全 文 ：第 １４卷第 １期
２０１６年 １月
生　 物　 加　 工　 过　 程
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｐｒｏｃｅｓｓ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
Ｖｏｌ􀆰 １４ Ｎｏ􀆰 １
Ｊａｎ􀆰 ２０１６
ｄｏｉ：１０􀆰 ３９６９ ／ ｊ􀆰 ｉｓｓｎ􀆰 １６７２－３６７８􀆰 ２０１６􀆰 ０１􀆰 ０１４
收稿日期：２０１５－０５－２５
基金项目：国家自然科学基金（８１４７３１８３）；苏州大学大学生课外学术科研基金（ＫＹ２０１３５５８Ｂ）
作者简介：章明晔（１９９０—），男，江苏海安人，研究方向：微生物与生化药物；王剑文（联系人），教授，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｊｗｗａｎｇ＠ ｓｕｄａ．ｅｄｕ．ｃｎ
竹黄菌发酵生产竹红菌素的研究进展
章明晔１，马燕军１，雷秀云１，田　 浩１，２，王剑文１
（１． 苏州大学 医学部 药学院，江苏 苏州 ２１５１２３； ２． 云南省农业科学院 药用植物研究所，云南 昆明 ６５０２０５）
摘　 要：竹黄作为名贵中药，其主要成分竹红菌素是优良的天然光敏药物。 由于天然竹黄资源有限，通过竹黄无性
型菌株发酵生产竹红菌素因而受到广泛关注。 通过介绍竹黄无性型菌株的固态、液态发酵，分析了竹红菌素发酵
生产的各种影响因子，并对竹红菌素合成诱导物质及高产菌株诱变筛选等进行了综述，为竹红菌素合成调控和发
酵生产提供了参考。
关键词：竹红菌素；生物合成；竹黄菌
中图分类号：Ｑ９３　 　 　 　 文献标志码：Ａ　 　 　 　 文章编号：１６７２－３６７８（２０１６）０１－００７４－０７
Ａｄｖａｎｃｅ ｉｎ ｈｙｐｏｃｒｅｌｌｉｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｂｙ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｈｉｒａｉａ ｂａｍｂｕｓｉｃｏｌａ
ＺＨＡＮＧ Ｍｉｎｇｙｅ１，ＭＡ Ｙａｎｊｕｎ１，ＬＥＩ Ｘｉｕｙｕｎ１，ＴＩＡＮ Ｈａｏ１，２，ＷＡＮＧ Ｊｉａｎｗｅｎ１
（１．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｍｅｄｉｃａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｓｏｏｃｈｏｗ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｕｚｈｏｕ ２１５１２３，Ｃｈｉｎａ； ２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ
Ｐｌａｎｔｓ，Ｙｕｎｎａｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｈｙｐｏｃｒｅｌｌｉｎｓ，ｎａｔｕｒａｌ ｐｈｏｔｏｓｅｎｓｉｔｉｚｅｒｓ，ａｒｅ ｔｈｅ ｂｉｏａｃｔｉｖｅ ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ ｏｆ Ｓｈｉｒａｉａ ｂａｍｂｕｓｉｃｏｌａ，ａ
ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｆｕｎｇｕｓ． Ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｗｉｌｄ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，ｈｙｐｏｃｒｅｌｌｉｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｂｙ
ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ． ｂａｍｂｕｓｉｃｏｌａ ｈａｓ ａｒｏｕｓｅｄ ｗｉｄｅｌｙ ｉｎｔｅｒｅｓｔｓ． Ｈｅｎｃｅ， ｗｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｔｈｅ ｈｙｐｏｃｒｅｌｌｉｎ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｌｉｄ ａｎｄ ｌｉｑｕｉｄ ｃｕｌｔｕｒｅｓ ｏｆ ａｎａｍｏｒｐｈｉｃ Ｓ． ｂａｍｂｕｓｉｃｏｌａ． Ｔｈｅ ｃｕｌｔｕｒａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｐＨ，ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅ，ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｏｕｒｃｅ ｗｅｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ｓｏｍｅ ｅｌｉｃｉｔｉｎｇ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｆｏｒ
ｅｎｈａｎｃｉｎｇ ｈｙｐｏｃｒｅｌｌｉｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｂｅｔｔｅｒ ｇｅｒｍ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ．
Ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ ｃｏｕｌｄ ｈｅｌｐ ｅｘｐｌｏｒｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｈｙｐｏｃｒｅｌｌｉｎ ｏｎ ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ ｓｃａｌｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｈｙｐｏｃｒｅｌｌｉｎｓ； ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ； Ｓｈｉｒａｉａ ｂａｍｂｕｓｉｃｏｌ
　 　 竹黄，又名竹花、竹赤团子、竹参、竹赤斑菌、竹三
七等，是生长在竹子幼嫩枝条上的寄生真菌竹黄菌
（Ｓｈｉｒａｉａ ｂａｍｂｕｓｉｃｏｌａ）的子座。 竹黄菌隶属于子囊菌
门（Ａｓｃｏｍｙｃｏｔａ）、假球壳目 （Ｐｌｅｏｓｐｏｒａｌｅｓ）、竹黄科
（Ｓｈｉｒａｉａｃｅａｅ） ［１］。 竹黄有较广的寄生谱，主要寄生于
属短穗竹属（Ｂｒａｃｈｙｓｔａｃｈｙｕｍ Ｋｅｎｇ．）的植物［２］，在苦
竹属 （ Ｐｌｅｉｏｂｌａｓｔｕｓ ） 的 苦 竹 （ Ｐ． ｍａｇｕｓ ）、 刚 竹 属
（Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ）的雷竹（Ｐ． ｐｒａｅｃｏｘ）与篌竹（Ｐ． ｎｉｄｎｌａ⁃
ｒｉａ）上也有寄生。 利于竹黄生长的最佳温度为 ２５ ℃
左右，空气相对湿度为 ８５％ ～９０％，光强在 ２５ ０００ ～
４０ ０００ ｌｘ之间。 适合竹黄菌生长的短穗竹林的最佳
立地因素为海拔 １００ ｍ以内的溪沟边谷底［３］。
竹 黄 的 主 要 活 性 成 分 是 竹 红 菌 素
（ｈｙｐｏｃｒｅｌｌｉｎｓ），目前已知的竹红菌素有竹红菌甲素
（ｈｙｐｏｃｒｅｌｌｉｎ Ａ， ＨＡ）、竹红菌乙素 （ ｈｙｐｏｃｒｅｌｌｉｎ Ｂ，
ＨＢ）、竹红菌丙素（ｈｙｐｏｃｒｅｌｌｉｎ Ｃ，ＨＣ）和竹红菌丁素
（ｈｙｐｏｃｒｅｌｌｉｎ Ｄ，ＨＤ）等，均属于苝醌类化合物，是我
