全 文 ： 综述与专论
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2006年增刊
化感作用及其在农业生产中的应用
巩相景 吕福堂
( 1山东莘县妹冢镇农技站,莘县 252421; 2 聊城大学农学院,聊城 252000)
摘 要: 简述了化感作用的概念、特点、作用机理和化感物质及释放途径。讨论了植物与植物之间, 植物与
微生物之间, 植物与昆虫等食草动物之间的化感作用及化感理论在生产实践中的应用。应用化感理论指导建立合
理的栽培、耕作制度;进行田间杂草生物控制和防治;开发新一代无公害农药; 指导森林更新和建植; 培育抗化感品
种等。
关键词: 化感作用 化感物质 化感应用
作者简介:巩相景,男,农艺师,从事农业技术推广
生命活动的基本代谢物都是蛋白质、核酸、脂肪
和糖类等,然而,次生代谢各种生物差别很大。次生
代谢物是一些非基本生命活动所必需的物质,与生物
的基本代谢无直接关系,过去认为次生代谢物是基础
代谢的一些废物,但进一步研究发现次生代谢物在调
节生物种群间相互关系上有着重要作用,这种作用被
人们称为化感作用。化感作用 ( A llelopthy)在近 10~
20年来倍受世界各国科学家所重视逐渐成为一个崭
新的研究领域。化感作用在自然、农业生态系统中起
着重要作用, 它可在生态系统中生物体之间传递信
息,并导致生物体间相互作用,这些作用包括克生抑
制、相互促进以及自毒等作用,是生态系统中植物的
自然化学调控现象和植物适应环境的一种生态机制。
农业可持续发展和保护生态环境是当今国际社会普
遍关注的热点问题。化感作用特殊的功能逐渐被世
界各国科学家所重视。应用化感作用的理论和研究
成果,指导生产实践,增加农业生态系统的良性循环,
建立合理的栽培技术和耕作制度,利用化感作用生物
防除杂草,开发新一代天然无公害农药和植物生长调
节剂,减少有害化学制剂的投入,有效合理利用资源,
保护生态环境, 提高农业生产力, 在农业可持续发展
中展示了广阔的应用前景。
1 化感作用
1. 1 化感作用的概念
化感作用广泛存在于自然界中, 它的发现有着
悠久的历史,早在公元前 3世纪和 5世纪古希腊学
者 Democritus和 Thephrastus就分别提到植物间存
在化学物质的相互作用。 1937年德国科学家
H. M o lisch首先提出化感作用 ( A lle lopthy )一词, 意
指植物 (包括微生物 )间的生物化学物质的相互作
用,同时提出这种生物化学作用既包括抑制作用,又
包括促进作用。上世纪 80年代美国学者 R ice等系
统的阐述了化感作用,把植物化感作用定义为:植物
(含微生物 )通过释放化学物质到环境中而产生对
其它植物直接或间接的作用。后来 R ice又将自毒
作用补充到植物的化感作用的定义中。
1. 2 化感物质
化感作用的媒体是化学物质, 被称之为 化感
物质 。化感物质几乎都是植物的次生代谢物质。
化感物质不仅包括植物间的化学作用物质, 也包括
植物和动物间的化学作用物质。现已发现, 许多化
感物质不仅对植物、微生物、动物特别是昆虫都有作
用。至今已知的化感物质大体上分为 14类: 水溶性
有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮;简单不饱和内酯;长
链脂肪族和多炔;萘醌、蒽醌和复合醌; 简单酚、苯甲
酸及其衍生物;肉桂酸及其衍生物; 香豆素类; 黄酮
类;单宁; 类萜和甾类化合物; 氨基酸和多肽;生物碱
和氰醇、硫化物和芥子油苷;嘌呤和核苷。其中酚类
和类萜化合物较为常见。
1. 3 化感物质的释放途径
化感物质广泛产生于植物的各个组织和器官,
经不同途径释放到环境中, 直接或间接影响自身或
周围其它生物的生存及生长发育。化感物质的释放
途径大致归纳为四种: ( 1)根系分泌物。次生代谢物
2006年增刊 巩相景等: 化感作用及其在农业生产中的应用
的根系分泌物很大一部分是化感物质。如菊科植物
洋艾根分泌的物质能严重抑制其它植物生长;黑胡
