植物生物学科研结构已有了相当大
的扩展。例如,在过去 10年中, 印度已建成了几个
植物分子生物学中心( CPMB) ,其中的一个中心已
在最近被提升为设立在新德里的独立的国家植物基
因组研究中心( N CPGR)。植物分子生物学也是设
立在新德里的国际遗传工程和生物技术中心的主要
研究内容之一。此外, 印度还已建成了从事种质保
存的三个国家基因库。其中的一个国家基因库座落
于新德里的国家植物遗传资源局内, 已于最近经过
现代化改造,拥有保存 100万份品种材料的能力,一
跃而为世界上最大的基因库。这个基因库除了栽培
品种种质材料外, 还收藏了 7 100 份现今未充分利
用的作物种质材料。Sopo ry 等( 2001)已论述了印
度的植物分子生物学的发展历史。
1 最近的发展趋势
近年来, 印度的植物生物学出现了一些令人兴
奋的发展趋势。其中, 最令人嘱目的发展趋势是不
同学科的融合。印度的植物生物学家日益投身于
/主流0生命科学, 不仅积极参与现代生物学各个学
科领域的日益加强的大融合,而且也从这种大融合
在获得裨益。这就是说,在印度,目前正在实施的多
学科合作性研究计划的数量显著增加。
印度植物生物学的另一个主要的发展趋势是网
络化。这反映在多单位的研究计划的迅速增加。例
如,目前印度正在进行的一项有关印度生物资源的
合作性生物勘察计划涉及印度全国的 15个单位,包
括:印度空间部,印度遥感研究所(台拉登市)和印度
植物调查研究署(普恩市) , 以及几个大学、研究所和
两个非政府机构。这项生物勘察计划将利用遥感和
生物监测技术,传统的分类学, 以及利用指纹学、基
因和生物大分子对植物品种进行遗传鉴定,从而揭
示自然景观和生物多样性。另一项这样的计划涉及
分子分类学研究。参加这项研究的单位至少有 12
个研究所。研究人员由这些研究单位分别选拔至少
生物技术通报
# 国际交流# BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2005年第 5期
1名分类学家和 1名分子生物学家组成。
印度植物生物学的第三个重要的发展趋势是开
拓绿色研究领域,诸如:绿色农药, 生物防治, 生物肥
料,轮作和复种,草药,生物除污,农林业以及生物多
样性的鉴定和保护等。这些方面的研究同分子生物
学或生物技术一样,也都在现代植物生物学中列入
重要的议事日程。此外, 印度的植物科学家已开始
研发信息技术, 并已在生物信息学方面初现端倪。
但这方面的发展速度还比较缓慢。
2 植物生物技术
在最近 5年中, 印度的植物生物技术 R& D 已
取得迅猛的发展。例如, 印度已有好几个实验室已
经获得或发展了培育印度转基因作物的技术, 包括
尚未应用转化和再生技术的作物。已经将苏云金芽
孢杆菌( Bt )的生物杀虫基因转移至木豆、茄子、番
茄、马铃薯、水稻、高粱、花椰菜、甘蓝、芥菜和鹰嘴
豆,并已进入不同的试验阶段。为克服害虫对常用
的苏云金芽孢杆菌 cry1内毒素产生的抗性,目前印
度还在寻找其他的可供应用的内毒素。一些研究组
已鉴定出了可用于在作物中建立特异表达系统的启
动基因。还有一些研究组正在把外源基因转入叶绿
体,藉以获得更高的表达水平。德里大学和印度农
业研究所的科学家,已完成了国际水稻基因组计划
中的水稻 11 号染色体中的一部分的测序工作。
NCPGR已开始对印度本地出产的鹰嘴豆的基因组
进行测序工作。一些研究组已在利用转基因技术,
改良油料作物的脂肪酸含量, 以及改善水稻和马铃
薯中的蛋白质含量。还有一些研究组已利用反义技
术延迟番茄和香蕉果实的成熟期。虽然迄今尚未对
转基因品种进行商业规模的种植,但这些获得印度
政府资助的实验室有希望通过努力,培育出各种转
基因植物品种, 并把这些品种按照农民可承受的价
格出售给农民, 从而防止民间个私企业的垄断。