国最早发现的新型光敏剂，其结构式见图 １［４］。 竹
红菌素一方面可以通过直接提取天然竹黄子实体
来获得，另一方面可对竹黄无性型菌株进行人工发
酵培养，包括固态和液态培养提取菌丝体取得。 李
聪［５］从云南西部山区采集到一株丝状真菌，固态发
酵可产生苝醌化合物。 林海萍［６］从竹黄菌子实体
分离纯化得到竹黄菌，液态发酵未产竹红菌素。 李
加友［７］采用组织分离的方法从竹黄中分离出竹黄
无性型菌株，从液态发酵的菌丝里提取到竹红菌
素。 综上可以看出：学者们不断优化培养条件以实
现对竹红菌素的大规模生产利用。
图 １　 竹红菌素的化学结构（甲素至丁素）
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｃｈｅｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｈｙｐｏｃｒｅｌｌｉｎｓ （ＨＡ⁃ＨＤ）
　 　 分离竹红菌素工艺也受到了广泛关注。 寇娴
等［８］用制备型薄层层析分离竹红菌甲素和乙素。
彭京胜等［９］用丙酮提取竹黄浓缩成浸膏，用氯仿溶
解，热水洗涤，酸碱沉淀，石油醚洗涤得到竹红菌甲
素，获得天然竹黄的竹红菌素提取率为 ０􀆰 ６％，纯化
后的竹红菌甲素含量为 ８１％，该工艺可以有效缩短
时间，降低成本。 苏宇杰等［１０］研究发现提取竹红菌
素效果最好的溶剂是氯仿和丙酮，但氯仿毒性较
大，故最佳提取溶剂为丙酮。 竹红菌甲素的最佳提
取条件为：液料比 １ ∶ ４０（ｇ ／ ｍＬ）、提取温度 ７０ ℃、提
取时间 ３ ｈ，获得竹红菌素的提取率为 ０􀆰 ６３％。
竹红菌素具有良好的杀伤肿瘤细胞、抑制视网
膜黄斑变性、抑制 ＨＩＶ １ 型病毒等作用［１１－１３］。 临
床已将其用于治疗烧伤、风湿性关节炎、外阴白色
病变等多种皮肤病［１４－１５］。 竹红菌素色泽鲜艳且着
色力强，安全无毒还有抑菌作用，可以作为食用色
素和防腐剂［１６］。
本文就竹黄无性型菌株的人工培养以及竹红
菌素的生产调控进行了简要综述，为竹黄的大规模
开发提供了理论基础。
１　 竹黄菌的人工培养
不同采集地、不同实验室分离的菌株形态和产
竹红菌素的能力有一定的区别，其原因可能与采集
地生态差异、子座成熟度、培养条件和分离方法等
有关。 张灏等［１７］用孢子分离的方法从无锡锡惠公
园竹黄子座分离出相应菌株，在含有竹枝的培养基
上培养，初期菌体成白色，菌落中央、菌丝顶部有浅
绿色孢子，培养 ５ ｄ后红色素开始分泌，液态发酵有
竹红菌素产生。 李达旭［１８］用孢子分离的方法从四
川乐山峨边县扬村竹黄中分离出菌株，在马丁氏培
养基上培养，初期菌丝呈白色绒毛状，培养 ５ ｄ 后菌
丝泛红，固态发酵后能够生产竹红菌素。 林海萍［６］
用组织分离和孢子分离的方法从浙江临安九仙山
竹黄分离出菌株，竹枝培养基培养，初期可见白色
菌丝，之后成棉絮状，培养 １０ ｄ 培养基变黑，液态发
酵未产竹红菌素。 综上说明，不同实验室分离的竹
黄菌菌株性质不一且没有同源性方面的比较研究。
１􀆰 １　 竹黄菌的液态发酵
目前，可以通过液态发酵和固态发酵培养竹黄
菌，获取竹红菌素。 液态发酵可以进行工业化连续生
产，具有规模大、产量高且发酵周期短的特点。 在发
酵过程中以竹红菌素的含量高低作为评价标准来确
定最佳培养条件和培养基成分。 总结部分竹黄菌液
态发酵条件、培养液配方及竹红菌素产量，结果见表
１。 由表 １可知：竹黄菌液态发酵培养基的主要营养
成分是马铃薯和葡萄糖，还有少量的无机盐。 其他培
养条件为：培养基的 ｐＨ 为 ４ ～ ９、培养基的接种量
５％～１５％、种子液的装液量为 ２０ ｍＬ～１２０ ｍＬ（２５０ ｍＬ
摇瓶）、摇床的转速 １３０～２００ ｒ ／ ｍｉｎ、培养温度 ２２～３４
℃、发酵周期为 ３～１０ ｄ等。 通过优化试验发现：竹黄
菌液态发酵的最佳温度在 ２６～２８ ℃、ｐＨ在 ５􀆰 ５～７􀆰 ５
