全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第22卷 第9期
2010年9月
Vol. 22, No. 9
Sep., 2010
文章编号 ：1004-0374(2010)09-0952-07
收稿日期：2010-02-01；修回日期：2010-02-25
基金项目：教育部高等学校博士学科点专项科研基金
(20050611022)；重庆市自然科学基金(重点)项目
(2009BA2021)
*通讯作者：E-mail：liuxiao@cqu.edu.cn
纠错编码理论在生物信息处理领域的应用
刘　晓1* ，田逢春1，李素芳2
(1 重庆大学通信工程学院，重庆 400044；2 中国计量学院生命科学学院，杭州 310018)
摘　要：根据生物系统中存在信息传递并且需要高度稳定性的特性，现代通信工程中的纠错编码理论被
应用于生物遗传序列的研究和测试系统的设计。该文介绍其分析基础和现有应用并对未来研究展望。
关键词：纠错编码；遗传信息；信息处理
中图分类号：Q-0;Q61;Q7 文献标识码：A
Application of error-correction coding theory in the study of bioinformation
LIU Xiao1*, TIAN Feng-chun1, LI Su-fang2
(1 College of Communication Engineering, Chong Qing University, Chongqing 400044, China;
2 College of Life Sciences, China Jiliang University, Hangzhou 310018, China)
Abstract: Based on the feature that information is stored and transmitted in living systems with request of high
stablity, error-correction coding theory of modern communication engineering is employed for study of genetic
sequences and design of biological test systems. The basis, the current applications and the perspectives of the
method are presented in this article.
Key words: error-correction coding; genetic information, information processing
随着信号处理技术，如傅立叶变换、小波变
换、频谱分析、分形、混沌动力学等的发展，信
息处理技术在生物学研究中的应用不断取得进步，
发现了DNA序列中的长程相关性，并用于序列周期
分析与基因预测、蛋白质结构预测、序列相似性分
析等[1-3]。
在信息理论中，纠错编码理论与方法是重要的
组成部分。码元之间具有监督校验关系，编码具有
检查、纠正错误的能力是纠错编码理论区别于其他
信息处理方法的特点。自Yockey[4]提出将纠错编码
应用到遗传信息分析中，研究人员已将纠错编码理
论应用到生物学研究的多个方面，取得了有意义的
成果。
1　纠错编码理论与生物信息分析相结合的基础
1.1　编码通信系统与生物信息系统共通性
数字通信方式在现代通信系统中应用已经非常
广泛，大大提高了通信系统的抗干扰能力和信息传
递灵活性。数字通信系统中(图1)，信息编码通常
包括信源编码和信道编码两部分，其后将经过调制
的信号通过信道传送。信源编码将连续的消息变换
为数字信号，以便于处理。信道编码则使数字信号
与传输媒质匹配，提高传输的可靠性或有效性。信
道编码可以赋予传输的数据一定检错与纠错能力，
也称为纠错编码。纠错编码基本原理是：在发送端
被传输的信息序列上附加一些码元(称为监督码元)，
监督码元与信息码元之间以某种确定的规则相互关
联(约束); 接收端按照既定的规则检验信息码元与监
督码元之间的关系，如果在传输过程中发生差错，
则信息码元与监督码元之间的关系将被破坏。从而
接收端可以发现错误，乃至纠正错误。编码理论在
现代通信系统中应用非常广泛。
953第9期 刘　晓，等：纠错编码理论在生物信息处理领域的应用
图1 数字通信信号传输模型
在生物系统中，同样存在准确传递信息的需
求。为了克服遗传信息传递过程中各种干扰、突变