目前印度正在开拓的另一个主要的研究领域,
是利用分子标志物研究抗生物和非生物胁迫的基
因,以及把这些基因转移入各种栽培作物品种。印
度全国的几个研究组在最近几年中一直进行这方面
的研究,并已获得某些成果。与此相似,最近印度也
启动了一些大型的多学科的和多单位的合作计划。
这些计划将在印度的全部重要的药用植物和芳香植
物中,筛查具有医药和农业价值的化合物,并将这些
化合物转变为专利产品。这些计划至少其中的一部
分的制定,来源于美国的有关印楝、郁金(姜黄)和其
他植物产品的专利的启迪。在印度, 多年来一直把
这些植物产品用于传统的医药和农业。这些授予外
国人的有争论的专利唤醒印度政府, 应该刻不容缓
地投身于印度的生物多样性和当地传统的知识财富
的发掘,从而研发出具有医药和农业重要性的新产
品和生物分子。除了上述的这些印度启动的初步的
研究计划外,一些医药公司也一直在筛选植物生物
活性分子。
3 今后的方向
根据各大基金管理机构的推荐,印度今后的植
物生物学 R& D议事日程的重点将是:生物和非生
物胁迫,投入利用效率,生物探矿和植物产物的生物
活性等诸方面。尽管今后有关绿肥、生物肥料和生
物农药的研究还是重要的,但印度国立农业科学院
( NAA S)仍然承认, 在印度,这些生物产物充其量只
能补充化学肥料和化学农药的不足, 而不能完全取
代后者。NAAS 还特别强调生物技术和遗传工程
结合常规育种技术, 在作物改良中所发挥的作用。
根据印度政府生物技术部的 2000年度基因工程报
告,在印度, 一些转基因作物的早期种植结果已显示
了巨大的农艺效益。目前印度正在对多种其他的转
基因作物进行大田种植试验。
根据印度生物技术部的建议, 印度亟待开展的
生物技术基础研究项目有:植物的非生物和生物胁
迫,光合作用和作物生产力, 离子运输, 衰老和采收
后生理,信号转导,生殖生物学, 无融合生殖,种子生
物学,细胞周期调控,细胞与细胞间交流, 生态学,生
物多样性和保护, 作物的生物学防护,细胞学和分子
细胞遗传学,组织培养和分化,以及嗜极端环境微生
物。
4 亟待研发的空白领域
在上述印度研究基金管理机构的今后研究议事
日程中,迄今尚未列入印度植物生物学研究范畴的
还有不少。例如, 在植物生物化学和代谢,特别是代
谢调控和同化物分配方面, 还有许多研究工作要做。
这方面的研究特别有益于转基因植物后代的代谢工
程。同样,已知植物叶绿体中类萜生物合成的/去氧
792005年第 5期 汪开治译:迈入生物技术时代的印度植物生物学:现状和前景
磷酸木酮糖( DXP)途径0的发现,已昭示了在植物次
级代谢物的基础和应用研究两者中都存在一系列的
新的研究生长点( Eisenreich 等, 2001) , 但目前印度
在这一领域,仍未积极开展研究工作。显而易见, 鉴
于印度当前的研究重点是植物生物活性物质, 因而
也必须重视与其有关的植物次级代谢。如所周知,
印度拥有丰富的药用植物芳香植物具有多样性, 而
草药中的绝大多数有效化合物就都可能是次级代谢
物。尽管印度在其他方面已取得一些研究进展, 但
如何提高化肥特别是氮肥的利用效率, 虽然印度政
府已把它看作是一个重要的研究领域, 却仍然是没
有获得应有重视的研究领域之一。此外, 在高深技
术中,微阵列以及蛋白质组学(基因组编码蛋白功能
和表达) , 在印度仍处于襁褓时期,也亟需在印度的
植物生物学研究中推广应用。
5 研究基金
印度各政府部门包括科学和技术部、生物技术
部、科学和工业研究委员会以及印度农业研究委员
会等, 都设有众多的研究基金管理机构。这些机构
使印度的植物生物学研究得以保持单一的基金管理
机构所无法实现的多样化和蓬勃生机。印度在过去
10年中,尽管由于机构调整和经济自由化的结果而
使印度政府对植物生物学 R& D 的支持徘徊不前,
印度的现代植物生物学研究仍取得了迅猛的发展。