范围内，最佳装液量为１ ／ ５～１ ／ ４、最佳接种量为 ５％～
１０％、摇床转速在１３０～２００ ｒ ／ ｍｉｎ、培养周期约 ４～６ ｄ。
５７　 第 １期 章明晔等：竹黄菌发酵生产竹红菌素的研究进展
表 １　 液态发酵条件、培养液配方及竹红菌素产量
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ ｌｉｑｕｉｄ ｍｅｄｉａ，ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅｄｉａ ａｎｄ ｔｈｅ ｈｙｐｏｃｒｅｌｌｉｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
培养基配方 ／ （ｇ·Ｌ－１） 最佳培养条件 竹红菌素产量 文献
马 铃 薯 ２００， 葡 萄 糖 ３０，
ＫＨ２ＰＯ４ ２，ＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ ０􀆰 ５
ｐＨ在 ５􀆰 ５～ ６ 之间，装液量 １００ ｍＬ ／ ５００
ｍＬ，摇床转速 １２０ ｒ ／ ｍｉｎ，培养温度为 ２６
℃，培养周期 ７ ｄ
竹红菌素的产量为 ４４􀆰 ９ ｍｇ ／ Ｌ ［１９］
葡萄糖 ３０，蛋白胨 ５，ＮａＮＯ３１０，
ＫＣｌ １􀆰 ５，ＭｇＳＯ４ １􀆰 ５，ＫＨ２ＰＯ４ ２
ｐＨ ６􀆰 ０，装液量 １００ ｍＬ ／ ２５０ ｍＬ， 接种
量 １０％ ，培养温度 ２８ ℃，摇床转速 １３０
ｒ ／ ｍｉｎ，培养周期 ９６ ｈ
每克菌丝体大约可获得竹红
菌素 ５ ｍｇ
［２０］
蔗糖 ２０，酵母膏 ８，玉米浆 ２ ｐＨ ６􀆰 ０，装液量 ５０ ｍＬ ／ ２５０ ｍＬ，接种量
１０％ ，培养温度 ２８ ℃，摇床转速 １３０ ｒ ／
ｍｉｎ，培养周期 ９６ ｈ
每升发酵液可获得色价为 ５２
的竹红菌素 ８ ｇ
［２１］
ＺｎＳＯ４·７Ｈ２Ｏ ０􀆰 １，ＫＣｌ ０􀆰 １，蛋
白胨 １􀆰 ８２，葡萄糖 ２􀆰 ４２
ｐＨ ６􀆰 ０，装液量 ５０ ｍＬ ／ ２５０ ｍＬ，培养温
度 ３０ ℃，摇床转速 ２００ ｒ ／ ｍｉｎ，培养周期
７２ ｈ
竹红菌素产量为 ０􀆰 ６２ ｇ ／ Ｌ ［２２］
蔗糖 ２０， 葡 萄 糖 ３０， 马 铃
薯 ２００
自然 ｐＨ，培养温度 ２８ ℃，接种量 ２％ ，
装液量 ５０ ｍＬ ／ ２５０ ｍＬ，摇床转速 １７０
ｒ ／ ｍｉｎ，培养周期 ５ ｄ
竹红菌素产量为 １􀆰 ０２７ ｇ ／ Ｌ ［２３］
葡萄糖 ２０， ＮａＮＯ３ ２， ＭｇＳＯ４
０􀆰 ５，ＫＨ２ＰＯ４ ２
ｐＨ ７􀆰 ５，培养温度 ２７ ℃，摇床转速 １３０
ｒ ／ ｍｉｎ培养 ７２ ｈ
竹红菌素产量为 ２８􀆰 ２ ｍｇ ／ ｇ ［２４］
葡萄糖 ２０，牛肉膏 ２５，Ｋ２ＨＰＯ４
１，ＭｇＳＯ４ ０􀆰 １
ｐＨ ５􀆰 ５，装液量 ５０ ｍＬ ／ ２５０ ｍＬ，接种量
５％，培养温度 ２８ ℃，摇床转速 １７０
ｒ ／ ｍｉｎ，培养周期 ６０ ｈ
未测竹红菌素，该培养基生物
量最大
［７］
１􀆰 ２　 竹黄菌的固态发酵
固态发酵基质不仅提供微生物生长所需要的碳
源、氮源、水分、无机盐以及其他营养物，同时也给微
生物生长提供了一个固定位置，该过程与自然环境中
微生物的生长状况接近。 竹黄菌固态发酵条件与培
养料配方及竹红菌素产量见表 ２。 由表 ２可知：固态
发酵基质主要以谷物类、小麦麸等为主，还有少量无
机盐等。 由表 ２还可知，竹黄菌固态发酵的最佳温度
２６ ℃左右，ｐＨ在 ５􀆰 ５～７范围内，最佳起始含水量（质
量分数）在 ５０％，培养周期 ５～３５ ｄ不等。 由表 １和表
２可以发现：不同的生长条件、培养基成分和培养时
间等都会影响竹红菌素的产量。
２　 竹红菌素的生物合成调控
２􀆰 １　 固态发酵培养基起始含水量的影响
在竹黄菌固态发酵时，起始含水量过低（３０％）
或者过高（７０％）的时候，竹红菌素的产量都较低，