对信息的影响，遗传信息系统本身具有多种自我维
护 / 修复的方式。比如 DN A 修复系统包括错配修
复、碱基切除修复、核苷酸切除修复等功能。又
如，密码子具有简并性，由变异引起密码子中一个
核苷酸的改变，其结果可能也只是变成了同一个氨
基酸的另一个密码子，合成出与原来没有区别的蛋
白质。简并密码的存在，起到了防错的作用，有
助 于 维 持 物 种 的 稳 定 性 。 B a t t a i l
[5, 6]认为，校验可以
避免复制中出现的错误，但是无法纠正进行复制的
原始信息中出现的错误。只有借助于纠错机制才能
在受到温度、辐射及宇宙射线影响的环境中实现可
靠的信息传递。否则，一方面难以实现 DNA 复制
过程10-9~10-10数量级的错误率[7]; 另一方面在相同的
背景环境下，复制错误率应该是一个常数，而实际
上不同物种有所不同。据此，可以认为生物系统必
然使用了某种(复杂的)纠错机制，并且不同物种之
间应该有所不同，因此生物学研究应该充分考虑纠
错编码理论的应用。
Endy[8]将生物系统比做复制机器，不过在复制
过程中会出差错。因此，从差错控制的角度来看，
通信工程中的编码系统与生物遗传系统是可以相互
联系相互对照的[9]，如图 2。
1.2　冗余数据——编码冗余性
根据已经认识到的生物纠错机制，必须认识到
获得纠错能力应该付出的对应“代价”—— 冗余
性。即为了传递k 个符号的信息，必须使用n (n>
k)个符号对这k 个符号进行无信息损失的取代，然
后进行传送。生物体中的冗余性体现在很多方面，
比如内含子可能是外显子的冗余、辅助信息的体
现；DNA 长程相关性表示的相关部分可视为信息的
多次不准确重复(multiple unfaithful repetition)，它们
经过生物体总体综合则可以得到正确的信息结果[6] ；
图2 生物系统与通信系统对比[9]
密码子蕴含的冗余性，64 个密码子只对应20 种氨
基酸[10]，等等。最近，Nicolas等[11]在研究中发现
斑马鱼的基因组拷贝了一些关键的基因，一旦有突
变破坏了这些基因，生物体还留有一个备份，这为
基因在遗传过程中提供了更好的抗干扰能力(或健壮
性)。
1.3　碱基/密码子之间的相互关联——编码监督关
系
纠错编码的监督码元与信息码元之间存在相互
关联，在遗传序列中，遗传信息单元与相邻单元之
间同样存在相互联系与影响，包括碱基之间、密码
子之间、开放阅读框之间以至各个基因之间的相互
关联和影响。这些在序列中由AGCT 的重复而形成
的结构/ 功能是相互关联的，其中涉及到两种关联
特性，长程相关性与短程关联优势，分别是从DNA
尺度和较近碱基尺度上呈现的相关性。
Shpaer[12]在研究中发现某些密码子的翻译效率
会受到密码子上下文关联的影响。张静等[13]在分析
同义密码子携带的蛋白质结构信息如何表达时也提
出，研究同义密码子携带的结构信息，不能只孤立
地考虑同义密码子本身，而应该从mRNA 序列水平
上考虑，亦即研究同义密码子的上下文关系，在对
可变翻译的研究中也发现了翻译的效率往往要受到
起始密码子的上下文的影响[14]。赵辉等[15]在水稻和
954 生命科学 第22卷
拟南芥的研究中也发现单核苷酸多态性(single nucle-
otide polymorphism, SNP)位点变化的情况也受到其前
后碱基组分的影响。
卢欣等[16]用非线性的方法分析了细菌的DNA序
列，发现在细菌 DNA 序列中普遍存在长程相关现
象；赵小杰等[17]在利用功率谱分析编码 DNA 序列
基础上，用Hurst 指数对人的DNA序列的自相似性
进行描述，结果也反映出人DNA序列中的长程相似
性。
Gonzalez等[10]与Luo等[18]均指出了编码序列中
存在核苷的关联具有短程优势：对 DN A 编码区序
列具有普遍存在的很强的紧邻和次紧邻碱基关联；
序列中的核苷有着众多的长程作用和相互影响，但
在此复杂背景中存在一定的简单性，即很强的短程
关联。同时还证明了碱基紧邻关联随着进化增加，
并且两密码子间的紧邻碱基关联具有最强进化相关
性，因此碱基关联具有生物学重要性。
通过对比纠错编码系统与生物遗传系统存在的
相似性与共通性，说明两个研究领域存在交叉。遗
传序列经过数学表达，即可转化为便于工程分析的
数值序列，若我们将遗传序列视为经过信道编码而
获得的具有某种纠错特性的编码序列，则我们可将
目前比较成熟的纠错编码理论引入对生物系统的分
析，或者反之用生物系统可能蕴含的编码方式对现
有纠错编码技术进行改进。
2　基于纠错编码的生物信息分析模型
基于纠错编码思想，研究人员先后提出了若干
模型用以描述生物系统的遗传信息传递过程。