桃树根分泌的胡桃醌苜蓿根分泌的 7-羟基-4-甲氧
黄酮都能抑制其它植物种子发芽和根系生长。 ( 2)
植物体表面溢出,被雨水淋洗到下层植物上或渗入
土壤中。如桉树叶分泌的酚类, 对亚麻的生长有明
显的抑制作用。 ( 3)植物地上部产生的挥发性物质
进入环境。如无刺槐树皮产生的挥发性物质能附近
杂草的生长。 ( 4)植物残株或凋落物的分解。如高
粱、小麦残株分解能释放化感物质,强烈抑制某些杂
草的生长。化感物质的释放并不是单一途径,往往
几种途径同时起作用。
1. 4 化感作用的特点
( 1)有选择性和专一性。如黑胡桃产生的胡挑
醌抑制苹果树,但不抑制梨、桃、李树生长。 ( 2)化
感物质常含有多种成分, 各成分之间会产生复合效
应,分离提纯后活性不如混合物强。 ( 3)化感物质
对同一植物浓度不同效应不同。如化感物质对 -叔
丁基苯甲酸在高浓度时抑制小麦、玉米根系生长,在
低浓度时则产生促进作用。 ( 4)许多化感物质除对
植物产生作用外,还有多种功能。如冬麦产生的异
羟肟酸、酚类化合物和吲哚生物碱等具有抗蚜作用,
有些化感物质还能驱避害虫等。有些化感物质抑制
促进作用并存,豚草根水浸液对小麦幼苗根抑制,而
对其幼芽促进。
1. 5 化感作用机理
研究表明化感作用的机制主要包括以下几个方
面: ( 1)化感物质抑细胞分裂或伸长。 ( 2)化感物质
引起膜的功能改变,从而引起细胞水分状况的变化。
( 3)化感物质抑制植物对矿质养分和水分的吸收。
( 4)化感物质改变激素水平从而影响激素平衡, 抑
制激素的活性等。 ( 5)化感物质改变许多酶的合成
和功能,抑制酶的活性抑制种子发芽等。 ( 6)化感
物质影响气孔开张及叶绿素含量, 从而影响光合作
用。 ( 7)化感物质对植物线粒体新陈代谢的抑制作
用是化感作用重要的机理之一。 ( 8)化感物质通过
抑制氨基酸运输以及蛋白质的合成影响植物生长。
2 植物对周围生物的化感作用
2. 1 植物间化感作用
一种植物通过分泌某些克生化感物质抑制或杀
死另一种植物。如向日葵产生强烈抑制豆科植物生
长的克生化感物质;高粱可释放一些化感物质抑制
杂草的生长;小麦对白茅有强烈的抑制作用。同样
许多杂草对周围的作物产生抑制作用。许多植物的
化感作用可以看作是保证该种生存和繁殖的重要手
段之一。某些植物能产生自体毒性化学物质, 如大
豆根系分泌香草酸 (醛 )对羟基甲酸等酚酸类化合
物,导致下茬豆苗生长激素代谢紊乱,从而造成大幅
度减产。苹果树根系分泌物黄酮根苷,强烈抑制幼
小苹果树苗生长, 是苹果园补植几更新困难。植物
的 化感物质除了对其他植物产生抑制作用外, 也能
产生相互促进作用。如皂角和白蜡树, 槭树和苹果、
梨树,洋葱和甜菜, 马铃薯和菜豆, 豌豆和小麦,玉米
和大豆,它们之间都可通过化学分泌物产生相互促
进作用。
2. 2 植物与微生物间的化感作用
植物体内的许多次生代谢物能有效地抵御病原
菌的侵染。如燕麦因含有强荧光的五环三萜甙而抗
纹枯病;洋葱鳞茎外层鳞片含有原儿茶酚酸能抗炭
疽病;蚕豆中蚕豆酮是一种炔类化合物,有很高的抗
菌活性。人们可以利用某些植物组织的浸出液防治
病害。例如用地榆根的水浸出液杀死伤寒、副伤寒
A、B病原菌;用七里香、天竺葵、柠檬、肉桂、桉树等
芳香油植物和葱、蒜、烟草的分泌物或渗出物杀菌。
土壤中微生物亦会产生很多对植物有害的物
质,这些物质包括抗生素、酚酸、脂肪酸和氨基酸等
一些作物的土壤病害和连作障碍与土壤微生物产生
的有毒代谢物质有关。微生物对高等植物的化感作
用的研究,给新型农药的开发带来希望,人们已成功
从微生物的次生代谢物中发现了赤霉素类植物生长
素,还开发出了双丙氨磷、草丁膦、苯草酮、除草素
A、B等商品除草剂。
2. 3 植物对昆虫及食草动物的化感作用
植物的各个分类单元 (科、属、种 )均存在特有
的次生代谢物。这些次生代谢物对昆虫及其它生物
起着化学防御作用。植物为免遭昆虫等为害, 常借
助植物毒素来保护自身。植物毒素主要有非蛋白氨
基酸、萜类、生物碱和酚类等。如百合科铃兰体内含
有游离的铃兰氨酸, 能使动物组织坏死。亚麻植株