当起始含水量在 ５０％的时候，竹黄菌生长最好并且
竹红菌素的产量最高，为 ４２􀆰 １ ｍｇ ／ ｋｇ［２７－２８］。 水分为
３０％时，竹黄菌难以在固体基质上生长，培养基中营
养物质扩散速率降低，不利于次级代谢产物的积
累。 若初始水分为 ７０％时，则会使基质紧密没有空
隙，降低了 Ｏ２ 的扩散，不利于竹黄菌的生长和竹红
菌素的合成。
２􀆰 ２　 温度的影响
李达旭等［２６］研究了固态发酵条件下，温度对
苝醌类化合物产量的影响，发现温度过高过低都
不利于菌体生长和苝醌类化合物的合成，最佳温
度为 ２６ ℃，产量最高为每克菌丝 ０􀆰 ４１ 色价。 蔡
宇杰等［２７］也得到类似结论，固态发酵的最佳培养
温度为 ２６ ℃，此时竹红菌素的产量为 ４０ ｍｇ ／ ｋｇ左
右。 液态发酵竹黄菌时，随着温度的升高，竹红菌
素产量增加，最佳温度 ２８ ℃，此时产量约为 ２􀆰 ７
ｍｇ ／ ｇ，而温度对竹黄菌生物量没有明显的影
响［２０］ 。 石贵阳等［１９］发现培养竹黄菌的最佳温度
为 ２６ ℃，竹红菌素的产量约为 ２７ ｍｇ ／ Ｌ，其他温度
不适于菌体生长与竹红菌素的合成。 不同竹黄菌
菌株对温度的适应性不尽相同，但大致趋势都是
相似的，温度对生物量的影响不是很明显，不过对
色素积累影响较大，温度过高或过低都不利于色
素产生。 固态发酵和液态发酵竹黄菌产竹红菌素
的最适温度均在 ２６ ℃左右。
６７ 生　 物　 加　 工　 过　 程　 　 第 １４卷　
表 ２　 固态发酵条件、培养料配方及竹红菌素产量
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃｕｌｔｕｒｅ ｏｎ ｓｏｌｉｄ ｍｅｄｉａ，ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅｄｉａ ａｎｄ ｔｈｅ ｈｙｐｏｃｒｅｌｌｉｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
固体培养料配方 最佳培养条件 竹红菌素产量 文献
玉米渣 ２５ ｇ，麸皮 ５ ｇ，葡萄糖 １􀆰 ５ ｇ，
ＮａＮＯ３０􀆰 １５ ｇ，ＺｎＳ０４·７Ｈ２Ｏ ０􀆰 ０３ ｇ
起始含水量为 ５０％，起始 ｐＨ ７􀆰 ０，
培养温度为 ３０ ℃，培养 １８ ｄ
竹红茵素产量为 ９􀆰 ３７ ｍｇ ／ ｇ
干基
［２５］
１ ｋｇ 基础培养基 （大米）中添加
ＮＨ４ＮＯ３ ２０ ｇ，麦芽糖 ５０ ｇ，马铃薯
汁１ ２００ ｍＬ
培养温度 ２６ ℃，ｐＨ自然，培养 ５ ｄ 每克菌丝苝醌类化合物的产
量可达到 ２􀆰 ４色价
［２６］
２５０ μｍ 玉米粉 ６８􀆰 ９％，麸皮 １０％，
米糠 ２０％，葡萄糖 １％， ＫＨ２ ＰＯ４
０􀆰 ２％，ＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ ０􀆰 ０５％
最适温度 ２６ ℃左右，最适 ｐＨ 在
５􀆰 ５～ ６ 之间，最佳的物料厚度在
１􀆰 ５～ ４􀆰 ５ ｃｍ 之间，最适的起始水
份为 ５０％，培养 １６８ ｈ
竹红菌素产量为 ４０ ｍｇ ／ ｋｇ ［２７］
每千克干料（ｍ（大米） ∶ ｍ（玉米） ∶
ｍ（麸）＝ ２ ∶ １ ∶ １）添加 ２０ ｇ蛋白胨，
０􀆰 ８ ｋｇ水
培养温度 ２６ ℃，ｐＨ自然，培养 ５ ｄ 苝醌类化合物的质量分数约
为 ０􀆰 ２％
［２８］
竹笋 ５０％，棉籽壳 ２５％，米糠 ２０％，
玉米粉 １％，蔗糖 １％，ＣａＣＯ３ ２％，
ＭｇＳＯ４ ０􀆰 ５％，ＫＨ２ＰＯ４ ０􀆰 ５％
培养温度 ２６ ℃，ｐＨ自然，培养 ３５ ｄ 未产竹红菌素 ［６］
２􀆰 ３　 起始 ｐＨ的影响
固态发酵条件下，培养基酸性或碱性对竹红菌
素的合成均有抑制作用，ｐＨ 为 ７ 时色素的产量最
高，为 ７􀆰 ８３ ｍｇ ／ ｇ［２５］。 刘为忠等［２８］发现苝醌类化合