Gatlin将DNA视为经过源编码的信息序列，并
且具有差错控制能力(DNA中的冗余碱基可以用于差
错控制)，氨基酸序列与蛋白质是最终接收到的信
息[19,20]。相关的系统模型如图3 所示。
Yockey[4]从信息理论和编码理论的数学基础入
手，开展了理论生物学的讨论和研究。Yockey 提
出的生物信息模型如图4 所示，其中DNA 仍然是系
统的输入信息，蛋白质是系统的输出信息。此模型
中，Yockey 将所有噪声表现在 mRNA 信道中。他
认为遗传密码子到氨基酸的映射涉及分组码，并将
其看作是差错保护机制的一部分。
May等[20]认为Gatlin模型只考虑了转录和翻译
过程产生的错误，而没有提及复制过程产生的错
误。由于 DNA 的复制过程也会产生差错，因此基
于纠错编码原理提出了遗传中心法则的编码模型，
如图5 所示。此模型中特别强调了DNA 复制过程是
一个引入差错的过程，并根据Battail的思想假设信
息处理过程具有嵌套编码(nested encoding)的特征。
模型中的DNA 序列是包含了冗余信息，具有纠错能
力的遗传序列。
Daw y 等[21 ]则提出了基因表达过程的通信模
图3 基于通信理论观点的遗传系统模型[19]
图4 DNA–mRNA–蛋白质通信系统模型[4]
955第9期 刘　晓，等：纠错编码理论在生物信息处理领域的应用
图5 遗传中心法则编码模型[20]
型，如图 6 。该模型中包含两级解码：一是 R N A
聚合酶，将 D N A 转录为 m R N A；二是核糖体，将
mRNA 翻译为蛋白质。Dawy 等[22 ]随后表示将 DNA
转录为mRNA过程作为解码(而不是编码)的原因在于
他们认为 mRNA 相对更短，是去除了冗余的表现。
不同于前述模型中将DNA序列作为信道输入信
号并将氨基酸序列作为输出信号，Bouaynaya 等[23]
提出了蛋白质之间的遗传信息通信模型，如图 7。
这是一个抽象分析模型，将细胞定义为蛋白质的集
合，细胞分裂则定义为蛋白质集合间的信息通信模
型；化学诱变剂和辐射在 DNA 存储和复制过程中
引发错误，转录和翻译过程则实现信息的解码。
3　纠错编码理论在生物学研究中的应用
目前，纠错编码理论在生物学研究中的应用涉
及到信号表达方法的设计、翻译起始特性分析、微
阵列分析设计、生物传感器的设计和序列相似性分
析等多个方面。
Mac Donaill[24]提出，核苷酸的复制本质上是信
息传递过程，进化压力所形成的字母表的成分不应
该仅仅限于物理化学观点，差错编码应该扮演强迫
性的进化角色，在结合核苷酸氢键化学结构的基础
上提出了核苷酸的数字表达方法。
Wang[9]将纠错编码应用于微阵列数据分析，对
基因表达中的基因改变进行检测和定位，以进行基
因突变检测和相应的疾病预后；Khan等[25]则利用纠
错编码原理改进微阵列的测量可靠性和容错性，当
阵列中有一个或多个点被破坏时就将其对应数据丢
弃，利用其余测试点计算表达水平。
Reif和Labean[26]采用编码理论对生物工艺进行
图6 基因表达过程的通信模型[21]
图7 蛋白质通信系统模型[23]
956 生命科学 第22卷
了尝试性的应用，包括使用纠错编码减少DNA芯片
中的错误率，采用矩阵量化编码计算在有限差错情
况下提高DNA芯片读取(写入)电子数据的速率，利
用矩阵量化编码计算对某些数据分级以提升在DNA
数据库中的相关搜索。
May等[27]以大肠埃希菌E.coli K-12作为分析对
象，使用分组码和卷积码模型进行了蛋白质翻译起
始建模及分析。利用E.coli K-12的16S rRNA的最
后13个碱基作为模板，生成奇偶校验位并构建码字
集，实现翻译起始特性的分析。Ponnala 等[28]同样
以此模型为基础，对卷积码模式分析方法的生成矩
阵算法进行了改进，也完成了相同的功能。Dawy
等[22]同样利用16S rRNA 作为模板，但通过求解碱
基间自由能的方式分析了翻译的起始和结束。
May等[27]采用方法的共同点是以分析对象的某
个子序列(16S rRNA的最后13个碱基)作为处理信号
码集的基础，该方法在处理不同分析对象时则显得
复杂，缺乏通用性。另外，从他们对翻译起始的
分析结果来看，卷积码分析效果不够理想。而卷积
码是一种具有较好性能的信道编码方式，理论和实
际上均已证明卷积码的性能至少不比分组码差，应
该可以寻找较好的卷积编码模型来分析DNA序列的
编码特性。作者所在研究小组分别基于分组码与卷
积码提出了新的分析方法，根据密码子的简并性、
短程关联占优的普适特性设计了独立于分析对象的
编码矩阵，为同批次分析不同对象提供了可行的方