中的亚麻苦苷,高粱、玉米幼苗的高粱苦苷等家畜大
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量食入后能引起中毒死亡。常见的生物碱有烟碱、
茄碱等,主要存在于被子植物中,能是动物神经高度
兴奋, 直至麻痹死亡。木本植物产生的次生代谢
物 单宁,很难被消化酶分解,植株体内分泌的单
宁具有特殊的苦味、涩味、酸味, 能降低害虫的适口
性,成为抵制害虫的天然武器。
植物与昆虫之间还有互惠关系, 如虫媒花植物
与为之授粉的昆虫之间是植物与生物互惠关系的典
范。此种植物能产生一定的化学物质, 使其具有特
殊的颜色、香味, 从而对昆虫产生吸引力, 使昆虫前
来采食,达到传粉、授粉目的,有利于结实、繁衍后代
和扩大分布及为昆虫提供食源,使种延续。
3. 1 利用化感理论指导作物的合理间作和混种
生产实践中有些作物种植在一起可以提高产
量,而有些作物间作时则出现减产。造成上述情况
的重要原因之一是作物间的化感作用。利用高粱对
杂草的化感抑制作用, 与其它作物间作可有效控制
杂草生长从而提高产量。有些作物分泌物中活性物
质有利于其它植物对营养元素的吸收从而促进其生
长。对各种栽培植物之间的化感是抑制或是促进应
有充分的认识,这样有助于合理安排农业布局, 间、
套、混作和复种, 避免不必要的损失。各种作物之间
搭配得当发挥化感的促进作用,可提高产量,改善品
质,如玉米与大豆、马铃薯与菜豆、小麦与豌豆种在
一起, 可提高产量,相反番茄与黄瓜、葱与菜豆、苹果
与玉米之间有明显的化感抑制作用, 应把它们分植,
避免相互抑制。
3. 2 为建立合理的轮作制度和栽培方式提供依据
在同一地块上连续种植一种作物会造成减产,
因此, 在很多情况下必须轮作。重茬种植作物出现
减产除营养重复消耗、病原菌滋生等原因外,化感物
质释放和积累是极其重要的原因之一。优质牧
草 苜蓿含有化感物质使其有自毒作用,在种植过
苜蓿的地块上第 2代苜蓿由于自毒作用往往生长不
良,所以,在种植第 2代苜蓿之前最好先种植玉米和
大豆等作物。此外大豆、高粱、向日葵、黄瓜、茶树和
苹果等多种作物都有自毒作用,大豆由于自毒作用连
茬种植减产幅度达 15% ~ 25%,已从大豆根和植株中
分离的化感物质,实验表明它们对大豆有明显的抑制
作用。因自毒作用造成的地力衰竭,是不能用增施肥
料来解决的,最好的方法是建立合理的轮作制度。轮
作制度的建立应充分考虑各种作物间的化感作用是
克生抑制还是促进作用,避免抑制利用促进。
3. 3 利用化感作用进行杂草的生物控制和防治
随着农业的发展, 使用除草剂是人们控制杂草
的主要手段。化学合成除草剂的大量使用对农业生
态系统和环境造成很大危害, 而植物的化感物质是
天然的除草剂,因此,利用化感作用进行杂草防除是
一项潜力巨大,前景广阔的新途径和有效措施。利
用化感作用防除杂草,减少对化学除草剂的依赖,符
合可持续发展的要求。利用化感作用控制杂草主要
包括在轮作中利用先期种植植物的化感作用抑制杂
草为下茬作物的生长创造条件; 间混种对杂草有抑
制作用的作物。常见抑制杂草的作物有向日葵、高
粱、黑麦和燕麦等。高粱枯落物对杂草有强烈的抑
制作用,特别是对阔叶杂草的抑制。冬小麦释放的
化感物质强烈抑制白茅草的生长,在茅草丛生的地
块,通过种植小麦, 2~ 3年内即可将茅草消除, 除草
效果非常理想。小麦秸秆的覆盖,在农业和园艺生
产中已广泛应用,小麦枯落物抑制杂草既有物理作
用又有化感作用。
3. 4 利用化感物质开发生物杀虫剂和杀菌剂
植物的化学防御物质对昆虫的毒理作用包括忌
避、拒食和毒杀作用,植物的许多次生代谢物能有效
地抵御病原菌的侵染, 开发利用植物源杀虫剂和杀
菌剂是当前植物保护工作的热点之一,也是可持续
农业发展的需要。利用化感物质控制害虫以及病害
发生已有不少报道。除虫菊是多年生草本植物, 从
除虫菊中提取的除虫菊酯对昆虫有触杀和麻痹作
用,人工合成的众多除虫菊酯类似物如溴 (氯 )氰菊
酯等效果很好。人们也可利用某些植物组织的浸出
液防治虫害。例如用飞燕哥的浸出液防治果树和蔬
菜的害虫,用稠李冬芽杀死苍蝇,用天竺葵的香味驱