物产生菌产色素的最适 ｐＨ 在 ６ ～ ７ 之间，色素的质
量分数在 １􀆰 ３％左右。 液态发酵条件下，不同起始
ｐＨ对竹黄菌的生长和竹红菌素的产量均有影响，
ｐＨ过低或过高均抑制竹黄菌的生长和竹红菌素的
合成。 当起始 ｐＨ为 ７时，生物量产量均最大，此时
竹红菌素产量约为 ７５８ ｍｇ ／ Ｌ［２３］。 项小燕［２４］发现，
当 ｐＨ在 ４􀆰 ５～８􀆰 ５时，菌丝均能良好生长，ｐＨ为 ６􀆰 ５
时竹红菌素产量最高，为 ６􀆰 ７４ ｍｇ ／ ｇ，过高过低的 ｐＨ
都不利于竹红菌素的合成。 由此可见，不同 ｐＨ 会
影响竹黄菌的生长，竹黄菌产竹红菌素的最适 ｐＨ
在 ６􀆰 ０～７􀆰 ０之间。
２􀆰 ４　 碳源的影响
固态发酵竹黄菌时，添加麦芽糖增加苝醌类化
合物的产量最为显著，加麦芽糖时，苝醌类化合物
的产量可达每克菌丝 ０􀆰 ７０３ 色价，是空白时最低产
量（０􀆰 ４１５色价）的 １􀆰 ６９倍［２６］。 陈佳佳等［２１］优化竹
黄菌培养基，其中碳源的种类对竹黄菌产色素有很
大的影响，小分子的糖类比大分子的糖类更有利于
色素的合成，小分子糖中以葡萄糖效果最佳。 竹黄
菌较适宜的碳源有很多，葡萄糖、果糖、蔗糖、木糖、
麦芽糖以及淀粉均能被利用。 以葡萄糖为碳源时，
竹黄菌生物量和竹红菌素产量均较高，分别为 ３２􀆰 ５
ｇ ／ Ｌ和 ２６􀆰 １ ｍｇ ／ Ｌ，且价格低廉，为 ２６ 元 ／ ｋｇ，最为
常用［１９］。
２􀆰 ５　 氮源的影响
固态发酵竹黄菌时，蛋白胨、尿素对竹红菌素
的合成有抑制作用，ＮａＮＯ３ 对竹红菌素合成有促进
作用，但 ＮａＮＯ３ 含量过高时（２％左右）会抑制竹红
菌素的合成［２５］。 然而李达旭等［２６］发现：当在培养
基中添加蛋白胨和 ＮＨ４ＮＯ３，对竹红菌素的合成有
促进作用，分别是空白对照的 １􀆰 ６ 和 １􀆰 ７ 倍。 刘为
忠等［２８］筛选的最佳氮源为蛋白胨，此时苝醌类化合
物的质量分数为 １􀆰 ９７％；ＮａＮＯ３ 对竹红菌素合成也
有促进作用，但效果低于蛋白胨，苝醌类化合物质
量分数为 １􀆰 ７９％。 不同氮源筛选结果可能是因为
固态发酵的基础培养基成分不同，还有其他因素影
响色素的合成。 液态发酵竹黄菌时，有机氮源更有
利于色素的积累，以蛋白胨、酵母膏为氮源时，色素
的合成提高，而 ＮａＮＯ３、ＮＨ４Ｃｌ对色素合成有明显抑
制作用［２２］。 然而项小燕［２４］优化发酵条件时发现氮
源为牛肉膏时竹红菌素含量为 ３􀆰 ８５ ｍｇ ／ ｇ、酵母膏
为 ４􀆰 ００ ｍｇ ／ ｇ、蛋白胨为 ４􀆰 ０５ ｍｇ ／ ｇ，均没有无机氮
源尿素和 ＮａＮＯ３ 高，分别为 ５􀆰 ３５ 和 ４􀆰 ８５ ｍｇ ／ ｇ。 此
差别可能是由于不同的菌种对氮源的代谢不同。
２􀆰 ６　 维生素和微量元素的影响
韩钱松等［２９］研究了液态发酵条件下生物素、
ＶＢ１、ＶＢ３、ＶＢ５、ＶＢ６、肌醇、对氨基苯甲酸和 ＶＣ 以及
微量元素对竹黄菌 Ｓｈｉｒａｉａ ｓｐ􀆰 ＳＵＰＥＲ Ｈ１６８ 生长
及竹红菌素的影响，结果发现，ＶＢ５和 ＶＢ１可显著促
７７　 第 １期 章明晔等：竹黄菌发酵生产竹红菌素的研究进展
进竹黄菌生长和色素产生，ＶＢ５为 ０􀆰 ５ ｍｇ ／ Ｌ、ＶＢ１为
１􀆰 ０ ｍｇ ／ Ｌ时，菌丝体色素产量分别提高了 ３７􀆰 ８％和
３１％，生物量也提高了 ３０％左右。 ０􀆰 ０１ ｍｇ ／ Ｌ 生物
素和 ０􀆰 ０５ ｍｇ ／ Ｌ对氨基苯甲酸可显著提高竹黄菌生
物量，但对色素的产生起抑制作用。 ０􀆰 ５ ｍｇ ／ Ｌ ＶＢ３、
０􀆰 ０５ ｍｇ ／ Ｌ肌醇和 ０􀆰 ０５ ｍｇ ／ Ｌ ＶＣ 可略微提高色素
的产量，０􀆰 ５ ｍｇ ／ Ｌ ＶＢ６可促进菌体的生长，但抑制了
色素的产生。 以 ＶＢ３、ＶＢ５、肌醇和 ＶＢ１和 ＶＣ 最优
质量浓度下混合添加，菌丝体量和色素产量较对照
分别提高了 ３３􀆰 ７％和 ７５％。 虽然在培养基中维生
素的含量很低，但在培养基中添加适量的维生素将
会促进菌体的生长和次级代谢产物的积累。