法，并利用卷积码的码元之间的相关性反映密码子
上下文关联特性，寻求了几种效果较好的卷积码，
将其用于序列相似性分析，通过对11个物种的β-球
蛋白第一个外显子编码序列的相似性/不相似性分析
验证了该方法的有效性[29-31]。此外还提出了将分形
编码、纠错编码与小波变换相结合对生物系统健壮
性进行分析的方法[32]。
近来，纠错编码理论的应用还出现在生物传感
器的设计中。Liu等[33]利用前向纠错编码构建生物
传感器系统模型，给出了提高病菌检测率和检测灵
敏度的方法。May等[34]基于纠错编码理论提出将普
通生物检查转换为基于脱氧核酶的算法，并在计算
生物传感器系统中对H5N1地域性菌株进行验证性检
测与分类，特别指出该系统在军事领域(比如应对
生化武器威胁)所具有的应用潜力。
在分类算法中有一种称为纠错输出编码(error
correcting output coding，ECOC)的算法，是应用
二分类学习算法解决多分类监督学习算法的方法，
其中利用了纠错编码的原理提高其判断准确性。
ECOC与支持向量机(support vector machine, SVM)
相结合在癌症诊断[35]、转录因子分类分析[36]等领域
应用并给出了较好的结果，被认为有很好的应用前
景。
4　研究展望
目前，非编码序列的研究已经在生物信息研究
领域引起广泛的关注，大量研究发现非编码序列是
可以表达的，表达产物是非编码 R N A，研究已证
明非编码RNA 具有重要的生物功能，在动植物生长
发育中起着重要作用[37, 38]。那么非编码区的序列按
何种方式存储信息，能否用编码理论挖掘埋藏在非
编码序列中的隐性调控基因，这是应该关注的研究
内容。
在现有分析模型中，对来自序列外部的影响并
未充分考虑，例如横向基因转移(horizontal gene
transfer, HGT)，是不同生物个体之间或者单个细胞
内部不同细胞器之间的基因交换，在原核生物中较
为普遍。基因组序列研究表明：在域内或在域间存
在广泛的基因水平转移，真核生物拥有来自细菌或古
生菌的基因，而两个原核域的生物也有频繁的基因交
换，甚至一些细菌也获得过真核生物的基因[39,40]。
这表明基因的垂直传递不是影响细胞生物进化的惟
一过程，横向基因转移也可能深刻地影响生物的进
化过程。D N A 甲基化、组蛋白共价修饰等表观遗
传修饰现象同样说明基因表达的改变并不一定是由
DNA 序列改变引起，在 DNA 序列之外还有许多因
素影响基因的表达[37]。如何反映外部因素的影响，
应该是在明确外部影响形式和方法的基础上，结合
系统生物学的观念来建立更完善的分析模型。考虑
到生物系统的复杂性与非线性性，对其功能表达完
整的模型应该是非常复杂的[38,41,42]，需要考虑通过
若干简单线性子模块的组合来实现。
还需要提到的是量子生物学，这是运用量子力
学的理论、概念和方法研究生命物质和过程的一门
学科。如果可以确定生物分子本身的化学结构或各
级结构，就有可能研究和这种分子相联系的生物学
活性的本质，或者它们之间的相互作用。量子生物
学所研究的问题实际上涉及分子生物学的全部内
容，量子信息技术(包括量子纠错编码)可以突破现
有信息技术的物理极限，为信息科学的发展提供新
957第9期 刘　晓，等：纠错编码理论在生物信息处理领域的应用
的原理和方法，有可能为生物学研究提供特别的分
析和解决能力[43,44]，这是值得关注的研究方法。
系统生物学的应用与研究也应特别关注。系统
生物学是研究一个生物系统中所有组成成分(基因、
mRN A、蛋白质等)的构成，以及在特定条件下这
些组分间的相互关系的学科，其特点是以整体性研
究为特征的一门新科学[45]。系统生物学的研究，启
发、要求研究人员应该从系统的角度对生物系统进
行分析，特别是对应生命现象这样复杂的存在形
式，其控制、受控因素必然相当丰富。利用系统
的分析方法，可能综合多个功能模块、多种方式的
影响。对于纠错编码理论，不仅可研究多种编码方
式的结合，还可与其他多种理论分析方法相结合，
以更准确、完整地反映生命过程。
5　总结
由于生物系统具有信息存储和信息传递的特
点，并要求在存在干扰的环境(过程)中保证极高稳
定性(极高纠错能力)，因此具有相同应用要求的信
息理论、编码理论有理由成为生物研究分析方法中
的重要理论和方法。生物系统的复杂性迫使我们将
多种研究理论相结合对其进行分析，同时也启发我
们借鉴它所蕴含的信息处理方式用于对通信编码的研
究和改进，这都需要开展更多更深入的研究工作。
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