虽然多学科和多单位的合作, 以及强调应用研究, 存
在诸多的优点, 但也可以把它们看作是节约开支的
措施。考虑到印度不仅拥有丰富的植物多样性, 而
且这些植物多样性的潜力基本上没有开发利用, 同
时印度还拥有众多的训练有素的技术人员, 因此有
足够的条件给予植物生物学基础研究以更大的支
持。有关拟南芥菜的研究是基础研究转化为实际应
用的最好的范例之一。鉴此, 对印度特有的植物开
展研究,也必定会给印度带来意外的裨益。生物多
样性会议 ( http: / / www . biodiv. org / )已为在当地
鉴定和开发生物多样性, 防止外界过度采集利用, 提
供了工作框架。由此可见, 印度完全有理由在植物
学研究中大量投资, 并通过努力,跻身于未来世界植
物学研究领先国家之列。
虽然印度已经探讨了农业研究中加强民间个私
企业参与问题, 但还是有人担心,可能会出现民间个
私企业对某些作物或技术的垄断现象。在印度, 已
经有一些民间个私种子公司在培育和出售种子, 而
且有几家公司还制订了庞大的 R& D 计划。但是,
自从拥有大量转基因或基因改造( GM)技术专利的
大型多国或跨国合作企业进入印度, 特别是世界贸
易组织( WTO) ( ht tp: / / www . w to. o rg/ )首次在印
度施行知识产权( IPR)限制之后, 已引起了印度的
农民组织的关注和抗议( http: / / www . gat t. or g/ )。
可喜的是,在印度,获得政府资助的实验室正在努力
掌握有关的新技术, 从而不仅消除了出现民间个私
企业垄断的危险, 而且还可以使农民通过可以承受
的价格获得这些技术。然而,由于无法长期保持这
种经济上的支持, 这就有可能使这一目的落空, 从而
有可能由此授予生物技术的批评者以口实或把柄,
使他们很容易把所有权、公平性和登记注册问题与
技术问题混淆起来。印度 ICAR 的新主任 Panjab
Singh在最近就职后发表的第一次政府工作报告中
表明,政府将支持印度农业中国有企业的坚强作用,
同时政府对农业中国有企业的研究经费的支持, 将
达到农业国内生产总值( GDP)的 1. 0%。而目前印
度政府对这些国营企业的经费支持则仅为农业
GDP 的 ~ 0. 3% , 远低于发展中国家的平均数
0. 5%。
由此可见,在印度,政府和国有企事业参与研究
工作和技术发展, 对于今后满足国家的需要,以及平
衡国家利益与个私垄断都将继续是有必要的。事实
上,印度将有可能通过推广应用/国家拥有的0生物
技术,而为世界各国提供一个新的别具一格的发展
模式。
6 国家政策
从政府的观念和政策的前景考虑,可以认为,印
度对于植物生物技术的研究和推广的立场,正好处
于美国的通行无阻与欧洲国家的步步为营这两个极
端之间。印度作为植物生物技术研究和应用的后进
国家,可以得天独厚地学习到这些极端国家双方的
经验,从而取长补短, 制订出适合于国情的折衷措
施。在印度,虽然主要来自欧洲的环境因素的影响
不断增加,但仍然完全没有理由认为,政府在植物生
物技术和转基因改造( GM )食品问题上会取得一致
的意见。
80 生物技术通报 Biotechnology Bullet in 2005年第 5期
好在迄今为止, 印度的直接有关方面,诸如环境
学家、农民机构、科学家、公司、政策分析者和政府之
间仍然存在着争论。印度的各大媒体在这场争论中
也保持着基本中立的态度。这使得在众多的风险投
资的博弈者之间,仍然有可能存在进行明智的和建
设性的对话的空间。
在这些风险投资的博弈者指导之下的印度植物
生物学会社和政策制定者似乎确信,转基因方法将
为最短时间内获得最大效益提供最佳途径。然而,
尽管印度 DBT 监测委员会认为,大田种植试验业已
证明,美国孟山都公司育成的 B t棉是安全的, 但印