２􀆰 ７　 金属离子的影响
项小燕等［３０］以不同质量分数的 Ｃｕ２＋、Ｆｅ３＋、Ｃｒ３＋
和 Ｃａ２＋处理竹黄菌液体培养基，结果发现，不同的金
属离子及质量分数对竹黄菌发酵的影响有一定的
差异，产竹红菌素最高的金属离子的质量分数分别
为 ０􀆰 ０３％ Ｃｕ２＋、０􀆰 ００５％ Ｆｅ３＋、０􀆰 ００５％ Ｃｒ３＋和 ０􀆰 ０５％
Ｃａ２＋，生物量最高的金属离子质量分数分别为
０􀆰 ０３％ Ｃｕ２＋、 ０􀆰 ００３％ Ｆｅ３＋、 ０􀆰 ００５％ Ｃｒ３＋和 ０􀆰 ０３％
Ｃａ２＋。 比较各最佳质量分数的金属离子，其中添加
０􀆰 ０３％ Ｃｕ２＋时生物量达到 １５􀆰 ２９ ｇ ／ Ｌ，添加 ０􀆰 ０５％
Ｃａ２＋时竹红菌素产量达到 ８􀆰 １２ ｍｇ ／ ｇ。 Ｃｕ２＋最能促
进菌丝体的生长，Ｃａ２＋最有利于菌丝体产竹红菌素。
李达旭［１８］在固体培养基中，分别加入不同的金属离
子进行实验。 结果发现，添加 ０􀆰 ５ ｇ ／ ｋｇ基质的
ＭｇＳＯ４、０􀆰 ０１５ ｇ ／ ｋｇ 基质的 ＦｅＳＯ４ 和 ０􀆰 ００８ ｇ ／ ｋｇ 基
质的重铬酸钾均可提高色素的产量，添加重铬酸
钾，每克菌丝培养物色素产量 ０􀆰 ５１ 色价，是添加
０􀆰 ０１ ｇ ／ ｋｇ 基质 ＺｎＳＯ４ 的 ２􀆰 ４３ 倍，是对照的 １􀆰 ９６
倍。 金属离子可以改变竹黄菌细胞膜的通透性或
者改变发酵途径中关键酶的活性，从而改变竹红菌
素的产量。
２􀆰 ８　 液态发酵装液量和接种量的影响
胡飞等［２０］研究了不同装液量对竹黄菌液态发
酵的影响，当装液量为 １００ ｍＬ（２５０ ｍＬ 摇瓶）时，竹
黄菌的生物量最大，且次级代谢产物的量也最大，
约为 ２􀆰 ７０ ｍｇ ／ ｇ，过高或过低的溶氧都不利于竹红
菌素的合成。 石贵阳等［１９］开展了竹黄菌液态发酵
条件下生成竹红菌素的研究，结果发现：当装液量
为 １５０ ｍＬ（５００ ｍＬ摇瓶）时，菌体明显减少，竹红菌
素的产量仅 １０ ｍｇ ／ Ｌ，最佳装液量为 ５０ ｍＬ ／ ５００ ｍＬ，
其竹红菌素的产量最高为 ５０ ｍｇ ／ Ｌ。 接种量对液态
发酵也有很大影响，随着接种量的增加，菌体生物
量和代谢产物均会增加，不过当接种量过多时，过
量的菌体会竞争有限的生长空间和营养物质，生长
将会受到抑制。 当接种量为 １０％时，菌体生物量和
色素产量都达到最大值，接种量过低或过高时，其
生物量和产量都显著降低［２０］。 陈佳佳等［２１］也得到
类似的结论，发现当接种量为 １０％时，竹红菌素的
产量最高。
２􀆰 ９　 培养时间的影响
菌体次生代谢产物的积累与生长时间有着密
不可分的关系。 竹黄菌固态发酵在 ３ ～ １５ ｄ 为色素
的快速增长期，当培养 １８ ｄ 之后，色素的产量几乎
不变，为 ９􀆰 ３７ ｍｇ ／ ｇ，故固态发酵周期在 １８ ｄ左右为
宜［２５］。 竹黄菌液态发酵时，起初菌丝增长缓慢，处
于代谢控制阶段；之后菌丝进入增殖期，开始大量
色素积累；随着菌体生长，培养液酸度增加、养分缺
乏以及菌丝衰老自溶，菌体进入衰老期，竹红菌素
的产量在此时变化已不明显，一般液态发酵周期在
４～６ ｄ，竹红菌素的产量为 ０􀆰 ６９３ ｍｇ ／ Ｌ［２３］。
２􀆰 １０　 诱导子的影响
２􀆰 １０􀆰 １　 生物诱导子
生物诱导子主要包括多糖类、多肽类、不饱和
脂肪酸类和糖蛋白类。 杜文等［３１］从竹子叶、茎和根
中分离纯化出 １１种内生真菌及 ７种内生细菌，通过
竹红菌素抑菌试验和发酵试验筛选出 ２种内生真菌
和 ４种内生细菌，其中最有效的为一个内生真菌诱
导子 ＴＴ１（Ｔｒａｍｅｔｅｓ ｓｐ􀆰 ），优化培养方法，使最终竹
红菌素产量为 １０４􀆰 ３３ ｍｇ ／ Ｌ，比对照高出 ７􀆰 ６倍。
２􀆰 １０􀆰 ２　 光照的影响
竹红菌素是天然光敏剂，在光照条件下会产生
氧自由基，故光照也相当于氧化胁迫。 梁晓辉［４］对
Ｓｈｉｒａｉａ ｓｐ􀆰 ＳＵＰＥＲ Ｈ１６８ 菌株进行光照实验，以日