虫,用薄荷驱螟蛾等。最近有人提出通过开发植物
保护剂替代目前广泛使用的化学杀虫剂。植物保护
剂可通过驱避和拒食作用来控制害虫数量。如小菜
蛾、菜粉蝶等十字花科蔬菜害虫不趋近和取食玉米
(禾本科 )、大豆 (豆科 )、瓜类 (葫芦科 )等植物, 也
不在这些植物上产卵。因为这些植物含有不同于十
字花科植物的次生代谢物, 对上述十字花科害虫起
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着忌避作用和拒食作用。这些非寄主植物的次生化
合物称为异源植物次生化合物, 把这些异源植物次
生化合物喷在寄主植物上防碍和阻止原来害虫趋
近、产卵和取食, 起着保护寄主植物免遭为害的作
用。可用这些异源植物次生化合物或模拟合成的化
合物作为植物保护剂。利用化感作用和化感物质开
发无污染的新型杀虫剂杀菌剂和除草剂等, 对农业
的可持续发展有重要意义。
3. 5 利用化感理论指导森林更新和建植
化感作用是森林生态系统中普遍存在的一种现
象,它对森林群落的结构、功能、效益及发展均有重
大影响,是一个不可忽视的生态因子。在人工林经
营过程中,普遍存在连栽障碍问题,如报道较多的杉
树、桉树人工速生丰产林连栽引起地力衰竭,生产力
下降等。研究表明引起这种不良后果的另一主要原
因是林内有机质的积累,造成土壤 中毒 , 即化感
作用的存在。一些树种更新和重建失败与化感作用
有关, 如越桔-云杉林中, 越桔和云杉中的酚类抑制
云杉幼苗的生长,使得云杉的重建失败。化感物质
同样会影响苹果、柑橘、桃、葡萄等以及其他园艺品
种的再植失败,例如, 桃树叶的浸出液同时抑制桃树
幼苗地上和地下的生长。
目前,如何经营混交林存在相当的盲目性,其中
化感作用往往被忽视。如果搭配树种选择不当,会
造成混交林经营的失败, 典型的例子如德国云杉和
花旗松混交的失败。我国南方混交林中马尾松与刺
栲混交是较为成功的混交组合, 研究表明马尾松与
刺栲混交可促进刺栲对养分的吸收, 在马尾松林下
栽种刺栲幼苗,在一定程度上得益于马尾松各种分
泌物的作用。原产北美的北方柞, 其生化促进树种
有皂荚、花旗松、美国白蜡等,而夏栎等则是抑制树
种。此外,刺槐、黄栌等可促进杨树生长,槭、圆叶扶
桑、黄栌、白蜡等是榆树的促进树种,杨树是榆树的
抑制树种。营造混交林时选择树种应特别注意树种
间的化感作用的影响。
3. 6 化感理论指导植物育种
利用传统育种或现代生物育种手段, 对那些具
有高产、优质、抗病等优良性状的作物品种进行化感
性状的改变,增强对其他植物 (杂草 )和减少自身的
化感作用,培育抗有害生物的作物品种,最大限度的
减少农田生态系统中化学农药的使用,减少连作障
碍。许多植物具有对杂草产生强烈化感抑制作用的
性状,过去对植物化感育种主要集中在杂草控制方
面。生产上特别是蔬菜生产上连作障碍一直是一个
严重的问题,虽然可通过轮作、嫁接等方法减轻连作
障碍的危害,但根本解决办法还是通过化感育种选
育成对自毒或化感作用有着很强抵抗能力的蔬菜品
种。随着对化感作用遗传机制的研究,可以通过转
基因技术来调节植物的化感作用,进行植物的化感
育种。植物体释放到环境中的化感物质除影响自身
外,从许多方面影响着其它植物和动物的生长、行
为、种群分布及生态学特征。随着对化感作用研究
的深入,化感作用在农业、林业生产上的应用将越来
越广泛。
参 考 文 献
1 彭少麟.应用生态学报, 2001, 12( 5) : 780~ 786.
2 阎飞. 应用生态学报, 2001, 12 ( 4) : 633~ 635.
3 林思祖,等.福建林学院学报, 2002, 22( 2 ) : 184~ 188.
4 韩路,等.新疆环境保护, 2000, 22( 2) : 88~ 92.
5 和丽忠,等.云南农业科技 , 2000, ( 1) : 37~ 40.
6 李寿田,等.农村生态环境, 2001, 17( 4) : 52~ 55.
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