度政府最近仍然拒绝批准将这种 B t棉引入印度并
进行商业种植。这显然是因为, ICAR的农业科学
家指出,在害虫负荷未达高峰时检出 Bt 棉的抗虫
性,因而坚持要在农业科学家的监督下重复进行大
田试验。目前,印度正在重复进行这样的种植试验,
预期今年将会根据试验结果作出决策。
不过,不论是否推广 GM ,印度的农业科学家在
印度政府的支持下,看来都胸有成竹地深信,通过推
行防止灾害损失和提高单产的相应的综合性策略,
将有可能满足今后几十年内印度的粮食需求。总
之,印度不仅已经给植物生物学和生物技术发展的
光辉前景, 奠定了坚实的基础, 而且决心要粉碎
Lester Brow n和 Hal Kane( 1994)关于 21世纪印度
社会发展的悲观论断。
(原载: Trends in Plant Science, 2002, 7( 2) : 92~ 94)
(上接第 77页)
图 4 改进后 V-gene提 图 5 改进后 H.Q. & . Q提
取 RNA的扩增条带 取 RNA的扩增条带
过程中内源和外源 RNase 对 RNA 的降解;
均一的 RNA 取决于有效地去除 RNA 提取
物中的 DNA、蛋白质和有机溶剂[ 9]。
经反复试验发现,脂肪组织由于富含脂
类物质,且单位细胞所含 RNA 量很少[ 8] , 直
接按照 H. Q. & . Q 总 RNA提取试剂盒Ⅱ、
V-gene 总 RNA 提取试剂盒、T RIzo l试剂
盒说明书提取脂肪组织 RNA 效果并不理想, 所以有效地去除脂类的污染和最大限度的提高产量是提取脂
肪组织 RNA 的关键。在脂肪组织 RNA 提取过程中,对三种试剂盒的操作作适当的改进:增加样品量、延长
样品在裂解液中的作用时间、改变 RNA 的分离方式和在操作各环节中注重有效的除脂, 是可以获得完整、
均一、符合试验要求的高质量 RNA。改进后的三种试剂盒不仅可以有效提取脂肪组织 RNA, 也可应用于其
它富含脂类的组织如:肝组织、大脑组织等的 RNA提取。
H. Q. & . Q 总 RNA 提取试剂盒Ⅱ的提取过程不需要超速冷冻离心机等昂贵仪器,其最大优点在于 RZ
裂解缓冲液Ⅱ可以将固体脂类溶解为液体, 便于离心后的分离, 减小脂类污染; V-gene 总 RNA 提取试剂盒
适合大批量提取 RNA,价格相对便宜,而 TRIzol适合于小量提取。因此,在实际应用中,可根据需要,选择
适合实验条件和实验要求的试剂盒。
参 考 文 献
1 林明, 张页, 等.中国生物化学与分子生物学报, 2002, 18 (6) : 786~ 787.
2 闫亚平, 刘世海, 等.西北植物学报, 2004, 24 ( 10) : 1936~ 1939.
3 张君诚, 威彦飞, 等.福建农林大学学报, 2004, 33 ( 1) : 1~ 4.
4 王 芳, 张斌, 等.花生学报, 2002, 31 ( 4) : 24~ 26.
5 房经贵, 高志红, 等.生物技术, 2003, 13 ( 2) : 24~ 25.
6 Ahima Rexford S, Fl ier Jeffery S. T rends in Endocrinology and Metabolism , 2000, 11( 8) : 327~ 332.
7 DB H ausman, M DiGirolamo, et al. Ob es Rev, 2001, 2 ( 4) : 239~ 254.
8 M ersmann , H arry J . S eminars in Plast ic Srugery, 2002, 16 ( 2) : 195~ 197.
9 付月君, 张志云, 等.生物技术通报, 2003, 5: 40~ 42.
812005年第 5期 汪开治译:迈入生物技术时代的印度植物生物学:现状和前景