光灯为光源，在光照强度为 ４０ （ｍ２·ｓ）条件下光照
ＰＤＡ平板和摇瓶，以不照光为对照组。 结果发现，
光照的平板比黑暗培养的平板培养基更红，光照组
液体培养基比黑暗组的羟自由基产率高，色素产量
也比黑暗组高，光照组色素含量 １７７􀆰 ９ ｍｇ ／ Ｌ，对照
组为 １４９􀆰 ７ ｍｇ ／ Ｌ。 黄坤等［３２］在实验中也发现，光
照条件下与避光条件下，竹黄菌产苝醌质量分数分
别为 ０􀆰 ２４％和 ０􀆰 ２２％，光照有利于竹红菌素合成。
２􀆰 １０􀆰 ３　 Ｈ２Ｏ２ 的影响
梁晓辉［４］对 Ｓｈｉｒａｉａ ｓｐ􀆰 ＳＵＰＥＲ Ｈ１６８ 菌株液
态发酵产竹红菌素的生理特征做了深入的研究，发
８７ 生　 物　 加　 工　 过　 程　 　 第 １４卷　
现竹红菌素可以产生活性氧，故其用 Ｈ２Ｏ２进行氧化
胁迫实验：在发酵 ０、２４ 和 ３２ ｈ 向培养基中加入终
浓度为 ４０～１００ μｍｏｌ ／ Ｌ Ｈ２Ｏ２，考察其对产竹红菌素
的影响。 经过筛选确定 ２４ ｈ 后将浓度 ４０ μｍｏｌ ／ Ｌ
Ｈ２Ｏ２加入液体培养基，对色素的生成具有促进作
用，说明菌体产色素需要较高的氧化水平。 一定的
氧化胁迫有利于竹红菌素的生物合成。
２􀆰 １１　 表面活性剂的影响
Ｃａｉ等［３３］筛选了高产菌株 Ｓｈｉｒａｉａ ｓｐ􀆰 ＳＵＰＥＲ
Ｈ１６８，发现固态发酵可以高产竹红菌素，而普通液
体培养基培养均没有产生竹红菌素，将一定体积分
数的不同表面活性剂加入液体培养基进行对比，发
现加入 ０􀆰 ６％ Ｔｒｉｔｏｎ Ｘ １００ 后竹红菌素的产量为
７８０􀆰 ６ ｍｇ ／ Ｌ，发酵周期只有 ３ ｄ，比固态发酵和一般
报道的液态发酵周期要短，且产量高。 实验中还添
加了 Ｔｗｅｅｎ４０、Ｔｗｅｅｎ８０、Ｔｒｉｔｏｎ Ｘ １１４ 和十二烷基
磺酸钠（ＳＤＳ），均没有明显增加竹红菌素的产量。
２􀆰 １２　 高产菌株的筛选
杜文等［３４］通过 ＳＰＳＳ 聚类分析方法分析了 ４０
株竹黄无性形菌株的菌落生长速度、质地、基质菌
丝颜色和分离方法等因素与竹红菌甲素含量高低
的相互关系，发现基质菌丝的颜色差异与竹红菌
甲素含量的高低有明显的相关性，可以作为初筛
高产竹红菌甲素菌株的指标，同时发现单孢分离
方法比组织分离方法更有可能筛选到高产竹红菌
甲素的菌株。 李星秀等［３５］对安徽南部的竹黄菌和
广西的毛竹内生菌的菌落形态进行观察，并对其
竹红菌甲素的含量进行了比较分析，分离出 １ 株
竹红菌甲素高产的毛竹内生菌，发现液态发酵竹
红菌甲素产量达 １ ７６０􀆰 ９ ｍｇ ／ Ｌ。 夏更寿等［３６］分
离不同来源的竹黄菌并以竹红菌甲素的产量作为
筛选依据，最终获得高产菌株。 笔者所在课题组
采用原生质体紫外诱变技术，并用高效液相色谱
进行定量选育竹红菌甲素高产菌株 Ｃ６，发现竹红
菌甲素的产量比原始出发菌株提高了 ５３􀆰 ７％，且
遗传稳定［３７］ 。 通过紫外和亚硝基胍复合诱变后的
突变株 ＮＵ１２和 ＵＶ４作为出发菌株，优化原生质体，
经热灭活和紫外灭活以及经聚乙二醇 ＰＥＧ介导融
合后，采用双亲灭活原生质体多亲株 ＰＥＧ 融合技
术，并利用竹黄菌平板色素圈颜色差异和高效液
相色谱定量分析，对变异菌株进行筛选，获得遗传
稳定性良好的高产菌株，发现竹红菌甲素产量比
原始出发菌株提高了 ５８􀆰 ９％ ～１６７􀆰 １％ ［３８］ 。
３　 展望
综上所述，利用竹黄无性型菌株固态、液态发
酵生产竹红菌素获得了一定的成果。 有效调节竹
黄菌发酵的各种影响因子、诱导物质，筛选高产菌
株将有利于竹红菌素的开发利用。 为此，要加强竹
黄菌发酵工艺的研究以及进一步了解竹红菌素生
物合成途径，从而使传统中药竹黄能够更加广泛地
在医药、食品、工业等领域得到应用。
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（责任编辑　 周晓薇）
０８ 生　 物　 加　 工　 过　 程　 　 第 １４卷